First Specimens of the Cornutan Stylophora Phyllocystis (Echinodermata) in the Ordovician (Volkhov Regional Stage, Dapingian and Darrivilian) of Baltica and Special Aspects of Stylophora Axial Symmetry

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Стилофоры — одни из самых загадочных иглокожих. Трактовка их морфологии, происхождения и родственных связей противоречива и неоднозначна, несмотря на детальную изученность скелета. В ископаемой летописи они известны с вулианского яруса, миаолинского отдела кембрия (Wuliuan, Miaolingian) и до башкирского яруса пенсильвания (Bashkirian, Pennsylvanian) (Lefebvre et al., 2022). Стилофоры широко распространены в ордовике, но находки их на палеоконтиненте Балтика редки (обзор: Lefebvre et al., 2005). Из волховского горизонта (дапин) Ленинградской обл. по разрозненным маргиналиям была описана корнутная стилофора эндемичного вида Babinocystis dilabidus Rozhnov, 1990, близкого к перигондванскому роду Cothurnocystis. В Польше изолированные таблички корнут встречены в отложениях горизонтов ухаку и хальяла (подгоризонт идавере) (Pisera, 1994). Из сандбийского яруса верхнего ордовика в Ленинградской обл. (Haljala regional stage, Upper Sandbian) была описана митратная стилофора Lagynocystis cf. pyramidalis (Rozhnov et al., 2019) и отмечена Anatiferocystis sp. В хирнантии Норвегии известна аномалоциститидная митрата Barrandeocarpus norvegicus. Поэтому находка почти полных скелетов и разрозненных табличек Phyllocystis из волховского горизонта (дапин, дарривилий) значительно расширяет сведения о стратиграфическом и географическом распространении стилофор.

На стилофорах была обоснована известная кальцихордатная теория происхождения хордовых Р. Джефриса (Jefferies, 1968, 1986, 1991). Несмотря на опровержение этой теории благодаря уникальным находкам из ордовика Марокко (Lefebvre et al., 2019), убедительно показавшим наличие амбулакральной системы у одного из представителей этой группы, детали морфологии скелета многих представителей, описанные в работах Джефриса, остаются во многом основополагающими для их изучения. Более того, наличие котурнопор, которые он трактовал как жаберные щели, заставляет искать корни стилофор в тесной связи с происхождением вторичноротых в целом. Поэтому в связи с балтийскими находками мы коснемся в этой статье проморфологии стилофор, под которой в российской литературе (Беклемишев, 1964; Рожнов, 2018) понимается анализ симметрии, и прежде всего взаимоотношение осей симметрии и их изменение в процессе онтогенеза и эволюции. Для описания мы используем систему обозначения скелетных элементов, предложенную Ж. Убагсом (Ubaghs, 1961, 1967) и слегка модернизированную в работах современных авторов (Lefebvre et al., 2022).

МАТЕРИАЛ, ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ И МЕТОДИКА

В настоящей статье описано два новых вида рода Phyllocystis на основе материала из волховского горизонта (дапин, дарривилий) из трех местонахождений на востоке Ленинградской обл. (рис. 1). Единственный экземпляр Ph. baltica sp. nov. происходит из нижней части волховского горизонта (дикарей) (рис. 2). Он был найден на нижней поверхности одной из плит, которые были добыты и хранились для последующей транспортировки в карьере близ с. Путилово, расположенном на приладожском глинте в 50 км на восток от С.-Петербурга. Детальное обозначение слоев в этом карьере, применяемое рабочими карьера еще с XIX в., и их детальное описание (Дронов и др., 1993) позволяет указать точный уровень находки, несмотря на то, что она происходит из плиты, перемещенной и складированной вперемежку с плитами других уровней дикарей. Литологические особенности указывают на нижнюю поверхность слоя “братвенник” пачки дикарей, расположенного в 1.1 м от основания волховского горизонта, совпадающего здесь с основанием дапинского яруса международной шкалы и, соответственно, среднего ордовика.

Рис. 1. Карта Ленинградской обл. к востоку от Санкт-Петербурга. Пунктиром показан Балтийско-Ладожский глинт. Места находок отмечены звездами.

Рис. 2. Стратиграфическая схема нижнего и среднего ордовика Ленинградской обл. (по: Дронов, 1998; Dronov et al., 2003, с изменениями). Уровни находок отмечены стрелками. Обозначения: а – пелитоморфный известняк, в т.ч. сильно глинистый; б – глина; в – кварцевые пески и песчаники; г – глауконитовые пески; д – биокластический известняк; е – известняки и глины с железистыми оолитами; ж – интенсивно биотурбированные породы с заполнением ходов контрастным к окружающей породе материалом; з – поверхности твердого дна со сверлениями Trypanites; и – поверхности твердого дна со сверлениями типа “карандашей”; к – иррегулярные поверхности твердого дна с железистой импрегнацией; л – поверхность с амфорообразными норками (“стекло”); м – бугорки Bergaueria на нижней поверхности пластов.

Второй вид Ph. cellularis sp. nov. описан на более многочисленном, но фрагментарном материале из Путиловского карьера, где он представлен одной слегка деформированной текой и двумя комплексами из нескольких разрозненных маргинальных табличек, один из комплексов со стилоконом. В обрыве левого берега р. Лынна из промывки одного слоя собраны многочисленные разрозненные маргинальные таблички (рис. 4, в, г; табл. VI, фиг. 1–7). Все образцы этого вида происходят из верхней части волховского горизонта (фризов) (рис. 1, 2).

