A study of phyllophagous insects in the oak forests of the Tellerman forest massif

全文:

Теллермановский лесной массив в лесостепной зоне на востоке Воронежской области был выбран академиком В.Н. Сукачевым как эталон широколиственного леса на южном пределе существования высокопродуктивных нагорных лесов России. Поэтому именно здесь в 1944 г. было создано Теллермановское опытное лесничество (далее ТОЛ). Еще в конце XIX в. Лесным департаментом России в этом месте было организовано Опытное лесничество, где прошли последние годы жизни известного русского лесовода Г.А. Корнаковского, создателя особого способа рубок в дубовых лесах, способствующих их восстановлению. История возникновения дубрав Теллермановского леса начиная с ХVI в. и динамика изменения участия дуба черешчатого в них в зависимости от интенсивности антропогенных воздействий подробно изложены М.Г. Романовским в коллективной монографии «Экосистемы Теллермановского леса» (2004) и В.Г. Стороженко с соавторами (2022).

На территории ТОЛ площадью 2025 га встречаются основные ландшафтно-рельефные особенности и типы растительного покрова всего Теллермановского массива, площадь которого около 42000 га: снытьево-осоковые, осоково-снытьевые ясеневые дубравы I-II классов бонитета на темно-серых лесных почвах; предсклоновые леса III-V классов бонитета, которые перед южными склонами замещают степные солонцовые поляны; склоновые полевокленовые и бересклетовые дубравы III-IV классов бонитета на более легких суглинках и супесях; ландышевые и ландышево-ежевичные дубравы II-III классов бонитета – одни из очень немногих сохранившихся в Европе массивов пойменных дубрав семенного происхождения.

В настоящее время перестойные 200-280-летние нагорные дубравы на 250 га площади лесничества имеют статус «Памятник природы Воронежской области», присвоенный им в 1986 г.

В ТОЛ в нагорных дубравах преобладает позднораспускающаяся феноформа дуба, а в пойменных дубравах – ранораспускающаяся. Часто обе феноформы дуба растут совместно – отдельными деревьями, группами деревьев или относительно небольшими участками.

По современным представлениям, массовые размножения филлофагов тесно связаны с факторами, вызывающими потерю устойчивости экосистем. Теоретические аспекты этих процессов в отечественной литературе наиболее подробно рассматривал П.М. Рафес (1964, и др.). Потеря устойчивости насаждений происходит под влиянием неблагоприятных абиотических и биотических факторов. В последнее время в этих процессах сильно возрастает роль антропогенных факторов. Вспышки массового размножения филлофагов вызывают разнообразные многочисленные изменения в биогеоценозе – как обратимые, так и необратимые, которые описаны во многих работах (Воронцов и др., 1967; Молчанов, 1975; Иерусалимов, 2004; Уткина, Рубцов, 2023; и др.).

В ТОЛ – в настоящее время филиале Института лесоведения РАН – исследования динамики численности насекомых и взаимодействия дуба с насекомыми-филлофагами, питающимися листвой, начались вскоре после его создания. А.С. Моравская (1954) отмечает, что к этому времени работ по энтомофауне Теллермановского лесного массива почти не было, а обобщающие публикации отсутствовали. Первые публикации с результатами таких работ в ТОЛ появились во второй половине 1950-х – начале 1960-х гг. А.С. Моравская изучала видовой состав насекомых, питающихся листвой дуба и вяза (Моравская, 1954, 1957, 1975), а также проводила детальные наблюдения за популяцией зимней пяденицы (Моравская, 1960). В 1960-1970-х гг. наблюдения за филлофагами были продолжены Н.Н. Рубцовой (1974, 1978, 1981; и др.), с середины 1970-х – с участием В.В. Рубцова (Рубцов, Рубцова, 1984), с середины 1980-х – с участием И.А. Уткиной (Рубцов и др., 1989; Рубцов, Уткина, 2007, 2008; и др.). Г.Е. Королькова выполнила уникальные опыты в природе для оценки влияния орнитофауны на плотность популяций листогрызущих насекомых (Королькова, 1963).

А.С. Моравская в 1952-1960 гг. в ТОЛ выявила 227 видов вредителей листвы, из них на дубе – 184 вида (Моравская, 1957, 1975). Преобладали чешуекрылые (90 видов) и жесткокрылые (28 видов). При этом видовой состав насекомых, повреждающих листву ранней и поздней фенологических форм дуба, в основном одинаков. Однако численность отдельных видов вредителей на разных формах дуба различна: на деревьях дуба ранней формы более многочисленны филлофаги ранневесеннего комплекса.

