Grey Partridges (Phasianidae: Genera Perdix and Enkuria gen. nov.) from the Early Pleistocene of Crimea, and Notes on the Evolution of the Genus Perdix

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Данная статья продолжает серию публикаций (Zelenkov et al., 2019; Зеленков, 2022, 2023, 2024а, б) с описанием раннеплейстоценовых птиц из открытой в 2018 г. пещеры Таврида в Центральном Крыму (Лопатин, 2019; Лопатин и др., 2019). Эта работа посвящена серым куропаткам (Galliformes: Phasianidae, триба Perdicini s. s.; см. ниже) – некрупным наземным курообразным, населяющим открытые пространства (луга и степи) преимущественно в Северной Евразии. В палеонтологической летописи Европы серые куропатки обычны, начиная с конца раннего – начала среднего плейстоцена (Tyrberg, 1998; Mlíkovský, 2002; Kessler, 2019), однако более ранняя эволюционная история этих птиц в Евразии остается слабо изученной. Из пещеры Таврида известна репрезентативная выборка костей некрупной серой куропатки, отнесенной в настоящей работе к ископаемому виду Perdix jurcsaki Kretzoi, 1962 (= P. palaeoperdix Mourer-Chauviré, 1975; см. ниже). В фауне также присутствует более крупная куропатка, описанная в качестве нового таксона Enkuria voinstvenskyi gen. et sp. nov.

Использованные сокращения: ПИН РАН – Палеонтологический ин-т им. А.А. Борисяка РАН, Москва. Автор признателен акад. А.В. Лопатину, А.В. Лаврову (ПИН РАН), Д.О. Гимранову (Ин-т экологии растений и животных Уральского отделения РАН) и Д.Б. Старцеву (Крымский Федеральный ун-т им. В.И. Вернадского) за сбор и передачу на изучение ископаемых остатков птиц из пещеры Таврида, а также З. Бохеньски (Институт систематики и эволюции животных, Краков) и Л. Горобцу (Национальный научно-природоведческий музей, Киев) за помощь в работе с коллекциями ископаемых птиц, и З. Боеву (Национальный музей естественной истории; София) и Н.В. Мартыновичу (Музей мирового океана, Калининград) за рецензии.

ОТРЯД GALLIFORMES

СЕМЕЙСТВО PHASIANIDAE HORSFIELD, 1821

Триба Perdicini Horsfield, 1821, sensu stricto

Типовой вид – Perdix Brisson, 1760, современный.

Состав. Типовой род (поздний плиоцен – современность Евразии), а также ископаемые: Enkuria gen. nov., ранний плиоцен – ранний плейстоцен Северного Причерноморья и Titanoperdix Zelenkov, Palastrova, Martynovich et Volkova, 2023, ранний плейстоцен Прибайкалья.

Замечания. Систематическое положение серых куропаток (современный род Perdix) долгое время оставалось неясным. Их традиционно включали в подсемейство Perdicinae или трибу Perdicini s. l., куда также помещали ряд других неблизкородственных мелких Phasianidae. Недавние молекулярно-филогенетические работы (Wang et al., 2017; Kimball et al., 2021) показали, что Perdix, по-видимому, представляют самостоятельную филогенетическую линию фазановых, сестринскую современным Phasianini s. s. Предполагаемая раннемиоценовая дивергенция Perdix (Wang et al., 2017; Cai et al., 2018; Chen et al., 2021) указывает на древность этой линии, сопоставимую с таковой других триб подсемейства Phasianinae. Дистинктивная остеология поддерживает принятую в этой работе трактовку Perdix и родственных ископаемых форм в составе отдельной трибы.

Род Perdix Brisson, 1760

Типовой вид – Tetrao perdix Linnaeus, 1758, современный.

Состав. Три современных вида и ископаемые: P. inferna (Kurochkin, 1985), поздний плиоцен Северной Монголии и Забайкалья; P. jurcsaki Kretzoi, 1962, ранний–средний плейстоцен Европы и, возможно, Китая.

Замечания. В палеонтологической летописи Perdix известны, начиная с верхнего плиоцена. Мелкий предполагаемый фазан Lophura inferna Kurochkin, 1985 из верхнего плиоцена Монголии был ранее синонимизирован (Зеленков, Курочкин, 2015) с Perdix etuliensis ошибочно – P. etuliensis здесь перемещен в род Enkuria gen. nov., а Lophura inferna в действительности представляет собой заметно более мелкую птицу рода Perdix. По размерам голотип L. inferna (тибиотарсус) соответствует самым крупным современным P. perdix (ширина дистального эпифиза 7.6 мм, у современных – до 7.5; Kraft, 1972) и, по всей видимости, представляет тот же вид, что P. margaritae Kurochkin, 1985, известный из тех же отложений Забайкалья и Монголии (Зеленков, Курочкин, 2009, 2015). Несколько более крупный относительный размер дистального тибиотарсуса (голотип L. inferna) соответствует достаточно крупным размерам дистальной бедренной кости P. margaritae из типового местонахождения (в сравнении с плечевой костью). Таким образом, Lophura inferna, описанный первым в работе Е.Н. Курочкина (1985), имеет приоритет над P. margaritae Kurochkin, 1985. Родовая принадлежность P. margaritae (= P. inferna) была поставлена под сомнение (Sanchez Marco, 2009), однако ревизия материалов не оставляет сомнений в принадлежности к роду Perdix (Зеленков, Курочкин, 2009, 2015, эта работа).

Ископаемый вид P. palaeoperdix Mourer-Chauviré, 1975 был описан из верхов нижнего и среднего плейстоцена нескольких местонахождений Франции и затем был установлен из Испании, Болгарии, Турции и Китая (Mourer-Chauviré, 1975; Hou, 1993; Tyrberg, 1998; Mlíkovský, 2002). Типовое местонахождение для этого вида – пещера Ла Фаж во Франции, фауна которой датируется самым концом среднего плейстоцена (поздний рисс). Самая древняя находка P. palaeoperdix происходит из местонахождения Мас Рамбо в Южной Франции (вторая половина калабрия; ~1.1–1.2 млн л. н.). С территории Кавказа к этому виду был отнесен ряд костей из среднего плейстоцена пещер Треугольная в Карачаево-Черкесии и Кударо 1 в Южной Осетии (Потапова, Барышников, 1993; Baryshnikov, Potapova, 1995; Барышников, 2020). Современные исследователи (Mlíkovský, 2002; Stewart, 2007; Sánchez Marco, 2009; Potts, 2012) считают P. palaeoperdix младшим синонимом современного вида P. perdix.

Еще один ископаемый вид европейских плейстоценовых серых куропаток, P. jurcsaki Kretzoi, 1962 был описан из верхов нижнего плейстоцена Румынии (типовое местонахождение Бетфия 5, верхний калабрий; ~ 1 млн л.) как имеющий более стройный и удлиненный тарсометатарсус в сравнении с современными P. perdix (Kretzoi, 1962). Д. Яношши (Jánossý, 1976) ревизовал этот таксон, отметив, что имеющиеся материалы не позволяют подтвердить видовой статус этой формы. В качестве компромисса (и принимая условность подобного таксономического акта) этот автор предложил считать упомянутую форму подвидом, что было принято позднее Е. Кесслером (Kessler, 2009, 2019). В последующем к этому “подвиду” относили материалы как из более молодых среднеплейстоценовых местонахождений Центральной Европы, так и из более древних раннеплейстоценовых и даже раннеплиоценовых (Kessler, 2019). Древнейшие плиоценовые находки указаны из местонахождений Беременд 18 (MN16b) и Беременд 26 (MN15b) в Южной Венгрии (Kessler, 2009), и пока не могут быть подтверждены. Материалы из этих местонахождений не были изображены; приведенные промеры плечевых костей (Kessler, 2009), в случае корректности их определения, указывают на мелкие размеры птиц, которым они принадлежали: дистальная и проксимальная ширина плечевой кости у предполагаемых серых куропаток из Беременд 26 меньше, чем даже у мелкого современного P. dauurica, а промеры коракоида – наоборот, соответствуют крупным экземплярам современного P. perdix. Таким образом, эти находки, по-видимому, представляют различные таксоны. Тарсометатарсус из местонахождения Беременд 18, судя по опубликованным промерам (Kessler, 2009), отличается от такового P. perdix пропорциями и по соотношению общей длины, толщины стержня и проксимального эпифиза соответствует современным Alectoris (см. Kraft, 1972). В то же время, размеры тарсометатарсусов P. jurcsaki из типового местонахождения полностью укладываются в пределы изменчивости современных P. perdix (Jánossý, 1976) и P. palaeoperdix из среднего плейстоцена Франции (Mourer-Chauviré, 1975). Более надежные (но также не проиллюстрированные и поэтому требующие подтверждения) находки P. jurcsaki происходят из местонахождений середины – второй половины калабрия (не древнее 1.2–1.5 млн л.) Центральной Европы (Kessler, 2019).