Оригиналы хранятся в Палеонтологическом ин-те им. А.А. Борисяка РАН (ПИН РАН), колл. № 4125.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ

КЛАСС STYLOPHORA

ПОДКЛАСС CORNUTA

СЕМЕЙСТВО COTHURNOCYSTIDAE BATHER, 1913

Род Phyllocystis Thoral, 1935

Phyllocystis baltica Rozhnov et Anekeeva, sp. nov.

Название вида baltica – от палеоконтинента Балтика.

Голотип – ПИН, № 4125/1034, частично поврежденная тека с аулакофором; Ленинградская обл., Путиловский карьер; средний ордовик, низы дапинского яруса, низы волховского горизонта (дикари).

Описание (рис. 3). У единственного образца сохранилась тека со слегка вдавленной внутрь маргинальной табличкой М₅ и обломанным отходящим от него зигальным отростком. Тека хорошо очищена от породы с вентральной стороны и в задней половине – с дорсальной стороны. Аулакофор также слегка вдавлен внутрь теки вместе с правой и левой первыми маргиналями М₁ и М′₁ . Несмотря на эту деформацию, тека реконструируется как имеющая вытянуто-сердцевидное симметричное очертание. Ее длина (31 мм) превышает ширину (26 мм) в 1.2 раза. Строение маргинального обрамления теки типичное для рода: шесть правых и четыре левых маргинали. Первая левая маргиналь чуть длиннее правой, и от ее правой части отходит относительно узкий зигальный отросток (ширина около 1 мм). Он обломан на конце, и его сохранившаяся длина 7 мм. Таким образом, шов между первыми маргиналями слегка смещен вправо от оси симметрии теки. Правая и левая вторые маргинали близки по размерам и изогнутой форме, но левая (7 мм длиной по прямой) чуть длиннее правой (6 мм длиной). Обе вторые маргинали являются наиболее массивными и широкими (их ширина до 6 мм). Правые третья, четвертая и пятая маргинали почти одинаковой длины и ширины (длина каждой 8–9 мм и ширина 3–4 мм). От пятой правой маргинали отходил зигальный отросток внутрь теки, но от него сохранилось лишь короткое основание. Шестая правая маргиналь симметрично изогнута, этот изгиб слегка смещен относительно оси теки вправо. Поэтому, несмотря на свое замыкающее положение в заднем обрамлении теки, она отнесена к правым маргиналям. Третья левая маргиналь самая длинная из всех (11 мм) при ширине 2.5 мм. Она почти прямая. Четвертая левая маргиналь длиной 9 мм. Ее дистальный конец слегка изогнут, что хорошо видно с левой стороны, и тем слегка нарушает симметрию изгиба задней части теки. Вентральная поверхность маргиналей гладкая, без скульптуры и четких выростов.

Рис. 3. Phyllocystis baltica sp. nov., голотип ПИН, № 4125/1034: а – с вентральной стороны, б – с дорсальной стороны; в, г – прорисовка табличек: в – с вентральной стороны, г – с дорсальной стороны; Ленинградская обл., Путиловский карьер; средний ордовик, низы дапинского яруса, низы волховского горизонта (дикари).

Таблички центрального покрова нижней части сохранились лишь частично.

Дуговидные таблички котурнопор сохранились вдавленными в вентральную поверхность теки.

Аулакофор общей длиной 28 мм. Его проксимальная часть слегка разрушена и чуть вдавлена внутрь теки. Она содержала четыре–пять рядов табличек, ее длина около 7 мм. Стилокон полукруглый снизу, вытянутый, длиной 4 мм и максимальной шириной (в проксимальной части) 3 мм. К его дистальной части, шириной 2.5 мм, присоединяются членики дистальной части аулакофора, такой же ширины в проксимальной части и постепенно сужающиеся до 2 мм дистально. С вентральной стороны членики дистального аулакофора полукруглые, верхняя сторона не видна. Длина члеников 0.8 мм. Длина сохранившейся части дистального аулакофора 24 мм. Число члеников около 32 (с учетом нескольких выпавших члеников). Дистальный конец обломан.

Сравнение. От наиболее близкого типового вида Ph. blayaci Thoral, 1935 отличается более вытянутой формой теки, бо́льшими размерами и гладкой вентральной поверхностью маргиналей, а также более тонким зигальным выростом. От Ph. crassimarginata Thoral, 1935 отличается заметно вытянутой формой теки, гладкой вентральной поверхностью маргиналей и относительно менее широкими маргиналями.

Замечания. Мы выделяем этот образец в новый вид, несмотря на то, что он сходен с наиболее крупными экземплярами типового вида, который автор рода выделял в отдельную форму. С Ph. salairica Dubatolova, 1985 и Ph. jingxiensis Han et Chen, 2008 сравнивать трудно из-за недостаточной сохранности этих видов и неполного их описания.

Материал. Голотип.

Phyllocystis cellularis Rozhnov et Anekeeva, sp. nov.

