Revision of Permian Ray-Finned Fishes from the Leninsk and Tailugan Formations of the Kuznetsk Basin

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Остатки рыб в пермских отложениях Сибири достаточно редки, и, как правило, фрагментарны. А.А. Сергиенко (1974) были описаны остатки рыб из казанково-маркинской свиты Кузбасса (Бакаев, 2023). Через несколько лет была опубликована работа, в которой, помимо описанных видов, было перечислено несколько новых таксонов (Данилов и др., 1978). Эти таксоны не были формально опубликованы, они считаются nomina nuda.

Место хранения материала В.И. Данилова и др. не упоминалось в доступной литературе. Но, по аналогии с описанными сборами А.А. Сергиенко (1974), коллекция хранилась в Сибирском научно-исследовательском ин-те геологии, геофизики и минерального сырья (СНИИГГиМС). В связи с сокращением площадей для хранения коллекций в СНИИГГиМС материалы А.А. Сергиенко по палеозойским рыбам были переданы А.О. Иванову в С.-Петербургский университет, который передал коллекцию лучеперых рыб Д.Н. Есину, а после его смерти она оказалась в Палеонтологическом ин-те им. А.А. Борисяка РАН (ПИН РАН). Во время работы с этой коллекцией автору удалось обнаружить несколько образцов с этикетками, на которых были указаны номера коллекции СНИИГГиМС. Образцы оказались предполагаемыми голотипами некоторых nomen nudum таксонов из пермских отложений Кузбасса (Данилов и др., 1978): Gregarialepis binaria Sergienko, Heterolepis undata Sergienko, Mitinolepis surickovensis Sergienko, Planalepis diserta Sergienko.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал, представленный изолированными чешуями хорошей и удовлетворительной сохранности, обнаружен в двух местонахождениях Новокузнецкого р-на Кемеровской обл.: Gregarialepis binaria Sergienko, Heterolepis undata Sergienko, Mitinolepis surickovensis Sergienko происходят из Ерунаково-1 (ленинская свита; Кемеровская обл., Новокузнецкий р-н), а Planalepis diserta Sergienko из местонахождения Бабий Камень-6 (тайлуганская свита; Кемеровская обл., Новокузнецкий р-н) (Данилов и др., 1978). Местонахождения расположены в двух опорных разрезах, соответственно: разрезе у д. Ерунаково и в разрезе Бабий Камень (рис. 1, a, в). Ленинская и тайлуганская свиты принадлежат к ерунаковской подсерии кольчугинской серии; первая традиционно коррелируется с уржумским и нижней частью северодвинского яруса, а вторая – с верхневятским подъярусом Общей стратиграфической шкалы (Яркова, Шестакова, 2015). Местонахождение Ерунаково-1 расположено в верхней части ленинской свиты, поэтому мы считаем его возраст северодвинским. Местонахождение Бабий Камень-6 расположено в терминальной части тайлуганской свиты, в 3 м ниже подошвы тараканихской пачки мальцевской свиты нижнего триаса. Пограничный интервал двух свит относится, по данным радиометрических датировок, к терминальной перми (Davydov et al., 2021).

Свиты сложены чередующимися песчаниками, алевролитами, аргиллитами и пластами угля различной мощности, накапливавшимися в пресноводных условиях. Во всех случаях вмещающая порода представлена темно-серым, мощным алевролитом.

Топографическая изменчивость чешуй описана с помощью методики Д.Н. Есина (1990): тело рыбы разделено на несколько зон (рис. 1, б), каждой из которых соответствует определенный морфологический тип чешуи, отличающийся от остальных по характерным признакам. Для описания видов пригодны только чешуи участков А и В. Несмотря на отсутствие выборки, изученные чешуи отнесены к различным участками чешуйного покрова на основании сравнения с близкими таксонами. Образцы отсняты в кабинете приборной аналитики ПИН РАН на микроскопах TESCAN VEGA-II XMU и TESCAN VEGA-III XMU.