Вопрос таксономических взаимоотношений P. jurcsaki и P. palaeoperdix требует обсуждения. С. Мурер-Шовире (Mourer-Chauviré, 1975) предполагает, что P. jurcsaki и P. palaeoperdix могут быть одним видом – в таком случае приоритет будет иметь P. jurcsaki. В то же время, этот автор выделил материалы из Франции в отдельный вид P. palaeoperdix, поскольку оригинальный диагноз P. jurcsaki (согласно которому тарсометатарсус этой ископаемой куропатки длиннее и тоньше, чем у современных P. perdix) не применим к материалам по P. palaeoperdix, для которых, наоборот, характерен в целом несколько более робустный, но при этом не более длинный, чем у современных P. perdix, тарсометатарсус (Mourer-Chauviré, 1975, с. 111). Однако график, приведенный Мурер-Шовире, наглядно показывает, что пропорции тарсометатарсусов P. jurcsaki полностью укладываются в пределы размаха изменчивости как современных P. perdix, так и P. palaeoperdix. Яношши (Jánossy, 1976) также отметил, что заявленные в оригинальном диагнозе P. jurcsaki отличия в пропорциях от современных форм не могут быть подтверждены.

Таким образом, оригинальный диагноз P. jurcsaki и отмеченные в нем отличия от P. perdix нельзя считать корректными. При этом замечание о более длинном тарсометатарсусе P. jurcsaki все же является справедливым и по отношению к P. palaeoperdix. Для P. palaeoperdix, действительно, характерен относительно более длинный тарсометатарсус (Mourer-Chauviré, 1975, рис. 15), в результате чего этот элемент скелета полностью сопоставим с таковыми современных P. perdix (что также наблюдается у P. jurcsaki), в то время как остальные кости конечностей у P. palaeoperdix несколько мельче, чем у P. perdix (Mourer-Chauviré, 1975). Этот факт снимает противоречие относительно разницы в пропорциях тарсометатарсуса у P. palaeoperdix и P. jurcsaki. Возраст самых древних находок, определенных Мурер-Шовире как P. palaeoperdix, также соответствует возрасту типового местонахождения P. jurcsaki. Новые материалы по серым куропаткам из пещеры Таврида по размерам и пропорциям соответствуют французским P. palaeoperdix (см. ниже) и таким образом подтверждают устойчивость данного морфотипа на протяжении хронологического интервала от раннего калабрия до конца среднего плейстоцена. Это, в свою очередь, не позволяет считать P. palaeoperdix специфической западноевропейской формой, сформировавшейся в конце раннего плейстоцена. На основании всего вышесказанного я считаю P. palaeoperdix Mourer-Chauviré, 1975 младшим синонимом P. jurcsaki Kretzoi, 1962. Серые куропатки из верхов нижнего плейстоцена местонахождения Пирро Норд в Италии (~1.35 млн л.) морфологически отличаются от P. perdix, но не были описаны в качестве самостоятельного вида (Bedetti, Pavia, 2013).

Раннеплейстоценовая (или даже позднеплиоценовая) дивергенция P. perdix, согласно молекулярным оценкам (Bao et al., 2010; Chen et al., 2021; Palacios et al., 2023), позволяет формально трактовать P. jurcsaki (P. palaeoperdix) из конца раннего – среднего плейстоцена Европы как представителей этого современного вида. Между P. palaeoperdix и P. perdix, действительно, имеется существенное перекрытие по размерам всех элементов скелета (Mourer-Chauviré, 1975), при этом изначально указывалось, что только древний возраст позволяет трактовать P. palaeoperdix в качестве отдельного вида (ibid.). Изучение материалов из пещеры Таврида подчеркивает устойчивую морфометрическую дистинктивность ранне–среднеплейстоценовых европейских серых куропаток, что позволяет формально диагностировать их на палео-популяционном уровне и считать P. jurcsaki операциональным хроновидом – таксономической единицей, по меньшей мере, информативной для анализа четвертичной эволюции фаун. При этом вопрос эволюционных взаимоотношений P. jurcsaki и современных видов остается открытым, особенно в связи с возможным морфометрическим сходством P. jurcsaki и P. hodgsoniae (см. ниже).

Perdix jurcsaki Kretzoi, 1962

Perdix jurcsaki: Krezoi, 1962, с. 171; Brodkorb, 1964, с. 320; Jurcsak, Kessler, 1973, рис. 30.

Perdix palaeoperdix: Mourer-Chauviré, 1975, с. 106, табл. 10, фиг. 12.

Perdix perdix jurcsaki: Jánossy, 1976, с. 37; Kessler, 2009, с. 257; 2019, с. 150.

Perdix perdix (partim): Mlíkovský, 1995, с. 115; 2002, с. 165.

Голотип – Музей региона Кришана (Орадя), № 1899а/3, правый тарсометатарсус; Румыния, местонахождение Бетфия 5; нижний плейстоцен, верхи калабрия.

Описание (рис. 1, 2). В коракоиде (полный экз. ПИН, № 5644/214 и ряд фрагментарных экземпляров) facies articularis clavicularis краниокаудально узкое с вогнутым каудальным краем, impressio bicipitalis незначительно выступает вентрально и умеренно выдвинуто медиально; impressio m. sternocoracoidei пневматизировано.

В плечевой кости (экз. ПИН, №№ 5644/217, 234, 1516) дорсальная триципитальная фосса выражена, но мелкая, не доходит проксимально до головки плечевой кости и резко оконтуривает каудальный вырост головки дорсально; в то же время, в головке на уровне вершины триципитальной фоссы имеется хорошо выраженная впадина; вентральный край головки и проксимальный край intumescentia humeri сходятся под углом, близким к прямому; проксимальный край дельтопекторального гребня при виде с дорсальной стороны ровный или несущественно выпуклый (не вогнутый); пневмотриципитальная фосса мелкая, ее дно выстлано костной перегородкой, прободенной серией неравномерно расположенных пневматических отверстий (изменчиво индивидуально и в онтогенезе); стержень грацильный и выраженно изогнутый в центральной части. В дистальном эпифизе (лучше всего сохранились экз. ПИН, №№ 5644/216, 1511) processus flexorius незначительно выдается дистальнее уровня вентрального мыщелка и ориентирован каудально при виде с дистальной стороны; fossa olecrani формирует выраженное углубление в углу между отростком и вентральным мыщелком; сам эпифиз не расширен.

В карпометакарпусе (практически полный экз. ПИН, №№ 5644/1747, 1780 и ряд фрагментарных костей) межметакарпальный отросток крупный, своей вершиной не прирастает к малой метакарпалии и сдвинут проксимально; малая метакарпалия умеренно выдвинута дистально; spatium intermetacarpale достаточно широкое, дистокраниальный край слабоовальный; центральная часть стержня малой метакарпалии выпрямлена.

В дистальном тибиотарсусе (относительно полные экз. ПИН, №№ 5644/1502, 1506 и ряд фрагментов) мыщелки грацильные, incisura intercondylaris относительно широкая (несколько превосходит по ширине ширину мыщелков), дистальная апертура canalis extensorius субовальная, расширяется медиально и ориентирована субперпендикулярно длинной оси кости; при виде с медиальной стороны медиальный мыщелок сильно выдается краниально относительно стержня. В тарсометатарсусе (полный экз. ПИН, № 5644/215 и ряд фрагментов) гипотарсус узкий и высокий с тремя замкнутыми каналами, шпора отсутствует, эпифизы и стержень слабо расширены.

Размеры см. табл. 1.

Сравнение. От современных P. perdix отличается в целом мелкими размерами, относительно более длинным тарсометатарсусом и укороченной кистью. По длине коракоид и бедренная кость соответствуют нижней половине размаха изменчивости современных P. perdix; плечевая кость и карпометакарпус незначительно короче, в то время как тарсометатарсус – такой же длины, как у P. perdix, но имеет тенденцию к более толстому стержню при анализе представительной выборки (Mourer-Chauviré, 1975). От P. dauurica отличается несколько более крупными размерами (табл. 1).