Кроме основных вредителей, в ТОЛ, как и везде на дубе, распространено множество других видов филлофагов, не достигающих опасной для насаждений плотности популяций в связи с особенностями биологии и экологии каждого вида, хорошей регуляции их численности или в силу неконкурентоспособности с массовыми видами. Многочисленны различные листовертки, совки, моли, голубянки, пяденицы-шелкопряды, огневки и др. В определенные годы численность некоторых из них заметно возрастает, но очаги массового размножения не образуются.

В настоящей публикации наиболее детально проанализирована динамика численности, особенности развития и вредоносность трех основных хозяйственно значимых насекомых-филлофагов: непарного шелкопряда, зеленой дубовой листовертки, зимней пяденицы (рис. 1). Особое внимание уделено повреждению насекомыми разных фенологических форм дуба, преимущественно ранней, так как обычно именно ее листва повреждается чаще и сильнее. В 1970-1980-х гг. наблюдения проводили на фоне происходящего усыхания дубрав, для которого воздействие листогрызущих вредителей – один из ключевых факторов (Рубцов, Рубцова, 1984; Рубцов и др., 1989).

Рис. 1. Динамика численности некоторых насекомых-филлофагов, размножавшихся в массе в Теллермановской дубраве за последние 70 лет: а – непарный шелкопряд, число кладок яиц на 50 дер.; б – зеленая дубовая листовертка, число кладок яиц на 5 пог. м ветвей; в – зимняя пяденица, число бабочек-самок на 1 дер. (По: Рубцов, Уткина, 2019).

Состояние дубрав и прирост древесины дуба в межвспышечные периоды – постоянный объект наблюдений сотрудников ИЛАН и ТОЛ (Дубравы лесостепи…, 1975; Состояние дубрав…, 1989; Каплина, Селочник, 2015; Селочник, 2015; Каплина, 2019; Стороженко и др., 2022; и др.).

Наши наблюдения выполнялись в разных типах дубрав ТОЛ. Выбор конкретных типов леса и участков проведения работ осуществляли в зависимости от наличия в них очагов размножения листогрызущих насекомых, приводящих к существенному повреждению листвы деревьев. В разные годы это были: пойменная ландышево-ежевичная дубрава (квартал 47, состав – 10Дпч +Яс, Лпм; квартал 21, состав – 10 Дпч); солонцеватая дубрава (квартал 29, состав – 10Дпч + Яс); солонцовая дубрава (квартал 18, состав – 10Дпч; квартал 46, состав – 10Дпч +Яс); бересклетовая дубрава (квартал 54, состав – 10Дпч + Яс, Кло); ясеневая снытево-осоковая дубрава (кварталы 5–7, состав – 10Дпч, ед. Яс; кварталы 16 и 17, состав – 5Яс3Кло1Лпм1Дч) и др.

Для ежегодной оценки степени повреждения листвы и состояния насаждений на разных участках лесничества было маркировано около 900 деревьев дуба различных феноформ, классов роста и категорий состояния. Для сравнительного анализа на каждом участке подбирали деревья с разной степенью повреждения листвы, по возможности близкие по таксационным показателям и растущие недалеко друг от друга. Глазомерную оценку степени дефолиации крон деревьев делали в период завершения кормления филлофагов – начала их окукливания. Основа методики – периодическое срезание учетных ветвей длиной 1 м из трех слоев крон деревьев, подобранных в самом начале вегетации. В период кормления гусениц спиленные ветви сразу же на дереве помещали в полотняные мешки и спускали на землю. Для каждой ветви определяли: степень дефолиации, число, свежую и сухую массу насекомых разных видов с учетом фаз их развития; число съеденных, поврежденных и неповрежденных распустившихся почек; число и длину побегов с объеденными листьями и облиственных; на каждом облиственном побеге – число целых и поврежденных листьев; длину ста (или меньшего, имеющегося в наличии числа) целых листьев; свежую и сухую массу целой и поврежденной листвы; площадь листовой поверхности целой и поврежденной листвы (методом высечек или бумажных отпечатков); число непроросших почек – запасных и спящих; число отросших побегов – из запасных, спящих и молодых почек; те же показатели для отросших побегов и листьев, что и для весенних; длину и средний диаметр ветвей, отходящих от осевой метровой ветви.