Табл. V, VI

Объяснение к таблице V

Фиг. 1–7. Phyllocystis cellularis sp. nov., экз. ПИН, № 4125/1025: 1а – общий вид с дорсальной стороны, 1б – общий вид с вентральной стороны; 2–7 – детальные фото отдельных частей этого же экземпляра: 2 – стилокон, экз. ПИН, № 4125/1025d: 2а – вид с дорсальной стороны, 2б – вид слева, 2в – вид справа, 2г – вид с вентральной стороны; 3 – маргинальная табличка М′₂ , экз. ПИН, № 4125/1025a: 3а – вид с дорсальной стороны, 3б – со стороны проксимальной фасетки, 3в – со стороны дистальной фасетки, 3г – с вентральной стороны; 4 – маргинальная табличка М₂, экз. ПИН, № 4125/1025b: 4а – вид с дорсальной стороны, 4б – со стороны проксимальной фасетки, 4в – со стороны дистальной фасетки, 4г – с вентральной стороны; 5 – маргинальная табличка М′₃ , экз. ПИН, № 4125/1025e: 5а – вид с дорсальной стороны, 5б – со стороны проксимальной фасетки, 5в – со стороны дистальной фасетки, 5г – с вентральной стороны; 6 – фрагмент маргинальной таблички М′₄ , экз. ПИН, № 4125/1025c: 6а – вид с дорсальной стороны, 6б – со стороны проксимальной фасетки, 6в – с вентральной стороны (дистальная фасетка не сохранилась); 7 – маргинальная табличка М₃, экз. ПИН, № 4125/1025f: 7а – вид с дорсальной стороны, 7б – со стороны проксимальной фасетки, 7в – со стороны дистальной фасетки, 7г – с вентральной стороны; Ленинградская обл., Путиловский карьер; средний ордовик, дарривильский ярус, верхняя часть волховского горизонта (фризы). Длина масштабной линейки 1 мм.

Объяснение к таблице VI

Фиг. 1–7. Phyllocystis cellularis sp. nov., отдельные маргинальные таблички: 1 – М₂, экз. ПИН, № 4125/997: 1а – вид с дорсальной стороны, 1б – со стороны проксимальной фасетки, 1в – со стороны дистальной фасетки, 1г – с вентральной стороны; 2 – М₂, экз. ПИН, № 4125/1023: 2а – вид с дорсальной стороны, 2б – со стороны проксимальной фасетки, 2в – со стороны дистальной фасетки, 2г – с вентральной стороны; 3 – М′₂ , экз. ПИН, № 4125/1030: 3а – вид с дорсальной стороны, 3б – со стороны проксимальной фасетки, 3в – со стороны дистальной фасетки, 3г – с вентральной стороны; 4 – М′₂ , экз. ПИН, № 4125/1031: 4а – вид с дорсальной стороны, 4б – со стороны проксимальной фасетки, 4в – со стороны дистальной фасетки, 4г – с вентральной стороны; 5 – табличка неопределенного положения, экз. ПИН, № 4125/989: 5а – вид с дорсальной стороны, 5б, 5в – вид со стороны фасеток, 5г – вид с вентральной стороны (дорсальная и вентральная стороны здесь и далее определяются по наличию скульптуры на первой и/или большей уплощенности второй, однако из-за неопределенности положения таблички относительно остального скелета ориентировка фасеток не указывается); 6 – табличка неопределенного положения, экз. ПИН, № 4125/1032: 6а – вид с дорсальной стороны, 6б, 6в – вид со стороны фасеток, 6г – вид с вентральной стороны; 7 – табличка неопределенного положения, экз. ПИН, № 4125/993: 7а – вид с дорсальной стороны, 7б, 7в – вид со стороны фасеток, 7г – вид с вентральной стороны; Ленинградская обл., Путиловский карьер; средний ордовик, дарривильский ярус, верхняя часть волховского горизонта (фризы). Длина масштабной линейки 1 мм.

Название вида сellularis лат. – ячеистый.

Голотип – ПИН, № 4125/1028, частично сохранившаяся тека; Ленинградская обл., Путиловский карьер; средний ордовик, дарривильский ярус, верхняя часть волховского горизонта (фризы).

Описание (рис. 4–7). Тека овальная, слегка вытянутая в длину, с шестью правыми маргиналями и четырьмя левыми. От правой части первой левой маргинали отходит наискось вентральной поверхности теки узкий вырост, соединяющийся в центре вентральной поверхности с таким же узким выростом, отходящим от проксимальной части правой пятой маргинали. Из центральных табличек хорошо сохранилась лишь одна, соединенная с выростом первой левой маргинали. Она вытянутая и относительно крупная, 2 × 1 мм. Максимальная ширина теки голотипа на уровне дистальной части вторых маргиналей (18 мм) составляет около трех четвертей (0.78) от длины теки (23 мм).

Рис. 4. Phyllocystis cellularis sp. nov.: а – голотип ПИН, № 4125/1028: а1 – общий вид с вентральной стороны, а2 – маргинальная табличка М′2 , вид с внешней стороны; б – экз. ПИН, № 4125/1029, разрозненные маргинальные таблички, принадлежащие, скорее всего, одному экземпляру; можно различить характерные вторые маргиналии М2 и М′2 (среди них наблюдаются также остатки других иглокожих – цилиндрические членики и экземпляр эокриноидеи рода Bolboporites); в – экз. ПИН, № 4125/1024, отдельная маргинальная табличка M′3 : в1 – с дорсальной стороны, в2 – со стороны проксимальной сочленовной фасетки, в3 – со стороны дистальной сочленовной фасетки, в4 – с вентральной стороны (за проксимальную сочленовную фасетку здесь и далее принимается фасетка, расположенная на направленном в сторону аулакофора конце таблички, за дистальную – на направленном в противоположную сторону); г – экз. ПИН, № 4125/988, отдельная маргинальная табличка M5: г1 – с дорсальной стороны, г2 – со стороны проксимальной фасетки, г3 – со стороны дистальной фасетки, г4 – с вентральной стороны; Ленинградская обл., Путиловский карьер (а, б) и левый берег р. Лынна близ устья (в, г); средний ордовик, дарривильский ярус, верхняя часть волховского горизонта (фризы). Длина масштабной линейки – 1 мм.