От ископаемого P. inferna (по материалам из местонахождения Береговая; Курочкин, 1985; Зеленков, Курочкин, 2009) отличается строением коракоида: у P. jurcsaki при сходных размерах гленоидной суставной части processus acrocoracoideus меньше и заметно отодвинут медиально относительно стержня; impressio bicipitalis слабо выдается вентрально относительно вентральной плоскости отростка; при виде с медиальной стороны facies articularis clavicularis дорсовентрально уже и с более расширенной дорсальной частью. Caput humeri у P. inferna очень робустная, у материалов по P. jurcsaki из пещеры Таврида она грацильнее.

В проксимальной части плечевой кости характерным признаком, указывающим на принадлежность к роду Perdix, является строение дорсальной триципитальной фоссы, которая формирует мелкую ложбинку, при этом проксимальная граница мускульного отпечатка не доходит до края caput humeri. В то же время, сам каудальный край caput формирует вогнутость, как бы продолжающую дорсальную фоссу. Подобное строение характеризует небольшое число таксонов фазановых и встречается также у Francolinus и Pternistis. В то же время, Perdix отличается глубоко расположенной мембраной в вентральной триципитальной фоссе (приближена к выходному отверстию фоссы у указанных родов) и дорсально оконтуренным “язычком” суставной поверхности головки плечевой кости, тянущимся каудально к crus dorsale fossae. У указанных родов этот язычок не имеет выраженного дорсального края (суставная поверхность постепенно переходит дорсальнее). Кроме того, надежный признак, позволяющий отличать Perdix от Francolinus – форма crista deltopectoralis при виде с дорсальный стороны, который формирует вогнутость в своей проксимальной части у Francolinus и прямой – у Perdix (рис. 1). Другие роды мелких фазановых имеют более выраженную дорсальную триципитальную фоссу и/ или более робустный стержень.

Рис. 1. Кости крыла современных и ископаемых Perdicini s. s.: а, л – Alectoris graeca (Meisner, 1804), современный; б, е, и, м, т, у, ц – Enkuria voinstvenskyi gen. et sp. nov., нижний плейстоцен пещеры Таврида (Крым): б, е, и, м – голотип ПИН, № 5644/1520, левая плечевая кость; т, у, ц – экз. ПИН, № 5644/1519, правый карпометакарпус; в, г, ж, н, о, р, с, ф, ч, ш – Perdix jurcsaki Kretzoi, 1962, нижний плейстоцен пещеры Таврида (Крым): в, ж – экз. ПИН, № 5644/1516, неполная левая плечевая кость (крупный экземпляр); г – экз. ПИН, № 5644/217, проксимальный фрагмент правой плечевой кости (мелкий экземпляр); н – экз. ПИН, № 5644/1511, дистальный фрагмент левой плечевой кости; о – экз. ПИН, № 5644/1768, левая локтевая кость; р – экз. ПИН, № 5644/1761, базальная фаланга большого пальца крыла; с, ф, ч – экз. ПИН, № 5644/1747, правый карпометакарпус (крупный экземпляр); ш – экз. ПИН, № 5644/1780, правый карпометакарпус (мелкий экземпляр); э – P. jurcsaki Kretzoi, 1962, экз. NMNHU-P 41–493, фрагментарный левый карпометакарпус; местонахождение Крыжановка-2; Украина; д – P. inferna (Kurochkin, 1985), экз. ПИН, № 2975/101, правая плечевая кость (голотип Perdix margaritae Kurochkin, 1985; отражен), верхний плиоцен Забайкалья; з – Francolinus francolinus (L., 1766), современный; к, п – Perdix perdix (L., 1758), современный; а–д – с каудальной стороны; е–з, у, ф – с дорсальной стороны; и, к – с дистальной стороны; л–н, с, т – с краниальной стороны; о–р, ц–э – с вентральной стороны. Обозначения: cdf – crus dorsale fossae; ch – caput humeri; con – вогнутость в дорсальном профиле crista deltopectoralis; ev – epicondylus ventralis; f – отверстия, оставленные хищными птицами; fpt – fossa pneumotricipitalis; ftd – дорсальная триципитальная фосса; ih – intumescentia humeri; l – дистальный “язычок” головки плечевой кости; mam – большая метакарпалия; mim – малая метакарпалия; pf – processus flexorius; pi – processus intermetacarpalis; pp – processus pisiformis; стрелками обозначено дно дорсальной триципитальной фоссы на уровне crus dorsale fossae. Длина масштабной линейки – 10 мм.

Дистальные фрагменты плечевых костей могут быть отнесены к Perdix на основании относительно суженного дистального эпифиза и каудальной ориентации processus flexorius при виде с дистальной стороны. У Francolinus дистальный эпифиз расширен дорсовентрально – в основном, за счет вентрально вытянутого вентрального надмыщелка; при виде с дистальной стороны эпифиз выглядит уплощенным (краниокаудально узким) за счет заметно более вентральной ориентации processus flexorius, что подтверждает отнесение Francolinus к трибе Gallini и, по-видимому, является апоморфией этой клады (Зеленков, 2016).

Коракоид может быть отнесен к Perdix на основании краниокаудально узкого facies articularis clavicularis с вогнутым каудальным краем, незначительно выступающим вентрально и умеренно выдвинутым медиально impressio bicipitalis, наличия пневматизации в impressio m. sternocoracoidei (Kraft, 1972). Карпометакарпус характеризуется наличием крупного сдвинутого проксимально processus intermetacarpalis, не приросшего к малой метакарпалии, умеренно выдвинутой дистально малой метакарпалией, достаточно широким и незначительно сужающимся дистально spatium intermetacarpale, выпрямленной центральной частью малой метакарпалии. В отличие от Francolinus, у Perdix отсутствует гребень (выпуклость), соединяющий processus pisiformis и основание os metacarpale minus.

Проксимальная фаланга большого пальца крыла ранее не была описана для P. jurcsaki (P. palaeoperdix). Экз. ПИН, № 5644/1761 из пещеры Таврида по размеру проксимальной суставной поверхности (соответствующей размеру дистальной суставной части карпометакарпуса) сходен с современными P. perdix, но заметно короче.

Проксимальная половина бедренной кости (экз. ПИН, № 5644/1781) из-за ограниченной диагностичности отнесена к P. jurcsaki на основании относительных размеров – она соответствует некрупным экземплярам P. perdix. Бедренные кости P. inferna (= P. margaritae) в целом сопоставляются со средними и крупными экземплярами современных P. perdix. Дистальный тибиотарсус Perdix надежно отличается от такового Francolinus укороченными и более грацильными мыщелками, более широкой incisura intercondylaris и в целом более широким дистальным эпифизом при виде с дистальной стороны, а также заметно менее выраженным расширением стержня при переходе на медиальный мыщелок. Дистальная апертура canalis extensorius варьирует по форме у Perdix, но ориентирована в целом субперпендикулярно длинной оси кости, в то время как у Francolinus она ориентирована выраженно косо. При виде с медиальной стороны condylus medialis заметно выступает краниально у Perdix и незначительно – у Francolinus. В тарсометатарсусе характерны относительно узкий гипотарсус с тремя замкнутыми каналами (два плантарных могут не замыкаться у современных P. perdix в качестве индивидуальной вариации), отсутствие шпоры, общие удлиненные пропорции.

Замечания. Материалы по серой куропатке (род Perdix) относительно обычны в сборах из нижнего плейстоцена пещеры Таврида и представлены несколькими десятками костей и их фрагментов. По абсолютным размерам серая куропатка из нижнего плейстоцена пещеры Таврида соответствует некрупным экземплярам современной P. perdix или мельче. Данный диапазон размерной изменчивости совпадает с таковым P. jurcsaki (= P. palaeoperdix) из раннего–среднего плейстоцена Франции и позволяет относить куропатку из Тавриды к этому виду. В частности, реконструируемая полная длина наиболее мелкой фрагментарной плечевой кости из Тавриды (экз. ПИН, № 5644/217), по размерам соответствующей современным P. dauurica, составляет около 45 мм; четыре других фрагментарных плечевых кости, по аналогии с современными P. perdix, соответствуют длине 47–48 мм. У современных P. perdix длина плечевой кости составляет 47–52 мм (Kraft, 1972; наши данные), но у P. jurcsaki из местонахождения Ла Фаж (Франция) она варьирует в диапазоне от 44 до 51 мм, при этом большинство экземпляров имеют длину 46–48 мм (Mourer-Chauviré, 1975). Другие кости из пещеры Таврида также соответствуют P. palaeoperdix по размерам (табл. 1).

Таблица 1. Промеры длинных костей конечностей ископаемых и современных Perdicini s. s.

Обозначения промеров: Коракоид: 1 – медиальная длина; 2 – максимальная длина; 3 – краниальная длина: от краниальной вершины до каудального края cotyla scapularis; 4 – краниальная ширина (промер 2 по: Mourer-Chauviré, 1975); 5 – дорсовентральная высота facies articularis clavicularis; 6 – минимальная ширина стержня.

