Shell Ontogeny of Otoceras concavum Tozer (Ceratitida) and the Problem of the Origin of Otoceratids

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Длительное время нижняя граница триасовой системы и индского яруса фиксировалась по появлению в разрезе представителей рода Otoceras Griesbach (Diener, 1897; Spath, 1935; Попов, 1956; Tozer, 1994; Dagys, Ermakova, 1996 и др.). В Бореальной области (Арктическая Канада и Верхоянье) в основании триаса выделялись зоны Otoceras concavum и Otoceras boreale (Tozer, 1967; Дагис и др., 1986; Дагис, Ермакова, 1993), а в Тетической (Гималаи) – Otoceras woodwardi (Diener, 1912). Учитывая тот факт, что время существования рода Otoceras в масштабе геологической летописи было незначительным (Tozer, 1989), находка даже неопределимого до вида отоцераса с большой уверенностью позволяла относить вмещающие отложения к базальной части нижнего инда. Однако утверждение нового стратотипа нижней границы индского яруса (Yin et al., 2001) привело к тому, что вертикальное распространение рода Otoceras стало соответствовать верхам перми и низам триаса. Обсуждаемый род вместо сугубо раннеиндского таксона стал транзитным, пережившим пермско-триасовый рубеж. Таким образом, зона O. concavum и нижняя часть зоны O. boreale были перемещены в чансинский ярус верхней перми, а верхняя часть зоны O. boreale осталась в индском ярусе нижнего триаса (Ogg, 2004). Эти представления о возрасте указанных зональных стратонов у составителей регулярных изданий “Geologic Time Scale” сохранились и поныне.

Для выяснения положения границы перми и триаса в Южном Верхоянье были определены изменения изотопного состава органического углерода в разрезе пограничных пермско-триасовых отложений в правобережье р. Сеторым (Захаров и др., 2014; Бяков и др., 2016). Согласно этим данным, в 5 м выше подошвы некучанской свиты проявляется первый отрицательный экскурс, сопоставляемый с первыми минимумами значений δ¹³C_carb и δ¹³C_org, ранее установленными на границе перми и триаса многих регионов (Захаров и др., 2015). Это послужило важным доводом в проведении P–T границы в низах некучанской свиты возле границы зон O. concavum и O. boreale (Ядренкин и др., 2020; Zakharov et al., 2020).

Следовательно, для обособления пермских и триасовых отложений крайне важна точная диагностика отоцерасов, в особенности O. concavum Tozer и O. boreale Spath, являющихся видами-индексами биостратиграфических подразделений, относимых к верхам перми и низам триаса, соответственно. Согласно имеющимся в литературе данным (Tozer, 1967, 1994; Dagys, Ermakova, 1996), виды O. concavum и O. boreale различаются только по форме раковины внешних оборотов (при диаметре более 100 мм). Взрослые экземпляры первого вида имеют трикаринатную вентральную сторону, а также уплощенные или вогнутые боковые стороны. Последние обороты крупных O. boreale характеризуются килеватой вентральной стороной, плавно переходящей в округлые боковые стороны. Также известно, что в морфогенезе взрослых отоцерасов, при переходе O. concavum → O. boreale склоны вентральной стороны становятся более крутыми (Tozer, 1967). Однако различия между этими видами на внутренних и средних оборотах установлены не были. Онтогенез формы раковины O. boreale в общих чертах был реконструирован Ю.Д. Захаровым (1971), тогда как для более древнего вида (O. concavum) подобные исследования никем не проводились. С трудностью диагностики двух указанных выше видов мы столкнулись после первых находок мелкорослых отоцерасов в основании некучанской свиты Кобюминской структурно-фациальной зоны (Кутыгин и др., 2019), что во многом инициировало детальные онтогенетические исследования представителей рода Otoceras в Южном Верхоянье.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