Рис. 5. Прорисовка голотипа Phyllocystis cellularis sp. nov. (а) и реконструкция положения его маргинальных табличек (б).

Рис. 6. Phyllocystis cellularis sp. nov., фотографии стилоконов и микроструктура: а – экз. ПИН, № 4125/1025d: а1 – вид с дорсальной стороны, а2 – вид с проксимальной стороны, а3 – вид с дистальной стороны, а4 – вид с вентральной стороны, а5 – микроструктура проксимальной стороны, а6 – микроструктура дистальной стороны; б – экз. ПИН, № 4125/1047: б1 – вид с дорсальной стороны, б2 – вид с проксимальной стороны, б3 – вид с дистальной стороны, б4 – вид с вентральной стороны; в, г – экз. ПИН, № 4125/995, микроструктура ячейки на внешней поверхности таблички M′3 (в) и микроструктура внутренней поверхности той же таблички M′3 (г); д, е – экз. ПИН, № 4125/988, микроструктура внутренней поверхности таблички М5, в месте отхождения зигального отростка; Ленинградская обл., Путиловский карьер (а) и левый берег р. Лынна близ устья (б–е); средний ордовик, дарривильский ярус, верхняя часть волховского горизонта (фризы).

Рис. 7. Phyllocystis cellularis sp. nov., разрозненные стилоконы и таблички из местонахождения в устье р. Лынна: а – стилокон, экз. ПИН, № 4125/1040; б – самый маленький из стилоконов в коллекции, экз. ПИН, № 4125/1048: б1 – вид с дорсальной стороны, б2 – вид с проксимальной стороны, б3 – вид с дистальной стороны, б4 – вид с вентральной стороны; в–е – вторые маргинальные таблички: в – экз. ПИН, № 4125/1042, г – экз. ПИН, № 4125/1041, д – экз. ПИН, № 4125/1043, е – экз. ПИН, № 4125/1044; ж, з – маргинальные таблички неустановленного положения: ж – экз. ПИН, № 4125/1045, з – экз. ПИН, № 4125/1047. Длина масштабной линейки – 1 мм.

Правая и левая первые маргинали (M₁ и M′₁ ) в месте контакта друг с другом образуют узкую (шириной 2.3 мм) овальную структуру для сочленения с аулакофором. M' прямая, длиной 4.5 мм, с длинным сужающимся отростком длиной 5 мм, отходящим от левой части этой таблички в сторону центра теки. M длиной 3.5 мм. Вторые маргинали (M₂ и M′₂ ) наиболее массивные; обе, правая и левая, дугообразно изогнуты. Их наружная сторона сильновыпуклая. На наружной поверхности ближе к дорсальной части видны отдельные округлые углубленные ячейки, диаметром до 0.4 мм. Длина M₂ 7.2 мм, а M′₂ – 8 мм. M₃ прямая, длиной 4.9 мм, с редкими ячейками на боковой стороне. Ее проксимальный конец немного массивнее и шире, чем дистальный. M₄ слегка изогнута, почти прямая, длиной 6 мм. M₅ почти прямая, длиной 5.1 мм, с длинным узким отростком, отходящим почти от середины маргинали в сторону центра (слегка смещен дистально); длина отростка 6 мм. M₆ короткая, слегка дуговидно изогнута, длиной 5 мм. M′₃ почти прямая, слегка изогнутая, длиной 7.6 мм. M′₄ слегка дуговидно изогнута, с сильно выпуклой наружу боковой частью, длиной 8 мм. Сохранилось несколько центральных табличек теки, относительно крупных, длиной до 2 мм. От аулакофора остались лишь разрозненные таблички.

У экз. ПИН, № 4125/1029 сохранились четыре разрозненные таблички в породе: правая и левая вторые маргинали (M₂ и M′₂ ), третья и четвертая правые (M₃ и M₄). Дорсальные и боковые стороны всех этих маргиналей с крупноячеистой поверхностью, ячейки разделены узкими перегородками. M′₂ отчетливо дуговидная, длинная (длиной 7 мм), M₂ также дуговидная и примерно такой же величины. M₃ прямая, длиной 3 мм. M₄ (предположительно) почти прямая, длиной 6 мм.

Экз. ПИН, № 4125/1025 представлен пятью разрозненными маргинальными табличками и стилоконом от одной теки. M′₂ дуговидная, длиной 9 мм. На ее внешней боковой и дорсальной стороне крупная ячеистость с ячейками до 1 мм. По направлению к дорсальной стороне ячейки становятся меньше, чем на боковой, а на вентральной они почти исчезают. M₂ дуговидная, длиной 7.5 мм. Модель ячеистости такая же, как и на M′₂ . От M₄ сохранился только фрагмент проксимальной части, ячеистости на нем нет. M′₃ длиной 7 мм, прямая со скошенной проксимальной половиной и более выпуклой дистальной. Ее проксимальная сочленовная поверхность треугольная, а дистальная – треугольная с округлой наружной боковой стороной. Слабая ячеистость в средней части боковой поверхности. M₃ прямая, короткая, длиной 4.1 мм. Ее сочленовная поверхность треугольная с прямым вентральным краем, выпуклым наружным дорсально-боковым и вогнутым внутренним краями. В центральной части боковой поверхности M₃ расположено несколько крупных ячеек. Стилокон конусовидно-цилиндрический, длиной 2.5 мм, шириной проксимально 2 мм и дистально 1.2 мм. Его расширенная проксимальная часть постепенно переходит в более узкую и ровную по ширине дистальную часть с нечеткой границей между ними и примерно одинаковой длины. Вдоль дорсальной поверхности проходит центральный продольный, округлый в поперечном очертании желобок диаметром 250 мкм, и два плохо сохранившихся параллельных боковых желобка. От центрального желобка отходят направо и налево почти под прямым углом две пары желобков диаметром 100 мкм. Дистальная пара расположена на расстоянии 400 мкм от дистального края стилокона, а вторая пара отстоит от этого края на 1000 мкм и на 300 мкм – от центральной части проксимального вогнутого края стилокона. Дистальная сочленовная поверхность стилокона плоская, с сетчатым стереомом (диаметр ячей 10 мкм). Проксимальная сочленовная поверхность сильно вогнутая, с лабиринтовидным стереомом из слегка вытянутых ячеек размером 10–15 мкм, расположенных извилистыми рядами.