Плечевая кость: 1 – общая длина; 2 – ширина проксимального эпифиза; 3 – краниокаудальная высота caput humeri (с проксимальной стороны); 4 – минимальная ширина стержня; 5 – ширина дистального эпифиза; 6 – высота дистального эпифиза через condylus dorsalis.

Локтевая кость: 1 – полная длина; 2 – дорсовентральная ширина проксимального эпифиза через cotylae (строго в плоскости, перпендикулярной длинной оси кости); 3 – высота стержня в центральной части; 4 – максимальная (косая) ширина дистального эпифиза; 5 – высота дистального эпифиза через condylus dorsalis.

Лучевая кость: 1 – полная длина; 2 – максимальная проксимальная ширина; 3 – минимальная ширина стержня; 4 – максимальная дистальная ширина.

Карпометакарпус: 1 – полная длина; 2 – краниокаудальная ширина проксимального эпифиза; 3 – высота проксимального эпифиза через trochlea carpalis; 4 – минимальная дорсовентральная ширина большой метакарпалии; 5 – длина spatium intermetacarpale.

Бедренная кость: 1 – ширина проксимального эпифиза; 2 – косая высота проксимального эпифиза (Kraft, 1972, измерение “TP”); 3 – минимальная ширина стержня; 4 – минимальная высота стержня.

Тибиотарсус: 1 – минимальная ширина стержня; 2 – ширина дистального эпифиза; 3 – высота дистального эпифиза через condylus medialis; 4 – высота дистального эпифиза через incisura intercondylaris.

Тарсометатарсус: 1 – общая длина; 2 – ширина проксимального эпифиза; 3 – высота проксимального эпифиза через hypotarsus; 4 – минимальная ширина стержня; 5 – ширина дистального эпифиза.

¹ – по материалам остеологической коллекции ПИН РАН

² – по: Mourer-Chauviré, 1975

³ – по: Kraft, 1972

* – реконструируемый показатель.

Примечательна выраженная укороченность базальной фаланги большого пальца кисти у серой куропатки из пещеры Таврида. Современные подвиды P. perdix характеризуются различной мобильностью – от полностью оседлых в течение всей жизни до перелетных (Potts, 2012). Даже отдельные популяции серых куропаток внутри подвида могут быть как полностью оседлыми, так и перелетными, что сказывается на длине и форме крыла (Павлова, 1987). Длина базальной фаланги большого пальца может варьировать в соответствии с образом жизни (перелетной стратегией) подвида или даже популяции, однако для подтверждения этого предположения необходимо специальное исследование на современных P. perdix. В предыдущих работах по ископаемым серым куропаткам фаланги кисти не учитывались. В частности, базальные фаланги пальцев крыла не были изображены или промерены для P. palaeoperdix из Франции (Mourer-Chauviré, 1975).

На очень многих костях P. jurcsaki из Тавриды имеются повреждения в виде мелких или средних (1–5 мм) отверстий неправильной формы с рваными краями. Наиболее выраженные (самые крупные) повреждения имеются на проксимальных фрагментах плечевых костей, но мелкие отверстия также обнаружены на стержне коракоида, вблизи дистального эпифиза карпометакарпуса, на проксимальном эпифизе бедренной кости и тарсометатарсуса, а также на дистальном эпифизе тибиотарсуса. Относительная аккуратность большинства отверстий указывает на то, что они, по всей видимости, были оставлены хищными птицами (Laroulandie, 2002).

Материал. Экз. ПИН, коллекция № 6544, №№: 1510, фрагментарное надклювье; 1512, надглазничная часть черепа; 1501, 1514, 1540, 1706, 1707, 1749, 1769, 1784, 1813, правые коракоиды; 214, 239, 240, 1509, 1803, левые коракоиды; 1753, неполная правая лопатка; 1804, неполная левая лопатка; 1628, краниальный фрагмент грудины; 216, 234, 1511, 1516, 1601, неполные левые плечевые кости; 217, проксимальная часть правой плечевой кости; 1579, дистальный фрагмент правой плечевой кости; 1505, 1577, 1789, дистальная часть правой локтевой кости; 1768, 1785, левые локтевые кости; 1504, 1747, 1762, 1780, 1783, правые карпометакарпусы; 1709, 1782, левые карпометакарпусы; 1786, правая лучевая кость; 1719, 1730, локтевые кости запястья; 1761, проксимальная фаланга большого пальца левого крыла; 1781, проксимальный фрагмент левой бедренной кости; 1732, дистальный фрагмент левой бедренной кости; 1502, неполный правый тибиотарсус; 1506, 1705, 1788, неполные левые тибиотарсусы; 215, 219, 1503, левые тарсометатарсусы; 1708, 1758, дистальные фрагменты правых тарсометатарсусов – все из местонахождения пещера Таврида, Крым; нижний плейстоцен, калабрий.

Род Enkuria Zelenkov, gen. nov.

Род назван в честь Евгения Николаевича Курочкина (1940–2011), основателя московской школы палеорнитологии; ж. р.

Типовой вид – Enkuria voinstvenskyi sp. nov.

Диагноз. В плечевой кости проксимальный край crista deltopectoralis при виде с дорсальной стороны слабовыпуклый (не срезанный); дорсальная триципитальная фосса умеренно глубокая, доходит до дистального края caput humeri, но последняя не нависает над ней, дистально и вентрально эта фосса продолжается в виде неглубокого желоба; своим вентральным краем дорсальная триципитальная фосса срезает дистальный вырост головки плечевой кости, формируя его ровный дорсальный край; в каудальном крае головки возле контакта с дорсальной триципитальной фоссой имеется вогнутость; между головкой и intumescentia humeri имеется выраженный прямоугольный вырез (в вентральном крае кости); вентральная триципитальная фосса умеренно пневматизирована, в ней присутствует прободенная пневматическими отверстиями перегородка; стержень кости робустный, выраженно изогнутый; краниальная поверхность дистального эпифиза рельефная – tuberculum supracondylare ventrale явно выступает краниально, а дистальная часть fossa brachialis утоплена в плоскость эпифиза; отпечаток m. pronator superficialis не формирует выраженного бугорка в вентральном крае кости; в целом отпечатки пронаторов сближены; processus flexorius выступает дистальнее, чем дистальный край вентрального мыщелка; плоскость processus flexorius ориентирована преимущественно краниокаудально (при виде с дистальной стороны); fossa olecrani отчетливо выражена и субпрямоугольная при виде с дистальной стороны.

Состав. Типовой вид, а также P. etuliensis (Bocheński et Kurochkin, 1987), ранний плиоцен Молдовы.

Сравнение. В строении плечевой кости отличается от Perdix более глубокой и доходящей до caput humeri дорсальной триципитальной фоссой, четко оконтуривающей дистальный вырост caput, робустным стержнем и несколько более робустным дистальным эпифизом, заметно более рельефной краниальной поверхностью дистального эпифиза, отставленным каудально processus flexorius с краниокаудально ориентированной его плоскостью при виде с дистальной стороны, а также более выраженной прямоугольной fossa olecrani при виде с дистальной стороны. От Alectoris отличается более мелкой дорсальной триципитальной фоссой, над которой не нависает caput humeri, выраженным прямоугольным вырезом в вентральном крае кости между головкой и intumescentia humeri (в частности, при виде с краниальной стороны), умеренно пневматизированной вентральной пневмотриципитальной фоссой с перегородкой внутри, отсутствием бугорка, сформированного отпечатком m. pronator superficialis в вентральном крае кости, сближенными отпечатками пронаторов, утонченным и выступающим дистально и каудально processus flexorius при виде с дистальной стороны. От Francolinus отличается выпуклым проксимальным краем crista deltopectoralis при виде с дорсальной стороны, робустным стержнем, более узким дистальным эпифизом, не отставленным вентрально processus flexorius и, как следствие, более узким дистальным эпифизом, а также сближенными отпечатками пронаторов. От Palaeocryptonyx отличается мелкой дорсальной пневмотриципитальной фоссой, более робустными очертаниями и изогнутым стержнем, выраженным прямоугольным вырезом в вентральном крае кости между головкой и intumescentia humeri. От Lambrechtia отличается мелкой дорсальной пневмотриципитальной фоссой, изогнутым стержнем и расширенным дистальным эпифизом кости.

В строении краниальной части коракоида не имеет выраженных отличий от Perdix, за исключением более широкого в своей медиальной части impressio lig. acrocoracohumeralis.