На протяжении последних лет нами велись целенаправленные поиски аммоноидей в отоцерасовых слоях верховьев р. Восточная Хандыга. В сборах также участвовали Д. Бонд, И.В. Брынько, И.В. Будников, С.С. Бурнатный, А.С. Бяков, И.Л. Ведерников, В.В. Давыдов, Ю.Д. Захаров, А.Р. Кутыгин, В.И. Макошин, А.Н. Наумов, А.М. Попов, В.В. Силантьев и Е.С. Соболев. Всего обнаружено более 250 экз. отоцерасов, из которых на зону O. concavum приходится 65 экз. из 13 местонахождений (рис. 1). Ключевые разрезы, содержащие аммоноидей зоны O. concavum в Южном Верхоянье, рассмотрены в ряде статей (Dagys, Ermakova, 1996; Бяков и др., 2018; Davydov et al., 2022; Кутыгин и др., 2023 и др.). Созданная коллекция позволяет всесторонне изучить морфологию пермско-триасовых отоцерасов. Ниже рассмотрены результаты первого этапа исследований, посвященного выяснению онтогенетического развития важного межрегионального коррелятива терминальной части морской перми – вида O. concavum.

При изучении морфологии аммоноидей первоочередным является измерение раковин, позволяющее установить пределы изменчивости основных показателей. Если выборка представительная и содержит экземпляры различных этапов индивидуального развития, то по массовым замерам можно выявить тенденции изменения формы раковины таксона в онтогенезе (Кутыгин, 2018; Кутыгин, Килясов, 2024, в печати). Однако многие из обнаруженных в зоне O. concavum отоцерасов обладают фрагментарной сохранностью – преимущественно это обломки крупных оборотов с характерной трикаринатной вентральной стороной и вогнутыми или плоскими боковыми сторонами. Другая значительная часть образцов была исключена из морфометрического анализа, поскольку заключенные в них относительно целые раковины при внимательном изучении оказались сильно деформированными.

Для выяснения онтогенетических преобразований раковины важным источником данных являются сечения, сделанные поперек плоскости навивания оборотов. Для их изготовления было отобрано шесть экземпляров, внешне сохранивших свою исходную форму. Крупные экземпляры распилены на камнерезном станке, а мелкие – при помощи электрического гравера, оборудованного тонким диском с алмазным напылением. Поскольку заполненные аргиллитом раковины легко разрушаются под воздействием воды, предварительно они были пропитаны цианоакрилатом. Разрезанный экземпляр шлифовался на стекле с использованием абразивных порошков. По мере приближения сечения к оси навивания раковины, образцы регулярно сканировались на планшетном сканере, при этом контакт стекла сканера и плоскости сечения раковины смачивался водой. На завершающей стадии шлифования внутренние обороты фотографировались под микроскопом, оснащенным цифровой фотонасадкой.

У трех более узких экземпляров (O. aff. concavum) в поперечных сечениях выявлена сильная сдавленность, произошедшая в процессе диагенеза вмещающих пород. Из трех раковин O. concavum средние обороты в сечении наблюдаются без искажения формы только у двух. Самые первые обороты и протоконх изучить не удалось, поскольку у всех шести разрезанных образцов они полностью перекристаллизованы или вообще отсутствуют.

Изученные аммоноидеи хранятся в Ин-те геологии алмаза и благородных металлов (ИГАБМ) СО РАН (колл. № 234).