Рис. 1. Географическое и стратиграфическое распространения описываемых рыб: а – карта России с районом исследования; б – зоны топологической изменчивости чешуй; в – сводный разрез кольчугинской серии Кузбасса. Сокращения: МСШ – Международная стратиграфическая шкала; ОСШ – Общая стратиграфическая шкала.

НАДКЛАСС OSTEICHTHYES

КЛАСС ACTINOPTERYGII

ОТРЯД ELONICHTHYIFORMES

FAMILIA INCERTAE SEDIS

Род Gregarialepis Bakaev et Sergienko, gen. nov.

Название рода от gregarius лат. – простой, обычный, и λεπίς (lepis) греч. – чешуя.

Типовой вид – Gregarialepis binaria sp. nov.

Диагноз. Свободное поле чешуй плоское, языковидные выступы округлые и широкие. Борозды, разделяющие гребни, узкие и короткие, хаотично изгибающиеся.

Видовой состав. Типовой вид.

Сравнение. Из всех пермских лучеперых рыб наибольшее сходство с Gregarialepis gen. nov. демонстрирует Varialepis, широко распространенный в уржумско–вятских отложениях Европейской России (Миних, Миних, 2009). Gregarialepis отличается от всех видов Varialepis (сем. Varialepididae) значительно более широкими, округлыми языковидными выступами гребней скульптуры свободного поля. Кроме того, разделяющие гребни борозды у Varialepis относительно длинные (у чешуй участка B доходят до задней трети свободного поля или далее), и образуют характерный “луковидный рисунок” (термин по: Ørvig, 1978).

Замечания. Сходство Gregarialepis и Varialepis как в форме чешуи, так и в характере скульптуры свободного поля довольно велико и, возможно, Gregarialepis является представителем сем. Varialepididae, но для окончательного заключения необходима репрезентативная выборка чешуй.

Gregarialepis binaria Bakaev et Sergienko, sp. nov.

Gregarialepis binaria Sergienko (nom. nud.): Данилов и др., 1978, с. 142.

Название вида binaria лат. – двоичная – из-за попарно сливающихся гребней скульптуры у голотипа.

Голотип – ПИН, № 5797/52 [ранее – СНИИГГиМС, обр. 636/78], чешуя участка B, вблизи с участком C; Кемеровская обл., Новокузнецкий р-н, местонахождение Ерунаково-1; верхняя пермь, татарский отдел, северодвинский (?) ярус, кольчугинская серия, ерунаковская подсерия, ленинская свита.

Описание (рис. 2, а, б). Высота чешуи примерно в 1.3 раза меньше длины, антеродорсальный угол оттянут слабо (рис. 2, а, б). Передний и задний края прямые, верхний край вогнутый, нижний край выгнутый. Антеровентральный угол несколько скошен и имеет нижнюю вырезку, но без нижней шпоры; антеродорсальный слабо вытянут вверх, его конец затуплен. Постеровентральный угол острый, постеродорсальный – тупой. Сочленовный шип развитый, немного выше антеродорсального угла. Погруженное поле неширокое, менее 1/4 длины чешуи. Передний край свободного поля неровный, окончания языковидных выступов округлые; некоторые несут тонкие и мелкие гребешки второго порядка, но в основном лишены их. Гребни скульптуры плоские, начинаются как от переднего, так и от верхнего края свободного поля. Борозды, разделяющие гребни, узкие и короткие, хаотично изгибающиеся. Остальная часть свободного поля гладкая и несет редкие поры. Задняя часть свободного поля у голотипа осложнена концентрическими складками, являющимися артефактом сохранности. На заднем крае располагается небольшое число (до трех) зубцов (у голотипа обломаны).