Замечания. Крупная куропатка из пещеры Таврида выделена в новый род на основании строения плечевой кости – одного из наиболее диагностичных элементов скелета у Galliformes. По общей робустности и пропорциям плечевой кости Enkuria сходна с Alectoris, однако надежно отличается от этого рода устойчивыми признаками – мелкой дорсальной триципитальной фоссой и неглубокой fossa pneumotricipitalis, наряду с другими отмеченными в сравнении отличиями (рис. 1). При этом общее устройство триципитальных фосс и дистального эпифиза плечевой кости, несомненно, указывают на близость Enkuria и современных Perdix, что также подтверждается и строением карпометакарпуса. Ряд отличий в строении плечевой кости, отмеченных в диагнозе, указывают на самостоятельный родовой статус этой формы, по уровню дивергенции соответствующей межродовой дифференциации современных фазановых. Некоторое пропорциональное сходство Enkuria с Alectoris можно рассматривать как конвергентное. Косвенно родовая самостоятельность Enkuria voinstvenskyi подтверждается сосуществованием этого вида с P. jurcsaki. В современной фауне виды серых куропаток в целом аллопатричны, а в случае перекрытия ареала – разделены высотно (Белялов, Карпов, 2008).

Строение коракоида (см. ниже) и относительно крупные размеры позволяют сближать Enkuria voinstvenskyi gen. et sp. nov. и Phasianus etuliensis Bocheński et Kurochkin, 1987 из раннего плиоцена Молдовы, который ранее был отнесен к Perdix (Зеленков, Курочкин, 2015). На этом основании P. etuliensis здесь перемещен в род Enkuria.

К Perdicini (в частности, Enkuria) потенциально может быть отнесен крупный ископаемый кеклик Alectoris pliocaena из раннего плиоцена Одесских Катакомб (Украина), описанный по карпометакарпусу и локтевой кости (Тугаринов, 1940) и несколько более крупный, чем Enkuria voinstvenskyi gen. et sp. nov. Систематическое положение этой формы считалось неясным (Mlíkovský, 2002; Зеленков, Курочкин, 2015). Для Alectoris pliocaena характерны слабо выступающий каудально каудальный край trochlea carpalis и отходящая под небольшим углом к длинной оси кости малая метакарпалия, а также отставленный несколько дистально межметакарпальный отросток – все эти признаки, действительно, характеризуют род Alectoris и отличают от Perdix. Таким образом, сближение Alectoris pliocaena и Enkuria пока не подтверждается. В то же время, Alectoris pliocaena отличается от современных Alectoris массивным межметакарпальным отростком, массивной большой метакарпалией, а также слабо выраженным вентральным мускульным углублением. Эти признаки указывают на отдельный родовой статус этой плохо известной формы.

⑤Enkuria voinstvenskyi Zelenkov, sp. nov.

Название вида – в честь палеорнитолога М.А. Воинственского, одного из академических учителей Е.Н. Курочкина и исследователя ископаемой авифауны Крыма.

Голотип – ПИН, № 5644/1520, полная левая плечевая кость; Центральный Крым, местонахождение пещера Таврида; нижний плейстоцен, нижний калабрий.

Описание (рис. 1, 2). В коракоиде impressio bicipitalis выдвинуто медиально относительно вершины акрокоракоидного отростка; при виде с краниальной стороны оно выраженно выдается вентрально своей медиальной вершиной. Facies articularis humeralis относительно узкое в своей краниальной части. Facies articularis clavicularis краниокаудально узкое, с более широкой дорсальной частью и узкой вентральной, вершина facies приближена к средней линии кости. Impressio lig. acrocoracohumeralis узкое в своей латеральной части и выраженно расширяется медиально.

В карпометакарпусе processus extensorius робустный с проксимально наклоненной вершиной; depressio muscularis ventralis умеренно глубокое, но выражено только проксимальнее processus pisiformis, оторачивающий его вентрально гребень тонкий; fovea carpalis cranialis не выражена; fovea carpalis caudalis мелкая; processus intermetacarpalis сдвинут проксимально (расстояние между его проксимальным краем и проксимальным углом spatium intermetacarpale очень маленькое), основание отростка очень крупное; краниальный край spatium intermetacarpale несколько загибается каудально в своей дистальной части, формируя умеренно выраженный овальный край spatium intermetacarpale; малая метакарпалия заметно выдается дистальнее, чем большая; каудальный край дистального симфиза ориентирован выраженно косо по отношению к длинной оси кости.

В тибиотарсусе при виде с дистальной стороны мыщелки узкие, медиальный незначительно сильнее выдается краниально, чем латеральный; incisura intercondylaris также узкая (не шире мыщелков); при виде с медиальной стороны медиальный мыщелок несильно выдается относительно прилегающей части стержня; надсухожильный мостик очень широкий; дистальная апертура canalis extensorius ориентирована косо относительно длинной оси кости; латеральный апофиз имеет форму неправильного бугорка, примыкающего к медиопроксимальному углу латерального мыщелка.

Описание плечевой кости – см. диагноз рода, который также составляет диагноз нового вида.

Размеры см. табл. 1.

Сравнение. От E. etuliensis отличается несколько меньшими размерами.

Замечания. К данному виду отнесены материалы по крупной куропатке, по абсолютным размерам соответствующей крупным экземплярам современных Alectoris graeca, несколько превышающей самые крупные экземпляры современных P. perdix и, таким образом, заметно более крупной, чем P. jurcsaki (табл. 1). Плечевая кость (голотип ПИН, № 5644/1520) по общим пропорциям сходна с таковой Perdix, но заметно робустнее. Сочетание таких черт, как умеренно развитая дорсальная триципитальная фосса, неглубокая fossa pneumotricipitalis, наличие впадины в дистальном крае caput humeri, прямой угол между caput humeri и intumescentia bicipitalis, а также слабо расширенный дистальный эпифиз с незначительно выдающимся дистально processus flexorius позволяют сближать форму из Тавриды с современными Perdix. Сходное строение триципитальной фоссы наряду с умеренно расширенным дистальным эпифизом характеризует также современных Francolinus, однако строение дельтопекторального гребня и дистального эпифиза не позволяют относить данный вид к Francolinus (см. выше). От Tetraonini (и, в частности, сходной по размерам Paralyra atavus (Jánossy, 1974)) плечевая кость Enkuria voinstvenskyi gen. et sp. nov. отличается строением дистального эпифиза – его общей расширенностью и отсутствием дистально выдвинутого и несколько заостренного condylus ventralis.

Из пещеры Таврида известно несколько фрагментарных коракоидов, более крупных, чем таковые P. jurcsaki, и которые потенциально могут представлять Enkuria voinstvenskyi. Здесь к этому виду отнесен экз. ПИН, № 6544/1776, который по абсолютным размерам сопоставим, как и голотип, с крупными экземплярами современных Alectoris graeca. Несмотря на относительно крупные размеры, экз. ПИН, № 6544/1776 отличается от Alectoris заметно более узким facies articularis humeralis, слабо выступающим вентрально impressio bicipitalis и краниокаудально более узким facies articularis clavicularis при виде с медиальной стороны. Для экз. ПИН, № 6544/1776 характерна сильно выдающаяся вентрально медиальная вершина impressio bicipitalis, сходное состояние встречается у Perdix (рис. 2). Несмотря на неполную сохранность, видно, что facies articularis clavicularis было относительно узким и в этом отношении ближе к Perdix, чем к Tetraonini. Из пещеры Таврида известны коракоиды (будут описаны отдельно), морфологически сходные с таковыми Paralyra atavus из типового местонахождения этого вида Рембелицы Крулевски 1 – они также несколько крупнее, чем коракоиды P. jurcsaki, но имеют высокую facies articularis clavicularis и не выдающуюся вершину impressio bicipitalis, на основании чего их удается однозначно отличать от экз. ПИН, № 6544/1776.