СТРАТИГРАФИЯ

На Северо-Востоке Азии отложения, ранее рассматривавшиеся в качестве зоны Otoceras, наиболее широко распространены в Южном Верхоянье (Попов, 1956, 1961; Домохотов, 1960; Вавилов, 1967; Архипов, 1974 и др.). В верховьях р. Восточная Хандыга они представлены пачками 3–6 нижней части некучанской свиты и одноименного регионального горизонта (Килясов, Кутыгин, 2022). Около 98% всех находок отоцерасов приходится на пачку 3, сложенную темно-серыми алевритистыми аргиллитами и содержащую обильные карбонатно-кремнисто-глинистые и кремнистые конкреции преимущественно эллипсоидальной и лепешковидной формы. Большинство аммоноидей обнаружено не в конкрециях, а непосредственно в аргиллитах, что во многом и объясняет преобладание в коллекции сильно деформированных раковин. В послойном описании, выполненном А.С. Дагисом и др. (1986), выделяемая нами пачка 3 обозначалась в качестве слоев 1 и 2 суммарной мощностью 19.5 м. Однако указанная мощность является сильно завышенной (Кутыгин, 2021). Измерения пачки 3 в многочисленных разрезах показали, что ее мощность варьирует от 8 м на р. Кюрбелях и 9 м в левобережье р. Сеторым до 9.6–10 м в правобережье р. Сеторым. Основные находки аммоноидей были сделаны в разрезе Суол, расположенном в слиянии ручьев Правый и Левый Суол (рис. 2). В этом разрезе пачка 3 имеет мощность 10 м. Нижние 0.5 м пачки обособляются от вышележащей аргиллитовой толщи горизонтом огромных (иногда достигающих 1–1.2 м в длину) караваеобразных глинисто-известковых конкреций. Этот интервал в басс. р. Восточная Хандыга аммоноидеями не охарактеризован, но южнее, в бассейне р. Дыбы под караваеобразными конкрециями недавно были обнаружены гониатиты Paramexicoceras aldanense Popow (Кутыгин, Килясов, 2022), позволяющие относить рассматриваемую часть разреза к слоям с Paramexicoceras aldanense (Кутыгин и др., 2023). Первые представители рода Otoceras обнаружены непосредственно над горизонтом караваеобразных конкреций (рис. 2) – они отнесены к виду Otoceras concavum, по появлению которых (в 0.5 м выше основания пачки 3) определяется подошва одноименной биостратиграфической зоны. Большинство находок аммоноидей в зоне O. concavum приходятся на интервал 0.5–2.2 м от подошвы пачки 3. Выше по разрезу находки единичны, а самая высокая из них в разрезе Суол приходится на уровень 4.5 м. Далее наблюдается незначительный (4.6–5.3 м) интервал, в котором, несмотря на тщательные многолетние поиски, аммоноидеи не обнаружены. На уровне 5.4 м от подошвы пачки 3 появляются первые представители вида O. boreale Spath. Соответственно, граница между зонами O. concavum и O. boreale проходит в середине пачки 3.

 

Рис. 1. Местонахождения с Otoceras concavum Tozer в верховьях р. Восточная Хандыга: 1 – руч. Приютный, 2 – руч. Уступный, 3 – руч. Верхний, 4 – руч. Базальный, 5 – руч. Правый Суол, 6 – руч. Левый Суол, 7 – руч. Нижний, 8 – руч. Скрытный, 9 – руч. Инессин, 10 – руч. Николкин Ключ, 11 – руч. Шагали, 12 – руч. Долгочан, 13 – руч. Чертов Брод.

 

Рис. 2. Распределение аммоноидей в разрезе Суол (местонахождения 5 и 6 на рис. 1). Обозначения: 1 – аргиллиты, 2 – песчаники, 3 – карбонатно-кремнисто-глинистые конкреции, 4 – горизонт караваеобразных конкреций, 5 – горизонт кремнистых желваков с конхостраками, 6 – интракласты, 7 – аммоноидеи группы Otoceras concavum Tozer, 8 – аммоноидеи группы Otoceras boreale Spath.

 