Сравнение. Помимо маленьких размеров, хорошо отличается от остальных представителей рода характерной ячеистостью дорсальной и боковой поверхности маргинальных табличек, особенно на вторых и третьих маргиналях.

Замечания. Из одной промывки слоя зеленоватых глинистых мергелей из верхов волховского горизонта (фризы, средняя пачка переслаивания) отобраны многочисленные маргинальные таблички этого вида с характерной ячеистой поверхностью (ячейки округлой или овальной формы, диаметром до 1 мм и глубиной до 0.5 мм). Среди них пять экз. правой второй маргинали (M₂) и 10 экз. левой второй маргинали (M′₂ ). Остальных маргиналей, место в теке которых не всегда точно определимо, по одной–три. Длина M₂ от 2.9 мм до 8.2 мм, в среднем 5.9 мм, а M′₂ от 5.8 до 11 мм, в среднем 8.3 мм. В этом же слое найден стилокон сходной формы и размера с описанным из местонахождения в Путиловском карьере. Его общая длина 2.3 мм, ширина проксимально 2 мм, ширина дистально 1.2 мм.

В том же слое с разрозненными табличками в обнажении на р. Лынна встречены многочисленные, более сотни, мелкие маргинали с гладкой наружной поверхностью (рис. 7, в–з). Среди них хорошо идентифицируются правые и левые вторые маргинали, M₂ и M′₂ . Место в теке остальных табличек трудно определить достаточно точно. Перегиб вторых маргиналей находится ближе к проксимальному, более массивному концу. Их дистальная часть длинная, почти прямая и тонкая. Их форма ложковидная, а не дуговидная, как у более крупных типичных экземпляров Ph. cellularis sp. nov. Длина M₂ от 2.8 до 4.5 мм, в среднем 3.7 мм. Длина M′₂ от 2.6 до 4.9, в среднем 3.7 мм. Вместе с ними найдены многочисленные маленькие стилоконы длиной 1.1–1.7 мм (рис. 7, а, б). При максимальной длине стилокона 1.7 мм ширина дистальной части 0.55 мм и длина 0.95 мм, а ширина проксимальной части 0.95 мм при длине 0.75 мм. У экз. ПИН, № 5125/1040 при длине 1.5 мм ширина дистальной части 0.5 мм, ширина проксимальной части 1 мм при ее длине около 0.75 мм. У этого экземпляра хорошо сохранилась дорсальная поверхность с продольными и поперечными желобками. На ней хорошо видно, что боковые желобки заметно у́же центрального и тупо заканчиваются изгибом вверх. Центральный желобок доходит до проксимального края стилокона. Парные поперечные желобки справа и слева слегка смещены друг относительно друга и доходят до боковых желобков. Самый маленький стилокон из этого слоя длиной 1.1 мм при ширине дистальной части 0.35 мм имеет ширину проксимальной части 0.6 мм при ее длине 0.45 мм. Таким образом, маленькие стилоконы отличаются от типичных для этого вида крупных относительно более длинной дистальной частью и более резким переходом от дистальной к проксимальной части. Возможно, это остатки молодых особей Ph. cellularis sp. nov. Если это предположение верно, то ячеистость поверхности маргиналей появляется при размерах M′₂ не менее 3 мм. Но не исключено, что из-за необычных пропорций и формы вторых маргиналей эти мелкие таблички принадлежат новому виду Phyllocystis с маленькими размерами теки – около 10 мм.

Распространение. Ленинградская обл., Путиловский карьер и обнажение на левом берегу р. Лынна близ ее устья; верхняя часть волховского горизонта (фризы), дапинский ярус и низы дарривильского яруса.

Материал. Кроме голотипа, два комплекса разрозненных табличек от одной теки и 38 маргинальных табличек, преимущественно вторых. Кроме того, вместе с табличками в слое на берегу р. Лынна найдено большое количество мелких стилоконов.

ОБСУЖДЕНИЕ

Экологические особенности и палеогеографическое распространение

Тека Phyllocystis baltica sp. nov. была найдена на нижней поверхности слоя, называемого рабочими карьера “братвенник”, почти в прижизненном положении. Очевидно, этот экземпляр жил во время отложения тонкого слоя известковистых глин, подстилавших этот слой известняка. Это указывает на спокойные тиховодные условия ниже базиса обычных и нормальных штормовых волн во время его жизни, сменившиеся на момент гибели и захоронения бурной обстановкой сильных штормов, во время которых образовался слой известняка из сильно раздробленных карбонатных скелетных элементов разнообразных животных, обитавших на месте и сносившихся с многочисленных слегка возвышавшихся над дном биогермов. Подобные особенно сильные шторма могли происходить с периодичностью в несколько сотен или тысяч лет (Дронов, 1998). Условия были холодноводные, с сезонно меняющейся температурой. Об этом свидетельствуют кольца нарастания в скелете некоторых иглокожих и отсутствие хемогенного кальцита (Dronov, Rozhnov, 2007).