Рис. 2. Кости черепа, плечевого пояса и задней конечности современных и ископаемых Perdicini s. s.: а, в, з, м, н–у, ц, э – Perdix jurcsaki Kretzoi, 1962, нижний плейстоцен пещеры Таврида (Крым): а, в, з – экз. ПИН, № 5644/214, левый коракоид; м – экз. ПИН, № 5644/1753, правая лопатка; н–р – экз. ПИН, № 5655/215, левый тарсометатарсус; с – экз. ПИН, № 5644/1781, неполная левая бедренная кость; т, у – экз. ПИН, № 5644/1510, фрагментарное надклювье; ц, э – экз. ПИН, № 5644/1502, неполный правый тибиотарсус; б, г, ж, л, ф, ч – Enkuria voinstvenskyi gen et sp. nov., нижний плейстоцен пещеры Таврида (Крым): б, г, ж, л – экз. ПИН, № 5644/1776, краниальный фрагмент левого коракоида; ф, ч – экз. ПИН, № 5644/1719, дистальный фрагмент правого тибиотарсуса; д, е, к – E. etuliensis (Bocheński et Kurochkin, 1987) comb. nov., голотип ПИН, № 2614/48, краниальный фрагмент правого коракоида; нижний плиоцен местонахождения Этулия, Молдова; и – Perdix perdix (L., 1758), современный; х, ш – P. inferna (Kurochkin, 1985), голотип ПИН, № 3381/425, дистальный фрагмент левого тибиотарсуса (отражен), местонахождение Шамар, Монголия; верхний плиоцен; а, б, н, с – с дорсальной стороны; в–д, о, у – с вентральной стороны; е–з – с медиальной стороны; и–л, ч–э – с краниальной стороны; м, т – с латеральной стороны; п, ф–ц – с дистальной стороны; р – с проксимальной стороны. Обозначения: aa – вершина processus acrocoracoideus; fac – facies articularis clavicularis; ib – impressio bicipitalis; ila – impressio lig. acrocoracohumeralis. Длина масштабной линейки – 10 мм (и–л, п, р – вне масштаба).

Описанный коракоид (экз. ПИН, № 6544/1776) сходен с голотипом и единственным известным экземпляром некрупного фазана Phasianus etuliensis Bocheński et Kurochkin, 1987 из раннего плиоцена Молдовы, который недавно был отнесен к Perdix (Зеленков, Курочкин, 2015). Для коракоида P. etuliensis характерны типичное для Perdix строение facies articularis clavicularis и медиальная выдвинутость impressio bicipitalis, не характерные для Phasianus и близких родов (Зеленков, Курочкин, 2015). Неполная сохранность экз. ПИН, № 6544/1776 не позволяет однозначно сопоставлять его с голотипом P. etuliensis, однако из явных различий можно отметить лишь менее выдвинутую вентрально вершину impressio bicipitalis у P. etuliensis, но этот признак варьирует и у современных Perdix. Facies articularis clavicularis в целом имеет сходные очертания у обоих экземпляров, и экз. ПИН, № 6544/1776 отличается только несколько меньшими размерами (рис. 2). Общее морфологическое сходство, наряду с крупными размерами, позволяет предварительно относить Phasianus etuliensis к роду Enkuria gen. nov.

Правый карпометакарпус без малой метакарпалии (экз. ПИН, № 5644/1519) заметно превышает по абсолютным размерам карпометакарпусы из пещеры Таврида, отнесенные к Perdix, и выходит за рамки изменчивости карпометакарпусов P. jurcsaki (P. palaeoperdix) по материалам из Франции (табл. 1). Реконструируемая максимальная длина этого экз. составляет около 29 мм, в то время как у P. jurcsaki из Франции этот параметр варьирует в пределах около 24–27.5 мм, а по материалам из калабрия Венгрии и Румынии (местонахождения Бетфия 2, Бетфия 5, Беременд 17) – 25.3–27.7 (Kessler, 2019). При этом следует отметить, что другие материалы по P. jurcsaki из пещеры Таврида соответствуют лишь нижней половине изменчивости этого вида по французским материалам, в то время как экз. ПИН, № 5644/1519 крупнее всей известной выборки по P. jurcsaki и соответствует самым крупным экземплярам современных P. perdix. Морфологически данный экземпляр сближается с Perdix овальной формой spatium intermetacarpale, косой ориентацией каудального края дистального симфиза и крупным processus intermetacarpalis (что следует из его сохранившегося массивного основания). Для Alectoris и Francolinus, в отличие от Perdix и описываемого экземпляра, характерен мелкий processus intermetacarpalis, а для Alectoris – также более вытянутые пропорции, удлиненная depressio muscularis interna, продолжающаяся за уровень processus pisiformis, а также ровный краниальный край spatium intermetacarpale в своей дистальной части.

Фрагментарные дистальные тибиотарсусы (экз. ПИН, №№ 5644/190, 1791), как и остальные элементы E. voinstvenskyi gen. et sp. nov., несколько крупнее таковых P. perdix и по абсолютным размерам соответствуют ранее описанному из пещеры Тавриды тибиотарсусу Paralyra atavus (Зеленков, 2024а). При этом данные экземпляры не могут быть отнесены к Tetraonini, от которых они отличаются укороченным мускульным шрамом, приближенным к condylus medialis. У Tetraonini (в т. ч. Paralyra atavaus) этот шрам всегда удлиненный и отдален от мыщелка. Фрагмент дистального эпифиза левого тарсометатарсуса заметно крупнее тарсометатарсусов P. jurcsaki и немного крупнее самых крупных экземпляров современных P. perdix. От P. avatus отличается узким trochlea metatarsi III при виде с дистальной стороны (широкий у Tetraonini).

Из раннего плейстоцена западной Палеарктики описано два сходных по размеру таксона фазановых птиц (Francolinus subfrancolinus Jánossy, 1976 и Alectoris baryosefi Tchernov, 1980), для обоих из которых известны карпометакарпус и плечевая кость. Голотип Francolinus subfrancolinus (карпометакарпус) из верхнего гелазия местонахождения Виллань 3 (Венгрия) соответствует экз. ПИН, № 5644/1519 по размерам, но надежно отличается мелким (судя по сохранившемуся основанию) processus intermetacarpalis. У Perdix и Enkuria дистальный край основания этого отростка полого переходит на стержень большой метакарпалии, в результате чего отросток выглядит робустным; напротив, у Francolinus subfrancolinus дистальный край основания отростка резко переходит на стержень, а сам отросток выглядит редуцированным. Сочетание мелкого отростка и овального spatium intermetacarpale в робустном карпометакарпусе характерно для современных Francolinus и, таким образом, можно условно подтвердить родовую принадлежность этого ископаемого вида. В дистальном эпифизе плечевой кости F. subfrancolinus отличается от E. voinstvenskyi gen. et sp. nov. узким вентральным мыщелком, широко расставленными отпечатками пронаторов, сильно развитой вырезкой в дорсальном надмыщелке и более грацильным стержнем. Эти различия также подтверждают таксономическую самостоятельность E. voinstvenskyi и отнесение F. subfrancolinus к роду Francolinus sensu Dickinson et Remsen, 2013. Предполагавшееся ранее (Mlíkovský, 1995) отнесение F. subfrancolinus к роду Plioperdix не подтверждается как строением карпометакарпуса, так и плечевой кости, которые у Plioperdix устроены специализированным образом и сходны с таковыми Coturnix (Зеленков, Горобец, 2020).

Синонимизация Francolinus subfrancolinus и Palaeocryptonyx donnezani (Mlíkovský, 2002) также не может быть поддержана. P. donnezani имеет заметно более мелкий карпометакарпус (длина экз. из типовой серии – 21.6 мм; Pavia et al., 2012). Разница в 7 мм с голотипом Francolinus subfrancolinus (длина – 27.7 мм; Jánossy, 1976) составляет около 28%, что значительно превышает допустимую размерную изменчивость для большинства видов птиц, за исключением строго диморфных (при этом выраженный размерный диморфизм не характерен для мелких фазановых; см. Kraft, 1972). Palaeocryptonyx donnezani по абсолютным размерам соответствует современным Ammoperdix griseogularis и, таким образом, представляет собой заметно более мелкую птицу по сравнению с Francolinus subfrancolinus, сравнимым по размерами с крупными P. perdix. Кроме того, для голотипа Francolinus subfrancolinus характерна заметно выступающая дистально малая метакарпалия, в отличие от экземпляра из типовой серии P. donnezani. Еще одна важная морфологическая деталь – ориентация краниального обрамления spatium intermetacarpale в дистальной части: у Francolinus subfrancolinus каудальный край большой метакарпалии закругленный (spatium intermetacarpale сужается дистально), в то время как у Palaeocryptonyx donnezani он заметно более ровный (spatium intermetacarpale дистально более расширен; см. Pavia et al., 2012). Оба отмеченных признака – важные диагностичные особенности карпометакарпуса мелких фазановых (Зеленков, Горобец, 2020), подтверждающие отдельный родовой статус Francolinus subfrancolinus по сравнению с Palaeocryptonyx.