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Проведенные измерения аммоноидей из зоны O. concavum верховьев р. Восточная Хандыга показали дискретность групп, обладающих различной относительной шириной раковины. Наиболее широкие экземпляры на диаграмме зависимости W/D от D (рис. 3) образуют единый кластер и уверенно относятся к виду Otoceras concavum Tozer, поскольку, помимо ширины оборотов, обладают и другими признаками, характерными для типовых представителей этого вида из Арктической Канады (Tozer, 1967) – трикаринатной вентральной стороной и вогнутыми или плоскими боковыми сторонами (табл. IV, фиг. 1, 2). Вторая, менее значительная группа (O. aff. concavum), обладает аналогичной формой вентральной стороны и боковых сторон, но резко отличается более узкой раковиной (табл. IV, фиг. 3, 4). Ранее, измерив более сотни раковин отоцерасов из нижней части некучанской свиты левобережья р. Сеторым, Захаров (1971) также разделил их на две группы – с узким и широким поперечными сечениями. В дальнейшем эти группы были описаны как морфы вида O. boreale, которые, по мнению Захарова, могли представлять собой женские (morpha A) и мужские (morpha B) особи (Zakharov, 2002, 2003). Для выяснения особенностей онтогенетического развития формы раковин второй группы (morpha A по Захарову) из зоны O. concavum мы разрезали два лучших экземпляра, но в их поперечных сечениях выявились серьезные деформации (рис. 4, д, е), с которыми, вероятно, и связано приобретение уплощенной формы. В связи с этим, у нас нет уверенности в том, что группа наиболее узких раковин не представляет собой деформированные (сдавленные) экземпляры вида O. concavum.

 

Рис. 3. Основные измерения аммоноидей (а) и диаграмма зависимости W/D от D у Otoceras concavum Tozer и O. aff. concavum Tozer (б). Измерения: D – диаметр раковины, W и H – ширина и высота оборота, U – диаметр умбо.

 

Рис. 4. Поперечные сечения раковин Otoceras concavum Tozer (a–г) и O. aff. concavum (д, е): а – экз. № 234/241-1 при D = 122 мм, руч. Уступный, обр. 17R1-71-1.1p; б – экз. № 234/370-1 при D = 41 мм, руч. Правый Суол, обр. 22PS-3-0.5p; в – экз. № 234/250 при D = 24.7 мм, руч. Шагали, обр. 16Dolg2-3-2p; г – экз. № 234/200-3, H = 95 мм, D ~ 190 мм, руч. Левый Суол, обр. 16LS-3-1p; д – экз. № 234/209 при D = 40 мм, там же, обр. 17LS-3-1.7p; е – экз. № 234/208, D = 81.4 мм, там же, 16LS-3-2p; верхняя пермь, чансинский ярус, верхний подъярус, зона Otoceras concavum.

 

Еще несколько уплощенных с боков раковин с округлым умбональным краем и плохо выраженной трикаринатной формой вентральной стороны отнесены нами к виду Otoceras gracile Tozer. Этот редкий вид до сих пор остается слабоизученным, а его валидность остается предметом для дискуссий (Dagys, Ermakova, 1996).

Из трех разрезанных раковин O. concavum один экземпляр (рис. 4, в) оказался деформированным и в дальнейших онтогенетических реконструкциях не использовался. В поперечных срезах двух других экземпляров (рис. 4, а, в) наблюдаются хорошо сохранившиеся обороты, позволившие выявить преобразования формы раковины в онтогенезе. Дополнительное сечение крупной жилой камеры (рис. 4, г) представляет собой терминальную фазу развития цератита, во время которой происходит существенное сужение вентральной стороны, но ее трикаринатная форма продолжает сохраняться. К сожалению, фрагмокон у этого экземпляра не сохранился.

Измерения поперечных сечений показали в онтогенезе O. concavum устойчивые увеличение относительной высоты оборота (рис. 5, б) и уменьшение размера умбо (рис. 5, в). Относительная ширина оборота изменяется циклично (рис. 5, а). До фазы максимального сужения (D = 5.7 мм) она уменьшается, а после наблюдается интенсивное расширение раковины. Достигнув наибольших значений при D = 20–30 мм (фаза максимального расширения), в дальнейшем раковина устойчиво сужается. Изменение отношения ширины оборота к его высоте (рис. 5, г) в онтогенезе изученного вида происходит синхронно изменению W/D (рис. 5, a).