Математическую обработку полученных данных производили как стандартными статистическими методами, так и с помощью специально разработанных моделей и программ (Рубцов, Рубцова, 1984; Рубцов, Уткина, 2008).

Зимняя пяденица (Operophtera brumata L.) – хорошо изученный вид, биологии и экологии которого посвящено множество работ в разных странах, в том числе в России (Уткина, Рубцов, 2015). Информация о вспышках массового размножения зимней пяденицы в Теллермановской дубраве до 1950 г. отсутствует, с 1949 г. по настоящее время в ТОЛ зафиксированы пять вспышек ее массового размножения: 1952–1956 гг., 1969–1972 гг., 1982–1987 гг., 1997–2004 гг., 2009-2012 гг. (рис. 1). Их изучали в 1952–1956 гг. А.С. Моравская (1960) и Г.Е. Королькова (1963); в 1969–1972 гг. – Н.Н. Рубцова (Рубцов, Рубцова, 1984); в 1982–1987 гг., 1997–2004 гг., 2009–2012 гг. – В.В. Рубцов и И.А. Уткина (2008, 2011, 2014).

Характерная периодичность вспышек размножения зимней пяденицы в этом регионе – 13–15 лет, при этом высокая плотность популяции, сопровождающаяся обычно сильным и значительным повреждением листвы, наблюдается в течение трех и более лет.

Хотя зимняя пяденица повреждает многие породы деревьев, очаги ее массового размножения в ТОЛ всегда оказывались приуроченными к насаждениям дуба ранней формы и вяза. В Теллермановской дубраве вспышка численности этого филлофага начинает развиваться в пойменных лесах (дубняк злаковый, вязовник злаковый, ландышево-ежевичные дубравы), где повреждаются преимущественно деревья дуба ранней формы и вяза, а также единично встречающиеся дикие яблони и груши. Затем формируются вторичные очаги на склонах р. Хопер (бересклетовые и полевокленовые дубравы) и в нагорных солонцовых и солонцеватых дубравах. Размещение очагов определяется расположением основных кормовых пород зимней пяденицы.

Периоды развития гусениц зимней пяденицы и другого распространенного в дубравах филлофага – зеленой дубовой листовертки – практически совпадают, но у пяденицы он на несколько дней короче. Поэтому она получает некоторое преимущество, существенное при межвидовой конкуренции в условиях перенаселенности. Близки и показатели массы гусениц этих видов перед окукливанием.

Детально биология и экология зимней пяденицы были изучены в Теллермановской дубраве А.С. Моравской в период массового размножения этого вида в 1952–1956 гг. (Моравская, 1960). По ее данным, и наши наблюдения это подтверждают, гусеницы пяденицы не всегда начинают повреждать листву в верхней части крон деревьев, перемещаясь в процессе кормления вниз. Часто у опушечных и отдельно стоящих деревьев нижняя часть крон бывает повреждена сильнее верхней. Это связано с различным световым и тепловым режимом крон у затененных и хорошо освещенных деревьев. Характерная длительность развития гусениц в этом регионе – 20–25 суток. Их массовое окукливание начинается в конце мая в подстилке и верхнем 10-сантиметровом слое почвы, как правило, под кроной дерева, листвой которого они питались.

А.С. Моравская отмечает, что в литературе нет данных о вспышках массового размножения зимней пяденицы в Теллермановском лесном массиве, по информации лесной охраны, начиная с 1931 г. она не была зарегистрирована как угрожающий насаждениям вредитель. По результатам своих наблюдений А.С. Моравская сделала вывод, что наиболее благоприятны для развития и размножения зимней пяденицы, независимо от типа леса, средневозрастные древостои, а совершенно неблагоприятны загущенные молодняки со степенью сомкнутости крон 1.0. При этом значение биотических факторов в жизнедеятельности этого вида заметно меньше, чем у других филлофагов, вследствие его биологии: гусеницы отрождаются ранней весной и развиваются менее месяца, с июня по октябрь зимняя пяденица находится в стадии куколки и пребывает в почве – труднодоступном месте для естественных врагов. Решающую роль в подавлении вспышки численности этого вида сыграли сильные морозы зимой 1956 г., которые привели к почти полной гибели яиц (Моравская, 1960).