Рис. 2. Чешуи позднепермских лучеперых рыб из ленинской и тайлуганской свит Кузбасса (Кемеровская обл., Новокузнецкий р-н): а, б – Gregarialepis binaria Bakaev et Sergienko, sp. nov., чешуя участка B, рядом с участком вблизи с участком C, голотип ПИН, № 5797/52, вид с внешней стороны: а – общий вид, б – рисунок; местонахождение Ерунаково-1; татарский отдел, северодвинский (?) ярус, кольчугинская серия, ерунаковская подсерия, ленинская свита; в–д – cf. Eurynotoides sp., чешуя участка A, экз. ПИН, № 5797/53, вид с внешней стороны: в – общий вид, г – деталь, увеличено, д – рисунок; местонахождение Ерунаково-1; татарский отдел, северодвинский (?) ярус, кольчугинская серия, ерунаковская подсерия, ленинская свита; е–ж – Planalepis diserta Bakaev et Sergienko, sp. nov., чешуя участка В, рядом с участком вблизи с участком C, голотип ПИН, № 5797/49, вид с внешней стороны: е – общий вид; ж – деталь, увеличено, з – рисунок; местонахождение Бабий Камень-6; татарский отдел, вятский ярус, кольчугинская серия, ерунаковская подсерия, тайлугаская свита; и, к – Strelnia sp., чешуя участка A, экз. ПИН, № 5797/54: и – общий вид, к – рисунок; местонахождение Ерунаково-1; татарский отдел, северодвинский (?) ярус, кольчугинская серия, ерунаковская подсерия, ленинская свита. Длина масштабной линейки для фиг. г и ж – 0.1 мм, для остальных – 0.5 мм.

Распространение. Кузнецкий басс.; пермская система, татарский отдел, северодвинский (?) ярус, кольчугинская серия, ерунаковская подсерия, ленинская свита.

Материал. Кроме голотипа две чешуи из тайлуганской свиты разреза Бабий Камень-6.

Род Planalepis Bakaev et Sergienko, gen. nov.

Название рода от planus лат. – плоский, ровный, и λεπίς (lepis) греч. – чешуя.

Типовой вид – Planalepis diserta sp. nov.

Диагноз. Антеродорсальный угол невысокий, сочленовный шип очень мал. Погруженное поле узкое, гребни скульптуры рельефные, выпуклые, округлые в сечении. Борозды, разделяющие гребни, длинные, направлены в основном параллельно нижнему краю чешуи.

Видовой состав. Типовой вид.

Сравнение. Рельефные гребни скульптуры свободного поля Planalepis сходны с гребнями скульптуры чешуй многих Acrolepididae. Однако Planalepis отличается от всех известных представителей этого семейства невысокими антеродорсальным углом и сочленовным шипом, а также рисунком гребней скульптуры: у Acrolepididae они либо направленны диагонально, как у Acrolepis, либо образуют характерный “луковидный рисунок”, как у Acropholis или Kazanichthys.

Planalepis diserta Bakaev et Sergienko, sp. nov.

Planalepis diserta Sergienko (nom. nud.): Данилов и др., 1978, с. 142.

Название вида diserta лат. – выразительная, красноречивая – из-за выразительной скульптуры чешуи.

Голотип – ПИН, № 5797/49 [ранее – СНИИГГиМС, обр. 638/8], чешуя участка B, вблизи с участком C; Кемеровская обл., Новокузнецкий р-н, местонахождение Бабий Камень-6 (слой 2); верхняя пермь, татарский отдел, вятский ярус, кольчугинская серия, ерунаковская подсерия, тайлуганская свита.

Описание (рис. 2, е–з). Передний и задний края чешуи прямые (рис. 2, е–з). Нижний край немного выпуклый, верхний немного вогнутый. Антеродорсальный угол невысокий, с заостренным концом. Антеровентральный угол немного скошен, переход к переднему краю плавный. Постеровентральный угол острый, постеродорсальный – тупой. Сочленовный шип очень мал. Погруженное поле узкое, около 1/5 длины чешуи. Передний край свободного поля прямой, но сильно рассеченный. Языковидные выступы расположены на одной линии, имеют окончания округлой формы. Гребни скульптуры рельефные, выпуклые, округлые в сечении. Борозды, разделяющие гребни, умеренно глубокие и широкие (примерно в три–четыре раза у́же гребней), длинные (доходят до задней трети свободного поля). Они направленны в основном (кроме начинающихся от верхнего края) параллельно нижнему краю. Вдоль края свободного поля иногда образуются отдельные островки ганоина. Задний край не имеет зазубренности. Ультраскульптура свободного поля состоит из микротуберкул (менее 10 мкм в диаметре) (рис. 2, ж), в основном округлых, но более вытянутых вдоль края свободного поля.