 

Рис. 5. Диаграммы изменения W/D (а), H/D (б), U/D (в) и W/H (г) в онтогенезе Otoceras concavum Tozer. Размеры раковин: 1 – мельчайшая (D до 5 мм), 2 – очень мелкая (D = 5–10 мм), 3 – мелкая (D = 10–20 мм), 4 – средняя (D = 20–50 мм), 5 – крупная (D = 50–100 мм), 6 – очень крупная (D = 100 мм и более). Стрелки, направленные вниз, указывают фазу максимального сужения раковины; направленные вверх – фазу максимального расширения раковины.

 

Рассмотрим особенности изменения формы раковин в онтогенезе (рис. 6, 7). Внутренние обороты O. concavum умеренно эволютные, с широкой округлой вентральной стороной и относительно узкими выпуклыми боковыми сторонами. При D = 3.8 мм появляется угловатость вентрального края, которая к D = 5.7 мм преобразуется в хорошо выраженный вентральный киль (рис. 6, а). В фазу максимального сужения (D = 5.7 мм) в форме оборота происходит важное изменение – боковые стороны расширяются и слегка уплощаются, а вентральная сторона, напротив, становится более узкой. При этом наибольшая ширина наблюдается возле умбонального края, тогда как ранее она приходилась на середину боковых сторон. При D = 12 мм (рис. 6, в) умбональные стенки расширяются и уплощаются, умбональный край становится резким и слегка оттянутым, вентральный киль сужается, вентролатеральный край остается округлым и слабовыраженным, а сечение оборота приобретает шлемовидную форму. Трикаринатной вентральная сторона становится при D = 15–18 мм. Вначале наблюдаются хорошо выраженный вентральный киль и отчетливо угловатые вентролатеральные края (рис. 6, г, д), затем эти края быстро превращаются в вентролатеральные кили. При D около 25 мм во внешней зоне боковой стороны появляется невысокий киль (рис. 6, з), который вскоре (к D = 40–45 мм) исчезает. Таким образом, в онтогенезе O. concavum при средних размерах раковины имеется непродолжительная фаза пентакаринатной формы внешней части оборота (рис. 7, г, д). У некоторых экземпляров между вентролатеральным и боковым килями также имеется промежуточный киль, проходящий посередине межкилевой площадки. На последних оборотах боковые стороны становятся очень широкими и отчетливо вогнутыми, а вентральная сторона сужается, сохраняя трикаринатную форму. Области между вентральным и вентролатеральным килями постепенно уплощаются, а сами кили (в особенности вентролатеральные) становятся менее выраженными. Однако у отдельных очень крупных экземпляров межкилевые площадки остаются вогнутыми, а все три отчетливых киля сохраняются до конца жизни моллюска (рис. 4, г).

 

Рис. 6. Изменение поперечного сечения раковин Otoceras concavum Tozer в онтогенезе: а–е – экз. № 234/370-1; ж–л – экз. № 234/241-1. На сечениях показан диаметр раковины в мм.

 

Рис. 7. Реконструкция онтогенеза раковины Otoceras concavum Tozer: а–д – экз. № 234/370-1; е, ж – экз. № 234/241-1. Числа указывают диаметр раковины в мм.

 

Выявленные изменения формы раковин O. concavum имеют сходные черты с изученным Захаровым (1971) онтогенезом более молодого O. boreale. Для обоих видов при D немногим более 3 мм характерно возникновение заостренности центра вентральной стороны, которая быстро преобразуется в вентральный киль. Согласно Захарову, при D более 7 мм у O. boreale появляются “боковые” (вентролатеральные) кили, благодаря которым вентральная сторона приобретает трикаринатную форму, тогда как у наших O. concavum вентролатеральные кили появляются значительно позже, при D = 15–20 мм. Это может быть важным отличительным признаком, разграничивающим пермских и триасовых отоцерасов на юных стадиях онтогенеза. Однако для полной уверенности нам необходимы новые детальные исследования онтогенетических преобразований раковин O. boreale.

О ПРОИСХОЖДЕНИИ ОТОЦЕРАСОВ

Решение вопроса о происхождении рода Otoceras может пролить свет на проблему эволюционного развития и палеобиогеографического расселения аммоноидей в конце перми.