В 1969–1972 гг. массовое размножение зимней пяденицы в пойме проходило в комплексе с кольчатым шелкопрядом и зеленой дубовой листоверткой, которая в это время доминировала здесь и была наиболее конкурентоспособна с пяденицей. В нагорных солонцовых и солонцеватых, склоновых бересклетовых и полевокленовых дубравах в эти годы пяденица практически не повреждала листву. В комплексе листогрызущих насекомых численность пяденицы была максимальной в 1971 г., доля ее гусениц составляла в разных участках поймы 22-43% (Рубцов, Рубцова, 1984). В этот год перенаселенность филлофагов в пойменных дубравах была очень высока и привела к массовой гибели гусениц из-за недокорма, вследствие межвидовой и внутривидовой конкуренции, сочетавшейся с поздними весенними заморозками, после которых третья часть листвы дуба погибла. Кольчатый шелкопряд в этот год погиб полностью, а зимняя пяденица и листовертки сохранились лишь по окраинам первичного очага. Эти факторы послужили основной причиной затухания вспышки массового размножения пяденицы. В 1972–1975 гг. возникли ее вторичные очаги в других типах леса, чему способствовали очень жаркие и засушливые летние периоды 1971–1972 гг. Паразиты и хищники, а также птицы на численность зимней пяденицы сильного влияния не оказывали, как и в предыдущую вспышку (Королькова, 1963).

В 1980-е гг. численность зимней пяденицы достигала значительно бóльших значений, чем численность зеленой дубовой листовертки, и носила характер массового размножения в пойме, бересклетовых (на склонах к р. Хопер), солонцовых и солонцеватых дубравах. Значительный рост ее численности наблюдался в 1982 г., когда на отдельных участках поймы листва в кронах деревьев дуба и вяза была повреждена на 25–50%. В 1983 г. появились очаги со средней дефолиацией крон 80% в пойме (значительная часть деревьев до 100%) и 40–50% – в солонцеватых, солонцовых и бересклетовых дубравах на склонах юго-восточной экспозиции. В 1984 г. очаг зимней пяденицы в комплексе с листовертками сильно разросся, охватил всю пойму, бересклетовые, солонцеватые и солонцовые дубравы. В эту вспышку существенно (до 70%) были повреждены деревья дуба ранней формы в нагорной снытево-осоковой дубраве, сформированной главным образом деревьями поздней и промежуточных форм дуба. В этом году гусеницы зимней пяденицы и зеленой дубовой листовертки имели пониженный вес, что свидетельствует о нехватке корма. Однако перенаселенность была лишь на деревьях с дефолиацией крон, близкой к 100%. В 1985 г., после морозной зимы, наблюдалось резкое снижение численности популяции (Рубцов и др., 1989). В период этой вспышки численности зимней пяденицы в течение нескольких лет с помощью клеевых колец изучали особенности лёта бабочек (рис. 2). Учеты бабочек вели в 1984 г. на 120 деревьях, в 1985-1987 гг. – на 60 деревьях. Среднее число бабочек на одно дерево сильно различалось в разных типах леса и в отдельных кварталах в течение всего периода лёта (Рубцов и др., 1989), что хорошо согласуется с мозаичностью повреждений листвы на территории поймы и характерно для перманентной вспышки филлофагов. Проводимые несколько лет вскрытия бабочек-самок позволили установить количественную связь между их весом и плодовитостью (числом сформированных яиц). Эта связь линейная, практически неизменна в разных типах леса и в разные годы. Она может быть использована для упрощенных методов определения плодовитости популяции и прогноза степени дефолиации.

Рис. 2. Бабочки зимней пяденицы, прилипшие к клеевому кольцу: самцы – с крыльями, самки – с рудиментарными крылышками.

В это же время вспышку массового размножения зимней пяденицы в лесостепи детально изучал В.В. Дубровин (1987, 1990), позднее разработавший таблицу для определения объема выборки с целью получения с заданной точностью оценок средней численности бабочек-самок.

Массовое размножение зимней пяденицы в 1997–2004 гг. было особенно затяжным. Отчасти это связано с тем, что отсутствовало сплошное объедание листвы на значительных площадях, хотя дефолиация некоторых деревьев приближалась к 100% (рис. 3). Существенной межвидовой и внутривидовой конкуренции не наблюдалось. В этот период началось интенсивное размножение дубовой широкоминирующей моли.