Еще один сходный по размерам ископаемый вид – Alectoris baryosefi из нижнего калабрия Израиля (Tchernov, 1980) – был сведен в младшие синонимы Francolinus subfrancolinus (Mlíkovský, 1995). Карпометакарпусы двух видов, помимо размеров, сходны мелким межметакарпальным отростком, однако для голотипа A. baryosefi также характерны в целом более стройные пропорции, глубокое и вытянутое дистально depressio muscularis interna, мелкая вырезка в проксимокаудальном крае trochlea carpalis, отходящая под небольшим углом малая метакарпалия и слабо наклоненный каудальный край дистального симфиза. Все эти признаки, действительно, сближают A. baryosefi с видами рода Alectoris, от которого израильская форма все же отличается овальным контуром spatium intermetacarpale, общей укороченностью и отсутствием выдвинутой дистально малой метакарпалии. Таким образом, родовая принадлежность Alectoris baryosefi остается под вопросом (требуется сравнение с Ortygornis), однако таксономическая самостоятельность этого вида относительно F. subfrancolinus очевидна. При этом строение дистальной части плечевой кости A. baryosefi (если она корректно отнесена к этому таксону) позволяет уверенно сближать его с Francolinus.

Карпометакарпус E. voinstvenskyi gen. et sp. nov. отличается от такового A. baryosefi крупным межметакарпальным отростком, отсутствием глубокой и вытянутой дистально depressio muscularis interna и выдвинутой дистально малой метакарпалией. Различия в строении дистальной части плечевой кости двух форм соответствуют отмеченным выше различиям между Enkuria и Francolinus.

Материал. Кроме голотипа, из типового местонахождения экз. ПИН, №№: 5644/1776, краниальный фрагмент левого коракоида; 5644/1515, 1770, проксимальные фрагменты правых плечевых костей; 5644/1746, дистальный фрагмент левой плечевой кости; 5644/1519, неполный правый карпометакарпус; 5644/1748, 1774, неполные левые карпометакарпусы; 5644/1795, проксимальный фрагмент левой бедренной кости; 5644/1790, 1791, 1801, фрагментарные дистальные эпифизы левых тибиотарсусов; 5644/1792, фрагментарный дистальный эпифиз левого тарсометатарсуса.

ОБСУЖДЕНИЕ

Представительные материалы по серым куропаткам из пещеры Таврида проливают свет на таксономические взаимоотношения ранее описанных ископаемых видов Perdicini (см. выше). Находка серых куропаток с морфотипом и пропорциями P. palaeoperdix в раннем калабрии Восточной Европы, с учетом морфометрических данных по всем обсуждаемым формам и оценкам времени дивергенции современных видов, указывает на правомерность отнесения всех раннеплейстоценовых куропаток Европы к одному виду. Относительная удлиненность тарсометатарсуса, по-видимому, свидетельствует о большей приспособленности к наземной локомоции у раннеплейстоценовых представителей рода по сравнению с современными серыми куропатками и, таким образом, к обитанию в местообитаниях c меньшим проективным покрытием травянистой растительности. Относительное укорочение цевки с ростом массы тела у средне–позднеплейстоценовых европейских серых куропаток (определяемых как Perdix perdix; Tyrberg, 1998) отражает, по всей видимости, переход от обитания в условиях саванноподобных стаций к степным и луговым. Примечательно, что у тибетской куропатки P. hodgsoniae, считающейся базальным видом рода Perdix и ведущей более наземный образ жизни, цевка также относительно удлинена (Козлова, 1975). Не исключено, что P. hodgsoniae унаследовали анцестральный морфотип рода Perdix. В этом случае остается неясным, каким образом осуществился эволюционный переход к более коротконогим P. perdix и P. dauurica. Произошло ли это постепенно на всем ареале P. jurcsaki, или же прогрессивная морфология северных видов сформировалась на базе одной популяции и впоследствии распространилась по всему ареалу? Ответы на эти вопросы требуют специальных исследований и дополнительных ископаемых материалов.

В этом отношении интересны древнейшие находки рода из позднего плиоцена – раннего плейстоцена внутренней Азии (табл. 2). Ископаемые остатки серых куропаток из местонахождения Жоукоудянь 18 в Китае (гелазий) были определены как P. dauurica и P. palaeoperdix. К первому были отнесены мелкие кости передней конечности и бедренная кость, а ко второму – тарсометатарсус, описанный как более длинный, чем у современных P. perdix (Hou, 1993). Судя по приведенным размерам, все эти материалы не выходят за пределы размерной изменчивости P. jurcsaki по французским материалам и, таким образом, по-видимому, представляют один вид. В то же время, требуется сравнение куропатки из Жоукоудяня с P. inferna (= P. margaritae) из позднего плиоцена Северной Монголии и Забайкалья, для которой тарсометатарсус не известен (Зеленков, Курочкин, 2009).

Таблица 2. Подтвержденные находки Perdix в плиоцене – нижнем плейстоцене Восточной Европы и Азии

Древнейшие находки серых куропаток в Европе (Perdix cf. perdix; Mlíkovský, 2002) известны из местонахождения Крыжановка 2 ¹ в окрестностях Одессы, датируемого первой половиной гелазия (~2.4 млн л.; Tesakov et al., 2020). Ревизия оригинальных материалов в 2013 г. позволила подтвердить их принадлежность к роду Perdix. Два карпометакарпуса из Крыжановки 2, которые ранее не были описаны или изображены, по размерам соответствуют P. jurcsaki. Стратиграфическая привязка некрупной серой куропатки из многослойного местонахождения гелазия–калабрия Жевахова Гора под Одессой (Воинственский, 1967) не ясна. Мелкая куропатка, сопоставимая с P. jurcsaki, найдена в раннекалабрийском местонахождении Тарханкут в Крыму, сопоставимом с пещерой Таврида по возрасту (Gorobets, 2014). Более молодая находка (Воинственский, 1967) относится к местонахождению Ногайск (“Обиточное”) в Северном Причерноморье, датируемому верхним калабрием (Крохмаль, Рековец, 2010) – здесь также представлена очень мелкая форма, которую можно отнести к P. jurcsaki. Мелкая серая куропатка также известна из местонахождения Тихоновка-2 в Северном Приазовье (Воинственский, 1967; Gorobets, 2014; Горобец, 2018), датируемого самыми низами среднего плейстоцена (Крохмаль, Рековец, 2010). Самые молодые находки этой формы (ранее описанные как “P. palaeoperdix”) происходят из среднего плейстоцена Северного Кавказа (Потапова, Барышников, 1993; Baryshnikov, Potapova, 1995; Барышников, 2020). Таким образом, с учетом присутствия P. jurcsaki в раннем калабрии Крыма, можно уверенно утверждать, что этот вид существовал на территории Северного и Восточного Причерноморья весь ранний и, по меньшей мере, начало среднего плейстоцена; во второй половине среднего плейстоцена, по мере прогрессивного похолодания, он мог сохраниться в рефугиумах на Кавказе или же продолжать существование во всем регионе.

Примечательно продвижение серых куропаток на запад Европы во второй половине раннего плейстоцена (рис. 3). Находка cf. Perdix sp. указана из гелазия Западной Болгарии (местонахождение Выршец, ~2.23 млн л.; Spassov, 2003; Boev, 2016). К западу от Карпат эти птицы появляются только в середине калабрия (Bedetti, Pavia, 2013; Kessler, 2019): этим периодом датированы находки в местонахождении Беременд 16–17 в Венгрии (1.2–1.5 млн л.; Pazonyi et al., 2019), Бетфия 2 и 9 в Румынии (1.3–1.4 млн; Venczel, 2000) и Пирро Норд в Италии (1.35 млн л.; Masini, Sala, 2011). Находка из местонахождения Дьеруйфалу (Győrújfalu), ранее указанная как раннеплейстоценовая (Kessler, 2019), в действительности, по-видимому, относится к среднему плейстоцену (Bajzath, 1996). Древнейшая находка во Франции (с морфотипом “P. palaeoperdix”) относится к интервалу 1.2–1.1 млн л. (местонахождение Мас Рамбо; Mourer-Chauviré, 1975), а около 1 млн л. н. серые куропатки появляются в Испании (Элефанте; Sanchez Marco, 2009).

Рис. 3. Распространение Perdix jurcsaki в плейстоцене Европы. Указаны местонахождения (курсивом) и возраст в млн лет. Римскими цифрами обозначены хронологические этапы дисперсий. Обозначения: 1 – Таврида (Крым); 2 – Крыжановка 2 (Северное Причерноморье, Украина); 3 – Выршец (Болгария); 4 – Бетфия 2, 9 (Румыния); 5 – Беременд 16–17 (Венгрия); 6 – Пирро Норд (Италия); 7 – Ма Рамбо (Франция); 8 – Элефанте (Испания).