Изучив представительные коллекции отоцератоидей из окрестностей Джульфы, В.Е. Руженцев (1959) предположил, что предком отоцерасов являлся Prototoceras. По его мнению, в момент обособления от араксоцератид отоцератиды приобрели резкое заострение вентральной стороны и цератитовую зазубренность в основаниях внутренних лопастей. Позже (Руженцев, 1962) среди позднепермских араксоцератид был выделен род Pseudotoceras, характеризующийся резко заостренной вентральной стороной (рис. 8, г, д) и рассматривавшийся в качестве вероятного предка отоцерасов (Руженцев, 1963; Руженцев, Шевырев, 1965).

Однако для решения вопроса о происхождении рода Otoceras необходимо учитывать его морфогенетическое развитие, о котором до конца 60-х гг. прошлого века ничего не было известно. Лишь после выделения вида O. concavum, считающегося исходным таксоном отоцерасов (Tozer, 1967; Ермакова, 2002), стало ясно, что развитие рода происходит по пути изменения вентральной стороны взрослых раковин от трикаринатной к заостренной. При этом широкие боковые стороны из вогнутых или уплощенных превращаются в отчетливо выпуклые. По мнению Е. Тозера (Tozer, 1967), O. concavum наиболее близок к джульфинскому Araxoceras tectum Ruzhencev, обладающему крышевидной вентральной стороной, вогнутыми боковыми сторонами и очень сильно оттянутым умбональным краем. Если согласиться с родством этих видов, то придется признать наличие ряда неизвестных промежуточных форм между араксоцерасами и отоцерасами, уровень развития лопастных линий которых разительно отличается (Руженцев, 1959, 1962).

Изучив онтогенез верхоянских отоцерасов, Захаров (1971) сделал вывод, что внутренние обороты O. boreale в поперечном сечении трудноотличимы от таковых Vescotoceras parallelum (Ruzhencev) и Araxoceras latum Ruzhencev, но при этом имеются существенные различия в лопастных линиях взрослых особей этих таксонов.

Проанализировав изменение формы раковины (преимущественно вентральной стороны внешних оборотов) представителей надсемейства Otoceratoidea, Ю. Бандо построил оригинальную схему их эволюционного развития (Bando, 1973, рис. 2), согласно которой от Vescotoceras отделились две филогенетические ветви, завершившиеся независимо (параллельно) возникшими видами Otoceras woodwardi Griesbach и O. boreale Spath. Предковой формой гималайского вида O. woodwardi этот исследователь считал вид Pseudotoceras djoulfense (Abich). При этом возникновение бореальных отоцерасов связывалось с видом Julfotoceras tarazi Bando, который рассматривался в качестве промежуточного между Avushoceras jakowlewi Ruzhencev и Otoceras concavum Tozer. Позднее Бандо (Bando, 1980) уточнил и расширил ранее разработанную схему эволюционного развития отоцератоидей. Он предположил, что на протяжении джульфинского–раннегрисбахского времени развивалась крупная филогенетическая ветвь Avushoceras → Prototoceras → Abadehceras → Julfotoceras → Otoceras. При этом в качестве основного эволюционирующего признака рассматривалось морфогенетическое изменение формы вентральной стороны.

По мнению Ю.Д. Захарова и А.М. Павлова (1986), молодые экземпляры Otoceras boreale по форме раковины близки к взрослым представителям рода Avushoceras, а лопастные линии этих родов имеют общие черты. На этом основании Захаров и Павлов пришли к заключению, что отоцерасы произошли не от Julfotoceras, а от Avushoceras.