Материал. Голотип.

* * *

Систематическое положение Heterolepis undata и Mitinolepis surickovensis из ленинской свиты Новокузнецкого р-на Кемеровской обл. пересмотрено.

Чешуя участка B, экз. ПИН, № 5797/53 (рис. 2, в–д) (ранее – СНИИГГиМС, обр. 636/122) из местонахождения Ерунаково-1, выделена в качестве голотипа Heterolepis undata Sergienko nom. nud., однако доступных признаков недостаточно для выделения самостоятельного рода и вида.

Передний и задний края чешуи прямые. Нижний край выпуклый, верхний вогнутый. Антеродорсальный угол низкий, гораздо ниже сочленовного шипа. Антеровентральный и постеровентральный углы нерезко скошены, переход к переднему и заднему краям плавный. Постеродорсальный угол тупой, несколько приподнят. Сочленовный шип умеренно высокий, расположен ближе к переднему краю чешуи. Погруженное поле очень узкое, занимает менее 1/6 длины чешуи. Передний край свободного поля прямой. Свободное поле слабо скульптировано. Почти все языковидные выступы расположены на одной линии, имеют окончания заостренной или округлой формы, некоторые несут слабо выраженные гребешки второго порядка. Гребни скульптуры плоские, относительно многочисленные (18) и тонкие. Борозды, разделяющие гребни, прямые и узкие, относительно длинные (доходят до середины свободного поля), направлены почти параллельно друг другу и немного наклонены вниз. Задняя часть свободного поля несет короткие борозды или отдельные поры, “продолжающие” собой борозды переднего края. Задний край поврежден, нес короткие зубцы (несколько сохранилось в верхней части) неравного размера (серратные). Свободное поле покрыто микротуберкулами (менее 10 мкм в диаметре), в основном продолговатой формы (вытянуты спереди назад) (рис. 2, г).

Описываемый экземпляр морфологически сходен с Eurynotoides multa (Sergienko) из казанково-маркинской свиты Кузбасса (Бакаев, 2023), хотя и отличается от него более прямыми, тонкими, параллельными друг другу гребнями скульптуры, а также смещенным к переднему краю сочленовным шипом. Однако чешуя слишком сильно повреждена, поэтому может быть определена только как cf. Eurynotoides sp.

Чешуя участка А, экз. ПИН, № 5797/54 (рис. 2, и, к) (ранее – СНИИГГиМС, обр. 636/9) из местонахождения Ерунаково-1, выделена в качестве голотипа Mitinolepis surickovensis nom. nud., однако доступных признаков недостаточно для выделения самостоятельного рода и вида.

Сочленовный шип высокий, немного наклонен вперед. Передний край немного вогнутый. Антеродорсальный угол сильно вытянут вверх и немного оттянут вперед, превышает сочленовный шип. Антеровентральный угол у чешуй из передней части тела сильно скошен. Постеровентральный угол также срезан под большим углом. Вентральный край чешуи очень выпуклый. Дорсальный край сильновогнутый. Погруженное поле широкое, составляет немного менее половины длины чешуи. Передний край свободного поля почти прямой. Окончания языковидных выступов округлые или заостренные. Гребни скульптуры относительно тонкие, округло-треугольные в сечении, несут выраженные гребешки второго порядка. Борозды, разделяющие гребни, длинные (доходят как минимум до середины свободного поля), глубокие, несколько уже гребней, вытянуты горизонтально. Задняя часть чешуи повреждена, однако в верхней части чешуи заметно, что задний край нес длинные зубцы.