Рис. 3. Дерево дуба с дефолиацией кроны 90% в пойменной ландышево-ежевичной дубраве в мае 2002 г.

Последняя вспышка массового размножения зимней пяденицы происходила в ТОЛ в 2009–2012 гг. Она имела ряд особенностей (Рубцов, Уткина, 2014). Основные из них: 1) интервал между окончанием предыдущей вспышки и началом последней составил всего 5 лет (соответственно 2004 и 2009 гг.), тогда как ранее он всегда был 10–11 лет, а между кульминациями вспышек – 13–15 лет; 2) вспышка была очень краткосрочной (2009–2012 гг.), причем значительное нарастание плотности популяции началось только в 2010 г., а в январе 2012 г. яйцекладки бабочек практически полностью погибли из-за сильных морозов; 3) в течение этой кратковременной вспышки было два периода с экстремальными погодными условиями – исключительно жаркое лето 2010 г., когда проходило развитие куколок, и зима 2012 г. с длительным периодом очень низких температур воздуха; 4) вспышка развивалась на фоне массового размножения другого вредителя листвы дуба – дубовой широкоминирующей моли.

Значительный интерес представляют особенности повреждения листвы разных фенологических форм дуба в Теллермановской дубраве в периоды одновременного размножения дубовой широкоминирующей моли и зимней пяденицы – единственного листогрызущего вида, дважды массово размножавшегося параллельно с молью на территории ТОЛ в последние годы: в 1997–2004 гг. и 2009–2012 гг. (Рубцов, Уткина, 2014; Уткина, Рубцов, 2019; и др.).

При совместном произрастании ранней и поздней фенологических форм дуба черешчатого наблюдается ряд особенностей их дефолиации в течение вегетационного периода в зависимости от видов насекомых-филлофагов, повреждающих листву. Так, при одновременном массовом размножении дубовой широкоминирующей моли и зимней пяденицы, что происходило в рассматриваемый период в ТОЛ, особенности дефолиации отмечаются у обеих феноформ дуба. Они обусловлены прежде всего тем, что значительно поврежденную пяденицей первичную листву ранней формы дуба моль не заселяет и начинает минирование листьев дуба поздней и промежуточных форм, не поврежденных пяденицей, увеличивая уровень их дефолиации. После окукливания пяденицы, при появлении на раннем дубе нежной регенеративной листвы, моль, как правило, успешно ее осваивает. Деревья дуба при этом испытывают более продолжительное и интенсивное повреждение листвы разных генераций, что сказывается на их текущем состоянии и дальнейшем развитии. При этом прямых конкурентных отношений между зимней пяденицей и молью в сложившейся ситуации нами не наблюдалось из-за особенностей биологии и фенологии их развития. В то же время при высокой плотности популяции пяденицы она оказывает определенное давление на популяцию моли, лишая ее возможности питаться весенней листвой дуба ранней формы.

Зеленая дубовая листовертка (Tortrix viridana L.) – широко распространенный вредитель листвы дубрав. В нашей стране динамику численности ее популяций, различные аспекты биологии и экологии изучали многие специалисты. Вспышки численности листовертки продолжительны, порой принимают перманентный характер. Наиболее благоприятны для ее существования условия лесостепи. В ТОЛ массовые размножения листовертки наблюдались в 1951–1956 гг., 1964–1965 гг., 1969–1978 гг., 1982–1989 гг., 1993–1996 гг. (рис. 1). На основании обобщения анализа собственных полевых материалов и литературных источников была построена математическая модель динамики численности популяции листовертки (Рубцов, Рубцова, 1984), в которой механизм развития вспышки ее численности трактуется согласно синтетической теории Швердтфегера-Викторова.

Гусеницы и яйцекладки зеленой дубовой листовертки весьма устойчивы к воздействию неблагоприятных биотических и абиотических факторов. В определенных фазах градационного цикла велика гибель куколок (до 90%) от энтомофагов и иногда болезней. Периодически происходит массовая гибель яйцекладок зимой. Обычно это бывает, когда температуры воздуха опускаются ниже среднемноголетнего значения из абсолютных минимумов. Многолетнее изучение популяции зеленой дубовой листовертки с применением методов математического моделирования динамики ее численности позволило сделать следующие выводы: 1) колебания численности популяции листовертки происходят под действием большого числа разнообразных модифицирующих и регулирующих факторов, последние из которых обычно не образуют эффективный и гибкий механизм отрицательной обратной связи, что предопределяет длительность вспышек размножения этого вида, часто принимающих перманентный характер; 2) для динамики численности популяции листовертки характерен продромальный или эруптивный тип (Рубцов, Рубцова, 1984; Рубцов, Уткина, 2008).