Появление серых куропаток в Западной Европе во второй половине калабрия (не ранее 1.2 млн л. н.) совпадает с предполагаемым временем дивергенции (около 1.1 млн л. н.) между западноевропейскими и восточноевропейскими популяциями Perdix perdix по контрольному региону митохондриальной ДНК (Liukkonen-Antilla et al., 2002). Однако эта временная отметка основана на стандартной оценке скорости молекулярной дивергенции у птиц (2% за млн л.). Г. Поттс (Potts, 2012) справедливо отмечает, что контрольный регион мтДНК в действительности эволюционирует быстрее у курообразных птиц, и рассчитывает более вероятную дату дивергенции западных и восточных популяций P. perdix – около 183 тыс. л. н., что соответствует Заальскому (Днепровскому) оледенению конца среднего плейстоцена как наиболее выраженному в Европе (Potts, 2012). Палеонтологическая летопись больше соответствует среднеплейстоценовой дивергенции – в конце раннего плейстоцена серые куропатки широко расселялись в Европе, а отсутствие мощных покровных оледенений в это время не способствовало изоляции западноевропейских популяций.

Более древняя эволюционная история серых куропаток остается практически неизвестной. Согласно молекулярным данным, современный род Perdix – потомок древней линии фазановых, дивергировавшей еще в раннем миоцене (Chen et al., 2021). Дивергенция наиболее древней тибетской куропатки Perdix hodgsoniae оценивается ранним плиоценом (Bao et al., 2010; см. также Cai et al., 2018; Palacios et al., 2023), что связывается с изоляцией тибетских популяций предковой формы при поднятии Тибетского нагорья. Это предполагает, что предок серых куропаток должен был входить в состав позднемиоценовых центральноазиатских авифаун саванного типа (Bao et al., 2010). Однако, несмотря на строгую приуроченность серых куропаток к открытым местообитаниям, представители этой филогенетической линии отсутствуют в представительных авифаунах среднего миоцена – раннего плиоцена Центральной Азии, а также в позднемиоценовых фаунах Восточной Европы (Курочкин, 1985; Mlíkovský, 2002; Зеленков, Курочкин, 2009; Zelenkov, 2016). Полное отсутствие серых куропаток, очень характерных для более поздних авифаун плейстоцена, указывает на то, что этот род сформировался (или распространился в поясе открытых пространств Евразии) не ранее плиоценового времени, что в целом соответствует появлению Perdix в палеонтологической летописи в конце плиоцена в Центральной Азии (Зеленков, Курочкин, 2009; Zelenkov, 2016).

Относительно позднее (по-видимому, плиоценовое) формирование рода Perdix, по палеонтологическим данным, наряду с древней дивергенцией рода относительно других фазановых по молекулярным данным, предполагает существование предкового таксона или даже архаичного разнообразия Perdicini, однако другие представители этой филогенетической линии до недавнего времени оставались неизвестными или нераспознанными. Только недавно к линии серых куропаток были отнесены “Phasianus” etuliensis из раннего плиоцена Молдовы (Зеленков, Курочкин, 2015; Zelenkov, 2016) и крупный Titanoperdix siberica из гелазия Прибайкалья (Zelenkov et al., 2023). Находка Enkuria gen. nov. подтверждает родовую обособленность крупных плиоцен–плейстоценовых серых куропаток Восточной Европы и тем самым существенно дополняет историю Perdicini в плио–плейстоцене Евразии. Enkuria etuliensis comb. nov. происходит из раннеплиоценовых фаун саванного типа Восточной Европы и, таким образом, подходит по экологическим предпочтениям и возрасту на роль близких предков рода Perdix. И хотя теперь известно некоторое разнообразие плиоценовых Perdicini, миоценовые предки этих форм по-прежнему остаются неизвестными.

По размерам и пропорциям плечевой кости Enkuria voinstvenskyi gen. et sp. nov. близка к видам рода Alectoris и могла хотя бы отчасти занимать в раннеплейстоценовых фаунах Крыма нишу кекликов. Кеклики (Alectoris) очень характерны для современных фаун Средиземноморского региона, однако в раннем плейстоцене Крыма и, в целом, Северного Причерноморья они, по-видимому, отсутствовали (см. Горобец, 2018). В современной фауне Крыма кеклик (Alectoris chukar) имеет статус акклиматизированного вида (Костин, 2020); предполагавшееся присутствие этих птиц в позднеплейстоценовой–раннеголоценовой фауне полуострова, основанное на единичных слабо диагностичных находках (Цвелых, 2016), пока не может быть подтверждено (личные данные; устн. сообщ. Л.В. Горобца). Дополнительные материалы по Enkuria voinstvenskyi смогут прояснить, являлся ли этот вид экологическим аналогом кекликов. В настоящее время кеклики преимущественно населяют предгорные и горные ландшафты. Редкость остатков E. voinstvenskyi в материалах из пещеры Таврида (по сравнению с P. jurcsaki – равнинными обитателями) может объясняться приуроченностью этого вида к предгорным биотопам, слабо представленным в окрестностях пещеры во время формирования основного тафоценоза.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Исследование выполнено за счет гранта Российского Научного Фонда, № 22-14-00214, https://rscf.ru/project/22-14-00214/.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Автор данной работы заявляет, что у него нет конфликта интересов.

1. ¹ В каталоге Й. Мликовского (Mlíkovský, 2002) нижний горизонт местонахождения Крыжановка обозначен как Крыжановка 1; он соответствует местонахождениям Крыжановка 1–3 в современной трактовке (Тесаков, 2004).

About the authors

N. V. Zelenkov

Author for correspondence.
Email: nzelen@paleo.ru
Russian Federation, Moscow, 117647

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Fig. 1. Wing bones of modern and fossil Perdicini s. s.: a, l – Alectoris graeca (Meisner, 1804), modern; b, e, i, m, t, y, c – Enkuria voinstvenskyi gen. et sp. nov., Lower Pleistocene of the Taurida cave (Crimea): b, e, I, m – holotype PIN, No. 5644/1520, left humerus; t, y, c – ex. PIN, No. 5644/1519, right carpometacarpus; v, g, w, n, o, r, s, f, h, w – Perdix jurcsaki Kretzoi, 1962, Lower Pleistocene of the Taurida cave (Crimea): v, w – ex. PIN, No. 5644/1516, incomplete left humerus (large specimen); g – copy. PIN, No. 5644/217, proximal fragment of the right humerus (small specimen); n – ex. PIN, No. 5644/1511, distal fragment of the left humerus; o – ex. PIN, No. 5644/1768, left ulna; r – ex. PIN, No. 5644/1761, basal phalanx of the wing thumb; c, f, h – ex. PIN, No. 5644/1747, right carpometacarpus (large specimen); w – ex. PIN, No. 5644/1780, right carpometacarpus (small specimen); e – P. jurcsaki Kretzoi, 1962, ex. NMNHU-P 41-493, fra

Download (803KB)

Indexing metadata

3. Fig. 2. Bones of the skull, shoulder girdle and hind limb of modern and fossil Perdicini s. s.: a, b, z, m, n–y, c, e – Perdix jurcsaki Kretzoi, 1962, Lower Pleistocene of the Tavrida cave (Crimea): a, b, z – ex. PIN, No. 5644/214, left coracoid; m – copy. PIN, No. 5644/1753, right shoulder blade; n–r – ex. PIN, No. 5655/215, left tarsometatarsus; c – copy. PIN, No. 5644/1781, incomplete left femur; t, y – ex. PIN, No. 5644/1510, fragmentary upper mandible; c, e – copy. PIN, No. 5644/1502, incomplete right tibiotarsus; b, g, w, L, f, h – Enkuria voinstvenskyi gen et sp. nov., Lower Pleistocene of the Taurida cave (Crimea): b, g, w, l – ex. PIN, No. 5644/1776, cranial fragment of the left coracoid; f, h – ex. PIN, No. 5644/1719, distal fragment of the right tibiotarsus; d, e, k – E. etuliensis (Bocheński et Kurochkin, 1987) comb. nov., holotype PIN, No. 2614/48, cranial fragment of the right coracoid; lower Pliocene of the location of Etulia, Moldova; i – Perdix perdix (L., 1758), modern; x, w – P. inferna (Ku

Download (607KB)

Indexing metadata

4. Fig. 3. Distribution of Perdix jurcsaki in the Pleistocene of Europe. The locations are indicated (in italics) and the age in millions of years. Roman numerals indicate the chronological stages of the variances. Designations: 1 – Tavrida (Crimea); 2 – Kryzhanovka 2 (Northern Black Sea region, Ukraine); 3 – Vyrshets (Bulgaria); 4 – Betfia 2, 9 (Romania); 5 – Pregnant 16-17 (Hungary); 6 – Pirro Nord (Italy); 7 – Ma Rambo (France); 8 – Elefante (Spain).

Download (139KB)

Indexing metadata