Как видно из этого краткого обзора, при многообразии предполагаемых предков рода Otoceras, исследователи сходятся в едином мнении – отоцератиды отделились от араксоцератид Закавказья. Фундаментально к решению обозначенного вопроса подошел Бандо (Bando, 1973, 1980), проанализировавший изменение формы вентральной стороны многочисленных родов и видов отоцератоидей. Однако главное отличие между араксоцератидами и отоцератидами заключается не в форме раковины, а в разном уровне развития лопастной линии, который у последних заметно выше (Руженцев, 1962; Zakharov et al., 2020). Утверждение Бандо (Bando, 1973, 1980) о том, что Julfotoceras tarazi Bando очень близок к Otoceras concavum Tozer, является спорным. При близких размерах раковины у последнего на боковой стороне оборота лопастная линия имеет три глубокие лопасти с длинными зубцами в основании, тогда как у первого (см. Bando, 1973, табл. 38, 39) глубоких лопастей только две, причем их зубцы существенно мельче. Среди араксоцератид по уровню развития лопастной линии наиболее продвинутыми являются Avushoceras и Pseudotoceras – у них на боковой стороне последних оборотов третья наружная (или вторая умбональная) лопасть углубляется, а в ее основании появляются единичные зубцы (Руженцев, 1962). При этом в вершине седла, разделяющего вторую и третью наружные лопасти, формируется глубокий зубец, наличие которого характерно для отоцерасов. В лопастной линии Julfotoceras tarazi подобного зубца не заметно.

Сравнивая раковины Pseudotoceras с древними отоцерасами (рис. 8), можно заметить такие общие черты, как трикаринатная форма вентральной стороны с оттянутой центральной частью и уплощенность боковых сторон крупной раковины (см. рис. 4, г и 8, г). Однако для псевдотоцерасов характерны крутые склоны вентральной стороны, тогда как у O. concavum они покатые, что не согласуется с трендом изменения формы вентральной стороны отоцерасов, направленным в сторону увеличения крутизны ее склонов. У Avushoceras (рис. 8, в) склоны вентральной стороны более покатые, чем у O. concavum, что соответствует выше обозначенному тренду. Благодаря наличию килей на боковых сторонах, взрослые авушоцерасы обладают пентакаринатной формой внешней части оборота. Установленная на средних оборотах O. concavum кратковременная фаза пентакаринатной формы сближает ранних отоцерасов с авушоцерасами.

 

Рис. 8. Форма раковин Otoceras concavum Tozer (а, б), Avushoceras jakowlewi Ruzhencev (в), Pseudotoceras djoulfense (Abich) (г) и P. armenorum Ruzhencev (д) со стороны устья (×0.5): а, б – экз. ИГАБМ, № 234/241–1, реконструкции по поперечному сечению (см. рис. 3, а), Южное Верхоянье, правобережье р. Сеторым, основание некучанской свиты, чансинский ярус, зона Otoceras concavum; в – голотип ПИН, № 1425/191, реконструкция по фото (Руженцев, 1962, табл. V, фиг. 5), Закавказье, с. Авуш, верхняя пермь; г – экз. ПИН, № 1425/93, реконструкция по фото (Руженцев, 1963, табл. VI, фиг. 2), Закавказье, Дорашам 2, джульфинский ярус; д – голотип ПИН, № 1425/92, реконструкция по фото (Руженцев, 1962, табл. IV, фиг. 5), Закавказье, Веди 2, джульфинский ярус. Числа указывают диаметр раковины в мм, бк – боковой киль.

 