При изучении листовертки в ТОЛ на основании летних рекогносцировочных обследований и учетов по яйцекладкам определяли очаги ее массового размножения, их площадь в разные годы. Подсчет числа яйцекладок проводили по учетным ветвям, взятым в разных частях крон специально подобранных деревьев – характерных для насаждений, средних по таксационным показателям и по строению крон. При детальном обследовании гусениц и куколок (отдельно здоровые, больные и паразитированные) регулярно учитывали в период их развития по 2-3 ветвям с каждого дерева на 50-100 побегах с ветви. Такая методика позволяла учесть смертность популяции на разных стадиях развития, фенологические сроки развития фаз вредителя, плотность его популяции, территориальное перемещение очагов в лесничестве (Ефремова, 1973; Рубцов, Рубцова, 1984; Марков, 1992).

Основными факторами динамики численности популяции зеленой дубовой листовертки являются следующие модифицирующие и регулирующие факторы.

Модифицирующие факторы — это метеорологические факторы, прямое и косвенное влияние которых на популяцию листовертки наиболее существенно проявляется в виде: а) сильных зимних морозов, когда температура воздуха ниже значений, равных среднему из абсолютных минимумов, что вызывает гибель яиц листовертки и сказывается на выживаемости ее энтомофагов; б) теплой засушливой погоды в период фазы гусеницы, что способствует улучшению кормовых свойств листвы, быстрому развитию гусениц, увеличению их выживаемости и плодовитости бабочек; в) характера (численных значений и особенностей распределения) температур воздуха зимой и в ранневесенний период, который определяет ход эмбрионального развития листовертки и почек дуба и иногда сильно влияет на выживаемость гусениц; г) весенних заморозков, приводящих к гибели почек и листвы и увеличивающих смертность гусениц листовертки (1971, 1981 гг.).

Регулирующие факторы связаны с внутривидовой конкуренцией, обладают высоким порогом активности и оказывают существенное регулирующее воздействие при перенаселенности. Для зеленой дубовой листовертки это снижение плодовитости и бесплодие бабочек-самок, а также миграции, увеличивающие смертность особей и выравнивающие плотность популяции. Меньшим порогом активности обладают биоценотические регуляторные механизмы. Важная роль здесь принадлежит энтомофагам, видовой состав которых в Теллермановской дубраве очень богат. Определенная регулирующая роль принадлежит птицам и периодически болезням, которые распространяются, как правило, при холодной дождливой погоде в период фазы гусеницы. Иногда на состояние популяции зеленой дубовой листовертки влияют межвидовые конкурентные отношения, как, например, в 1971–1972 гг. и в 1980-е гг. при массовом размножении в пойме зимней пяденицы.

Зеленая дубовая листовертка очень хорошо адаптирована к своему кормовому растению – дубу ранней феноформы. Устойчивости очагов ее массового размножения способствуют большая продолжительность фазы яйца (10.5 месяцев), почти неуязвимой для энтомофагов, хищников, болезней; расположение кладок яиц в местах, хорошо прогреваемых солнцем, что обеспечивает возможность развития эмбриона в зимний и ранневесенний периоды и его синхронность с развитием почек; краткость развития активных фаз; большая разновозрастность в фазах, исключающая одновременную гибель особей от неблагоприятных факторов; относительная устойчивость к болезням; сложность эмбрионального развития, предотвращающая преждевременное (осенью и весной) отрождение гусениц; способность гусениц обходиться мелкими огрызками листьев в условиях перенаселенности; высокая конкурентоспособность с другими видами филлофагов, развивающихся медленнее.

Методические вопросы движения численности популяции листовертки и факторы, влияющие на ее развитие, детально изучала В.А. Ефремова (1973), роль энтомофагов и болезней – В.С. Знаменский (Знаменский, 1972; Знаменский, Куприянова, 1980). Динамику численности зеленой дубовой листовертки в порослевых дубравах при разных экологических условиях изучал Н.И. Лямцев (2006).