Описанный образец укладывается в рамки изменчивости видов рода Strelnia, описанного из верхнепермских (татарских) отложений европейской части России (Миних, Миних, 2009; Бакаев, 2022). Рельефность гребней скульптуры и ширина разделяющих их борозд сближают данную форму с позднесеверодвинско–вятским видом S. certa Minich, 2009 в большей степени, чем с более ранним видом S. insolita (Esin, 1996). Однако сохранность чешуи не позволяет определить ее точнее, чем Strelnia sp.

ОБСУЖДЕНИЕ

Присутствие cf. Eurynotoides sp. в ихтиокомплексе ленинской свиты может быть свидетельством как преемственности с казанково-маркинским ихтиокомплексом (Бакаев, 2023), так и происходивших в это время миграций рыб между Ангаридой и Еврамерикой. Однако присутствие Strelnia sp., очень близкой к S. certa, подтверждает наличие миграционных путей между провинциями. Вероятно, данный путь так же, как и раньше (Bakaev, Kogan, 2020; Бакаев, 2023), пролегал через территорию Печорского бассейна. Однако присутствие Gregarialepis, не имеющего близкородственных форм среди ихтиокомплексов из перми Восточно-Европейской платформы, свидетельствует о некотором провинционализме фауны. О сохранении провинционализма в конце перми свидетельствует и Planalepis, также не имеющий близких родственников в одновозрастных отложениях европейской части России.

* * *

Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда № 22-77-10045. Автор выражает признательность А.О. Иванову и В.Н. Глинскому за рецензирование, которое значительно улучшило качество данной работы.

About the authors

A. S. Bakaev

Author for correspondence.
Email: alexandr.bakaev.1992@mail.ru
Russian Federation, Moscow, 117647; Kazan, 420008; Izhevsk, 426034

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Fig. 1. Geographical and stratigraphic distribution of the described fish: a – map of Russia with the study area; b – zones of topological variability of scales; c – summary section of the Kolchuginskaya series of Kuzbass. Abbreviations: ISS – International Stratigraphic Scale; GSS – General Stratigraphic Scale.

Download (85KB)

Indexing metadata

3. Fig. 2. Scales of Late Permian ray-finned fishes from the Leninskaya and Tayluganskaya formations of Kuznetsk Basin (Kemerovo Region, Novokuznetsk District): a, b – Gregarialepis binaria Bakaev et Sergienko, sp. nov., scales of area B, near the area close to area C, holotype PIN, No. 5797/52, view from the outside: a – general view, b – drawing; Erunakovo-1 locality; Tatar division, Severodvinskian (?) Stage, Kolchuginskaya Series, Erunakovskaya Subseries, Leninskaya Formation; c–d – cf. Eurynotoides sp., scales of area A, specimen PIN, No. 5797/53, view from the outside: c – general view, d – detail, enlarged, d – drawing; Erunakovo-1 locality; Tatar division, Severodvinian (?) Stage, Kolchuginskaya Series, Erunakovskaya Subseries, Leninskaya Formation; f–g – Planalepis diserta Bakaev et Sergienko, sp. nov., scales from area B, near the area close to area C, holotype PIN, no. 5797/49, view from the outside: f – general view; g – detail, enlarged, h – drawing; Babiy Kamen-6 locality; Tatar division, Vyatkian Stage, Kolchuginskaya Series, Erunakovskaya Subseries, Tailuga Formation; i, j – Strelnia sp., scales from area A, specimen PIN, no. 5797/54: i – general view, j – drawing; Erunakovo-1 locality; Tatar Division, Severodvinsk (?) Stage, Kolchugin Series, Erunakov Subseries, Lenin Formation. The scale bar for Figs. g and f is 0.1 mm, for the rest – 0.5 mm.

Download (140KB)

Indexing metadata