Билатерально-симметричное очертание теки свидетельствует, что экземпляр жил в условиях слабого течения и мог передвигаться ундулирующими движениями аулакофора, имевшего, видимо, мощную мускулатуру в своей проксимальной части. Аулакофор служил для сбора пищи из придонной взвеси, которую взмучивал своими движениями (Рожнов, Парсли, 2017). Пищевые частицы с помощью амбулакральных щупалец (Lefebvre et al., 2019) поступали в пищесборный желобок, проходящий по дорсальной поверхности дистальной части аулакофора и стилокона, и направлялись далее в глотку, находящуюся в проксимальной части аулакофора.

Новые находки стилофор в ордовике Балтики позволяют уточнить их биогеографические связи с другими континентами. Все три балтийских вида корнут, в т.ч. описанный ранее Babinocystis dilabidus, происходят из волховского горизонта (Рожнов, 1990). Они были, как и близкие к ним перигондванские корнуты, холоднолюбивыми (Dronov, Rozhnov, 2007). В Балтике эти корнуты обитали в мелководных условиях, в отличие от гондванских, приуроченных к относительно глубоководным биотопам. В Польше изолированные таблички корнут встречены в отложениях горизонтов ухаку и хальяла (подгоризонт идавере) (Pisera, 1994), где эти животные обитали в более теплое время, но, видимо, в глубоководных условиях. В верхнеордовикских отложениях Ленинградской обл. (горизонт хальяла, сандбийский ярус) были описаны только митратные стилофоры Lagynocystis cf. pyramidalis (Rozhnov et al., 2019) и встречен еще не описанный Anatiferocystis sp., все они были приурочены к мелководным и тепловодным условиям. В Хирнантии Норвегии известна аномалоциститидная митрата Barrandeocarpos norvegicus, обитавшая в холодноводных условиях (Craske, Jefferies, 1989). Балтийские стилофоры из дапина указывают на возможную биогеографическую связь с афро-европейской частью Гондваны уже в начале среднего ордовика. Более широкие биогеографические связи Балтики с Гондваной и Лаврентией установились в позднем ордовике, после сужения океана Япетус.

Осевая симметрия и общая проморфология

В статье Б. Лефевра с соавт. (Lefebvre et al., 2019) убедительно показано, что отросток стилофор является не задним хвостовым, а передним пищесборным, с характерным для иглокожих наличием амбулакрального канала с отходящими от него щупальцами – аулакофором по терминологии Убагса (Ubaghs, 1961, 1967). На этом основании, и учитывая наличие стереомного скелета, делается вывод, что эти иглокожие не могут иметь прямого отношения к общему предку амбулакрарий (иглокожие + полухордовые), к происхождению хордовых (Jefferies, 1986) и, тем более, к происхождению вторичноротых в целом (обзор см. в: Lefebvre et al., 2019). Более того, несмотря на неясное филогенетическое положение стилофор среди типа иглокожих, Лефевр с соавт. полагают, что стилофоры не имеют прямого отношения к происхождению типа иглокожих и лишь отражают разнообразие путей эволюции этого типа (Lefebvre et al., 2019). Тем не менее, благодаря полученным этими авторами убедительным данным о наличии амбулакральной системы в пищесборном отростке стилофор (Lefebvre et al., 2019), можно сделать некоторые дополнительные важные выводы о сходстве этих необычных иглокожих с другими вторичноротыми, и об отличии от других иглокожих. Во-первых, интерпретация пищесборного отростка стилофор как аулакофора, несущего пищесборный желобок с протягивающимся вдоль него амбулакральным каналом, позволяет выявить особенности его осевой симметрии. При такой интерпретации переднезадняя ось протягивалась ото рта, находившегося в проксимальной части аулакофора, к анусу на противоположном конце теки. Расположение рта и ануса на противоположных концах тела указывает на отсутствие торсии в онтогенезе этих иглокожих и гомологию переднезадней оси взрослого животного личиночной оси, что позволяет сравнивать симметрию стилофор непосредственно с симметрией личинок современных иглокожих. Вместе с тем, у Phyllocystis обращает на себя внимание хорошо выраженная в его общем облике гидродинамическая переднезадняя ось направления, противоположного анатомической оси и исходной личиночной оси. Сравнение с вероятными его предками показывает, что двусторонняя симметрия его облика вторична, и ее появление могло быть связано либо с переходом к активному движению задом наперед, либо c расположением заднего конца против течения. В последнем случае экскременты из ануса будут выноситься на теку и далее к котурнопорам и аулакофору, что не функционально с физиологической точки зрения, и потому такое положение маловероятно.