Непарный шелкопряд (Lymantria dispar L.) – самый опасный и распространенный вредитель дубрав и многих других лесонасаждений. Его изучению посвящено огромное количество работ. Он распространен и очень хорошо приспособлен к жизни в самых различных климатических условиях. Непарный шелкопряд – полифаг, повреждает при питании гусениц несколько сот древесных и кустарниковых пород, регулярно дает вспышки массового размножения, цикличность которых на юге лесостепной зоны составляет в среднем 9–11 лет. С 1923 г. в Теллермановской дубраве зафиксированы и описаны разными авторами семь таких размножений, в ТОЛ – четыре (1948–1951 гг., 1967–1968 гг., 1976–1978 гг., 1986–1990 гг.) (рис. 1). Здесь вспышка всегда начинается в нагорных насаждениях, затем переходит в пойму.

Жизненность непарного шелкопряда определяется в значительной степени его способностью к миграционному расселению на большие расстояния. Известно также, что гусеницы этого вредителя интенсивно питаются, быстро растут и при массовом размножении подавляют полноценное развитие очень быстро развивающихся гусениц листоверток и пядениц. Н.И. Лямцев, много лет изучающий непарного шелкопряда, отмечает, что «в оптимальных экологических условиях, таких как засушливый климат, ослабленные и простые по структуре насаждения, популяция непарного шелкопряда характеризуется более высоким средним уровнем численности, меньшей максимальной плотностью популяции и амплитудой колебаний, значительно более высоким уровнем минимальной плотности популяции, отсутствием длительных межвспышечных периодов» (Лямцев, 2013, стр. 86).

Сильное размножение непарного шелкопряда было в Теллермановской дубраве в 1923–1926 гг. Эту и следующую вспышку в 1934–1936 гг. наблюдали А.И. Ильинский и А.И. Кобозев (1939). О большом размножении непарного шелкопряда в 1940–1943 гг. сообщает А.Т. Вакин (1954). В ТОЛ массовое размножение непарного шелкопряда в 1948–1951 гг. и 1967–1968 гг. исследовали А.А. Молчанов (1971, 1975) и А.С. Моравская (1975). Решающую роль в подавлении численности во время второй вспышки сыграли паразитические мухи и перепончатокрылые энтомофаги, хищные насекомые и птицы. Листву объедали полностью, масса новой листвы после рефолиации была гораздо меньше массы весенней листвы, в старовозрастных дубравах – в три раза. Вспышка размножения была подавлена сильными продолжительными морозами зимой 1968/1969 гг., губительными для яйцекладок, размножением мышевидных грызунов, хищными и паразитическими насекомыми.

При вспышке численности непарного шелкопряда в 1976–1978 гг. средняя заселенность дубрав вредителем была заметно ниже, чем в предыдущие вспышки (Рубцов, Рубцова, 1984). Максимальная дефолиация зафиксирована в 1978 г., когда сильно повреждались пойменные насаждения, нагорные дубравы с примесью дуба ранней формы, бересклетовые и солонцеватые дубравы на склонах юго-восточной экспозиции. В этот год в популяции уже было много больных и зараженных паразитами гусениц и куколок, и в 1979 г. вспышка практически прекратилась.

Ежегодными рекогносцировочными обследованиями в 1986 г. было отмечено небольшое нарастание численности шелкопряда и выявлены резервации кладок яиц (Рубцов, Уткина, 1998, 2008). Это послужило началом изучения последней зарегистрированной в ТОЛ вспышки численности непарного шелкопряда (1986–1990 гг.). В 1987–1988 гг. происходил активный рост плотности популяции, которая достигла максимума в 1989 г. Очень высокой плотности кладок яиц в эту вспышку не наблюдали. Однако на отдельных деревьях в 1986 г. насчитывали до 20–30 яйцекладок. Организованная в ТОЛ в 1987–1990 гг. комплексная борьба (трехкратная обработка резерваций яйцекладок смесью керосина с отработанным маслом, авиаобработка очагов лепидоцидом) позволила сильно ограничить размножение и расселение шелкопряда, не допустить высокой степени дефолиации крон и предохранить насаждения от гибели. В это же время в территориально граничащем с опытным лесничеством Теллермановском мехлесхозе после 2–3-кратной дефолиации крон непарным шелкопрядом в 1989-1991 гг. возникли значительные по площади очаги интенсивного усыхания дуба; на отдельных участках гибель достигала 60–70% деревьев. В год кризиса популяции (1990) в насаждениях лесхоза на отдельных деревьях дуба на нижних 3-метровых участках стволов насчитывалось до 420 куколок непарного шелкопряда. После 100%-ной дефолиации его гусеницы опустились из крон вниз и окуклились. Следует отметить, что засухи (даже воздушной) в годы максимальной дефолиации листвы не было, и значительная гибель дуба в лесхозе вызвана, безусловно, деятельностью непарного шелкопряда.