Следовательно, по форме раковины к первым Otoceras наиболее близок Avushoceras, что хорошо согласуется с выводами о происхождении отоцерасов, сделанными Захаровым с коллегами (Захаров, Павлов, 1986; Zakharov et al., 2008 и др.). Но и в этом случае наблюдается скачкообразный переход от араксоцератид к отоцератидам, поскольку уровень организации лопастной линии у отоцерасов значительно выше, чем у авушоцерасов (Руженцев, 1962; Zakharov et al., 2020), что позволяет предполагать наличие неизвестной промежуточной формы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате изучения поперечных сечений Otoceras concavum выявлены основные черты изменения раковины этого вида в онтогенезе. На протяжении индивидуального развития наблюдается непрерывное увеличение относительной высоты оборота (H/D) и уменьшение размера умбо (U/D). Относительная ширина оборота (W/D) изменяется циклично. Вначале она уменьшается до фазы максимального сужения (D = 5.7 мм), после которой происходит расширение. Достигнув наибольших значений при D = 20–30 мм (фаза максимального расширения), далее в онтогенезе раковина непрерывно сужается. При D = 3.8 мм на середине вентральной стороны появляется угловатый край, который быстро преобразуется в вентральный киль. Характерная для отоцерасов оттянутость умбонального края проявляется к D = 12 мм, а при D = 15–20 мм возникают вентролатеральные кили, благодаря которым вентральная сторона приобретает трикаринатную форму. На боковой стороне средних оборотов (D = 125–45 мм) присутствует киль, благодаря которому внешняя часть оборота приобретает пентакаринатную форму, которая в онтогенезе сохраняется недолго. На последних оборотах вентральная сторона имеет трикаринатную форму, а очень широкие боковые стороны остаются вогнутыми или уплощенными. Пентакаринатная форма средних оборотов, вероятно, является признаком, унаследованным от предполагаемого предка – рода Avushoceras.

Выражаем благодарность сотрудникам Кабинета научной организации фондов Палеонтологического ин-та им. А.А. Борисяка (ПИН) РАН за оказанную помощь при просмотре монографических коллекций позднепермских араксоцератид Закавказья. Мы также очень признательны В.В. Аркадьеву, Санкт-Петербургский государственный ун-т (СПбГУ), А.Г. Константинову, Ин-т нефтегазовой геологии и геофизики им. А.А. Трофимука (ИНГГ) СО РАН и Т.Б. Леоновой (ПИН РАН) за ценные замечания, способствовавшие улучшению настоящей статьи.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Онтогенез поперечных сечений выполнен за счет Российского научного фонда и Республики Саха (Якутия) (грант № 22-24-20112), https://rscf.ru/project/22-24-20112/. Стратиграфическое изучение и морфогенетические реконструкции проведены по государственному заданию Ин-та геологии алмаза и благородных металлов СО РАН (FUFG-2024-0005).

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов

Объяснение к таблице IV

 

Фиг. 1, 2. Otoceras concavum Tozer: 1 – экз. ИГАБМ, № 234/241-1: 1а – с вентральной стороны, 1б – сбоку; истоки руч. Уступного, пачка 3 в 1.1 м выше подошвы, сб. Р.В. Кутыгина и А.Н. Килясова 2017 г., обр. 17R1-71-1,1p; 2 – экз. ИГАБМ, № 234/370-1: 2а – сбоку, 2б – с вентральной стороны; левый борт руч. Правый Суол в 190 м выше устья, пачка 3 в 0.5 м выше подошвы, сб. Р.В. Кутыгина 2022 г., обр. 22PS-3-0.5p. Фиг. 3, 4. Otoceras aff. concavum Tozer: 3 – экз. ИГАБМ, № 234/209: 3а – сбоку, 3б – с вентральной стороны; правый борт руч. Левый Суол в 100 м выше устья, пачка 3, в 1.7 м выше подошвы, сб. И.Л. Ведерникова 2017 г., обр. 17LS-3-1,7p; 4 – экз. ИГАБМ, № 234/208: 4а – с вентральной стороны, 4б – сбоку; там же, в 2 м выше подошвы пачки 3, сб. Р.В.Кутыгина и Е.С.Соболева 2016 г., обр. 16LS-3-2p. Все – верхняя пермь, чансинский ярус, верхний подъярус, некучанский региональный горизонт, некучанская свита, нижняя подсвита. Длина масштабной линейки 10 мм; стрелками показано начало жилой камеры.

About the authors

R. V. Kutygin

Diamond and Precious Metal Geology Institute, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: rkutygin@mail.ru
Russian Federation, Yakutsk, 677000

A. N. Kilyasov

Diamond and Precious Metal Geology Institute, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: rkutygin@mail.ru
Russian Federation, Yakutsk, 677000

References

Supplementary files