Во-вторых, наличие амбулакральной системы предполагает существование гидропоры. За гидропору принимают обычно правое адоральное отверстие в виде бороздки или отверстия на правой адоральной табличке, расположенное, соответственно, с правой стороны от места вхождения аулакофора в теку (Ubaghs, 1967; Lefebvre, 2002; Lefebvre et al., 2019, 2022). Таким образом, у стилофор гидропора находилась справа от переднезадней оси (рот-анус) (рис. 8), что противоположно левому расположению гидропоры у билатеральной личинки современных иглокожих. При этом правое положение гидропоры сочетается с меньшей длиной правой стороны тела относительно левой у корнутных стилофор с билатерально-асимметричным очертанием теки, и расположением здесь ряда котурнопор. Расположение гидропоры на правой стороне тела можно объяснить одной из двух выдвигаемых нами гипотез. Первая из них из них предполагает, что стилофоры были правосторонними животными, в отличие от современных левосторонних иглокожих. То есть, у них в амбулакральную систему развивались правые средний и передний целомы, а не левые, как у остальных иглокожих. Против этой гипотезы свидетельствует почти полное отсутствие других правосторонних иглокожих. Тем не менее, существует исключение как раз среди стилофор: у ордовикского Peltocystis cornuta Thoral, 1935 известны как правые, так и левые формы (Ubaghs,1967), причем формы с инверсией симметрии часто встречаются в нижнем ордовике Франции (Ubaghs, 1994; Lefebvre, Vizcaïno, 1999), но не встречаются в одновозрастных отложениях Марокко, что объясняют различиями палеоэкологических обстановок их обитания (Lefebvre, Botting, 2007). Кроме того, у морских ежей известны личинки с развивающимися структурами амбулакральной системы из правого гидроцеля вместо левого. Такие личинки выглядят как зеркально отраженные обычные левосторонние личинки (Ohshima, 1922). Такие правосторонние личинки изредка появляются при их искусственном разведении, но иногда и вылавливаются из естественных местообитаний. Личинки доживают до метаморфоза, но после метаморфоза юные морские ежи внешне ничем не отличаются от развившихся из левосторонних (Ohshima, 1922). Среди большинства иглокожих существование правосторонних форм взрослых особей является не более чем редким отклонением от нормы (Rozhnov, 2002), однако на основании этого возможность правосторонности стилофор нельзя исключать полностью.

Рис. 8. Реконструкция стилофоры рода Phyllocystis с обозначением переднезадней оси и положения правого адорального отверстия (по: Рожнов, 2018, с изменениями).

Согласно другой возможной гипотезе, брюшная сторона стилофор соответствует спинной стороне билатеральных личинок иглокожих и других беспозвоночных животных, т.е., они были перевернутыми по сравнению с ними. В пользу второй гипотезы свидетельствует расположение котурнопор, вероятно, гомологичных жаберным щелям хордовых животных, в передней части правой стороны спинной поверхности корнутных стилофор. В этом проявляется их сходство с хордовыми животными, которые по своим анатомическим (Малахов, 1982, 1996) и молекулярно-генетическим особенностям (Arendt, Nübler-Jung, 1994, 1999) являются перевернутыми относительно остальных беспозвоночных животных.

Еще один важный вывод, вытекающий из наличия у стилофор амбулакральной системы, связан с расположением у них зоны роста. Постериорная локализация зоны роста с прогениторными клетками как основным ресурсом роста и развития организма прослеживается практически у всех представителей Bilateria (Isaeva, Rozhnov, 2022). У Phyllocystis, как и у других стилофор, мы наблюдаем обратную картину – зона роста у них является антериорной. С этой точки зрения аулакофор является ростовым аналогом хвоста позвоночных, с реверсивно расположенной зоной роста. Вместе с тем, отсутствие постериорной зоны роста у стилофор, как и у всех иглокожих, может быть вторичным, результатом ее утраты. Об этом свидетельствует развитие стебля у стебельчатых иглокожих, формирующегося на противоположной стороне от зоны роста амбулакральной системы после прикрепления личинки и начала торсионного процесса. Так, у современных морских лилий зона роста тоже находится сначала у переднего конца осевшей и прикрепившейся личинки, и дает начало формированию вокруг зачатка рта амбулакральной системы и ее росту при перемещении рта в результате торсии на противоположный бывший задний конец личинки. На бывшем же переднем конце прикрепившейся личинки начинает формироваться и расти стебель с зоной роста, появившейся здесь благодаря внедрению сюда заднего правого целома. Таким образом, стебель морских лилий возникает в результате морфогенетического соединения заднего целома и переднего конца (преоральной лопасти) после оседания личинки на грунт. Возможно, в правом заднем целоме в этом случае реактивируется предковая задняя зона роста.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, находки двух новых видов Phyllocystis в породах волховского горизонта в Ленинградской обл. раскрывают дапинский и переход к дарривильскому этапу развития этого знакового для стилофор рода, и показывают палеогеографические особенности распространения Phyllocystis, связанные с его появлением в Балтике и приуроченностью к холодноводным, достаточно глубоководным (с обычно низкой гидродинамической активностью) условиям обитания. Анализ морфологии этого рода и других стилофор показал, что гидропора у них находится справа от переднезадней оси, в отличие от всех остальных представителей иглокожих. Для объяснения такого положения гидропоры предложены две гипотезы. Одна гипотеза объясняет правое положение гидропоры стилофор развитием в онтогенезе правых переднего и среднего целомов вместо левых, то есть, зеркальным развитием целомов по отношению к остальным иглокожим. Другая гипотеза предполагает перевернутость стилофор по отношению к другим иглокожим и всем остальным беспозвоночным, т.е., у них поменялись местами по отношению к грунту брюшная и спинная стороны. В этом может быть их сходство с хордовыми животными. Какая из этих гипотез окажется правильной, покажут дальнейшие исследования, связанные с индивидуальной и возрастной изменчивостью стилофор.

* * *

Авторы выражают благодарность Д.А. Малиновскому (С.-Петербург) за препарирование голотипа Ph. baltica sp. nov., Дж. Савиллу (Jeremy Savill) (WesternGeco, Великобритания) за помощь в добыче этого образца, Н.К. Семёнову (Научно-технический центр Единой энергетической системы, С.-Петербург) за переданные для изучения и описания экземпляры Ph. cellularis sp. nov., а также Б. Лефевру (Bertrand Lefebvre) (Centre national de la recherche scientifique, Париж, Франция) за предоставленную литературу и А.В. Дронову (Геологический ин-т РАН, Москва) за ценные замечания.

Эта статья является вкладом в международный проект International Geoscience Program (IGCP) Project 735 — Rocks and the Rise of Ordovician Life.

About the authors

S. V. Rozhnov

Author for correspondence.
Email: rozhnov@paleo.ru
Russian Federation, Moscow, 117647

G. A. Anekeeva

Email: anekeeva@paleo.ru
Russian Federation, Moscow, 117647

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Fig. 1. Map of the Leningrad Region to the east of St. Petersburg. The dotted line shows the Baltic-Ladoga Klint. Find sites are marked with stars.

Download (144KB)

Indexing metadata

3. Fig. 2. Stratigraphic scheme of the Lower and Middle Ordovician of the Leningrad Region (after: Dronov, 1998; Dronov et al., 2003, with modifications). Find levels are marked with arrows. Designations: a - pelitomorphic limestone, including highly clayey; b - clay; c - quartz sand and sandstone; d - glauconitic sand; d - bioclastic limestone; e - limestones and clays with ferruginous oolites; g - intensely bioturbated rocks with passages filled with material contrasting with the surrounding rock; h - surfaces of the hard bottom with Trypanites drillings; i – surfaces of the hard bottom with “pencil”-type drillings; k – irregular surfaces of the hard bottom with ferruginous impregnation; l – surface with amphora-shaped burrows (“glass”); m – Bergaueria tubercles on the lower surface of the beds.

Download (380KB)

Indexing metadata

4. Fig. 3. Phyllocystis baltica sp. nov., holotype PIN, No. 4125/1034: a – from the ventral side, b – from the dorsal side; c, d – drawing of plates: c – from the ventral side, d – from the dorsal side; Leningrad Region, Putilov Quarry; Middle Ordovician, lower Dapingian Stage, lower Volkhovian Horizon (wild).

Download (813KB)

Indexing metadata

5. Tabl. V

Download (431KB)

Indexing metadata

6. Tabl. VI

Download (571KB)

Indexing metadata

7. Fig. 4. Phyllocystis cellularis sp. nov.: a – holotype PIN, No. 4125/1028: a1 – general view from the ventral side, a2 – marginal plate M′2, view from the external side; b – specimen PIN, No. 4125/1029, isolated marginal plates, most likely belonging to a single specimen; characteristic second marginalia M2 and M′2 can be distinguished (among them, remains of other echinoderms are also observed – cylindrical segments and a specimen of an eocrinoid of the genus Bolboporites); c – specimen PIN, No. 4125/1024, separate marginal plate M′3: c1 - from the dorsal side, c2 - from the side of the proximal articular facet, c3 - from the side of the distal articular facet, c4 - from the ventral side (hereinafter, the proximal articular facet is taken to be the facet located at the end of the plate directed toward the aulacophore, and the distal one - at the end directed in the opposite direction); g - specimen PIN, No. 4125/988, separate marginal plate M5: g1 - from the dorsal side, g2 - from the side of the proximal facet, g3 - from the side of the distal facet, g4 - from the ventral side; Leningrad Region, Putilov quarry (a, b) and the left bank of the Lynna River near its mouth (c, d); Middle Ordovician, Darriwilian Stage, upper part of the Volkhov Horizon (friezes). Scale bar length is 1 mm.

Download (712KB)

Indexing metadata

8. Fig. 5. Drawing of the holotype of Phyllocystis cellularis sp. nov. (a) and reconstruction of the position of its marginal plates (b).

Download (126KB)

Indexing metadata

9. Fig. 6. Phyllocystis cellularis sp. nov., photographs of stylocones and microstructure: a – specimen PIN, No. 4125/1025d: a1 – view from the dorsal side, a2 – view from the proximal side, a3 – view from the distal side, a4 – view from the ventral side, a5 – microstructure of the proximal side, a6 – microstructure of the distal side; b – specimen PIN, No. 4125/1047: b1 – dorsal view, b2 – proximal view, b3 – distal view, b4 – ventral view; c, d – specimen PIN, No. 4125/995, microstructure of a cell on the outer surface of plate M′3 (c) and microstructure of the inner surface of the same plate M′3 (d); d, e – specimen PIN, No. 4125/988, microstructure of the inner surface of plate M5, at the origin of the zygal process; Leningrad Region, Putilov quarry (a) and the left bank of the Lynna River near its mouth (b–e); Middle Ordovician, Darriwilian Stage, upper part of the Volkhov Horizon (friezes).

Download (1MB)

Indexing metadata

10. Fig. 7. Phyllocystis cellularis sp. nov., scattered stylocones and plates from the locality at the mouth of the Lynna River: a – stylocone, specimen PIN, No. 4125/1040; b – the smallest of the stylocones in the collection, specimen PIN, No. 4125/1048: b1 – dorsal view, b2 – proximal view, b3 – distal view, b4 – ventral view; c–e – second marginal plates: c – specimen PIN, No. 4125/1042, d – specimen PIN, No. 4125/1041, d – specimen PIN, No. 4125/1043, e – specimen PIN, No. 4125/1044; f, h – marginal plates of unknown position: f – specimen PIN, No. 4125/1045, h – specimen PIN, No. 4125/1047. Scale bar length – 1 mm.

Download (295KB)

Indexing metadata

11. Fig. 8. Reconstruction of the stylophora of the genus Phyllocystis with the designation of the anteroposterior axis and the position of the right adoral opening (after: Rozhnov, 2018, with changes).

Download (192KB)

Indexing metadata