В 1998 г. в ТОЛ непарный шелкопряд опять появился. При рекогносцировочном обследовании 1999 г. его гусеницы встречались единично, плотность популяции составляла осенью в среднем 1 яйцекладка на 200 деревьев. Однако развития вспышка не получила, и уже в 2000 г. и позже гусеницы и яйцекладки практически отсутствовали. В Теллермановской дубраве за пределами ТОЛ позднее отмечали краткосрочные локальные вспышки непарного шелкопряда. Динамику численности непарного шелкопряда при низкой плотности популяции специально изучал Ф.Н. Семевский (1973).

Другие вредители листвы. Небольшие локальные очаги кольчатого шелкопряда (Malacosoma neustria L.) были отмечены в ТОЛ в 1952–1954 гг. (Моравская, 1975). Позднее, в 1970–1971 гг., наблюдался его очаг площадью 150 га в пойме в комплексе с зеленой дубовой листоверткой и зимней пяденицей (Рубцов, Рубцова, 1984). Паразитами и болезнями гусениц и куколок, а также птицами кольчатый шелкопряд был уничтожен. Одного из самых опасных листогрызущих филлофагов лесостепных и степных дубрав –дубовую хохлатку (Notodonta anceps Goeze.) наблюдала в ТОЛ в 1951 г. и в 1959–1960 гг. Г.Е. Королькова (1963). В Теллермановском лесном массиве ее изучали И.П. Тудор и Е.Г. Мозолевская (Тудор, 1964; Мозолевская, Тудор, 1967). Сильное и продолжительное размножение хохлатки (1957–1965 гг.) было в соседнем с ТОЛ Теллермановском мехлесхозе, где ее изучал Е.Н. Иерусалимов (2004, 2006). В опытном лесничестве она повреждала в нескольких кварталах древостои разного возраста, главным образом поздний дуб в нагорной дубраве.

А.С. Моравская (1975) и Н.Н. Рубцова (Рубцов, Рубцова, 1984) перечисляют в своих работах комплексы многоядных листоверток, пядениц-шелкопрядов и совок, тлей и орехотворок. Различные виды листоверток встречаются в ТОЛ в нагорных и пойменных дубравах, повреждая дуб и многие другие породы. Для пядениц-шелкопрядов и совок характерным местообитанием являются пойменные дубравы, в которых они питаются листвой ранораспускающихся пород, в основном дубом ранней формы и ильмовыми. Развитие гусениц происходит быстро. Для многих тлей свойственны периодические массовые размножения, которые развиваются очень быстро, и популяции достигают огромной численности. Это отмечает А.С. Моравская (1959), выявившая в ТОЛ шесть видов тлей. Различные виды орехотворок на дубе присутствуют постоянно, некоторые виды периодически массово размножаются. Орехотворки ослабляют деревья, замедляют их рост, снижают прирост стволовой древесины. В Теллермановском лесу зарегистрировано 16 видов орехотворок, в ТОЛ ежегодно почти повсеместно встречаются орехотворки яблоковидная (Cynips quercusfolii L.) и нумизматическая (Neuroterus numismalis Fourc.).

В 1969–1972 гг. в ТОЛ было массовое размножение боярышниковой листовертки (Archips crataegana Hb.), которое детально изучала Н.Н. Рубцова (Рубцов, Рубцова, 1984). В насаждениях позднораспускающегося дуба, где проходило основное развитие вспышки, размножение листовертки не было угрожающим, поскольку через два года численность популяции резко снизилась из-за фактора несовпадения и болезней. Сильно пострадал дуб ранней формы, входящий в состав смешанных по феноформам насаждений дубрав.

С 1996 г. на территории ТОЛ началось очень продолжительное массовое размножение представителя другой функциональной группы насекомых – минера дубовой широкоминирующей моли (Acrocercops brongniardella F.). Дубовую широкоминирующую моль как массово размножающийся в дубравах вид, ее биологию и экологию впервые, насколько нам известно, описал Я.Х. Вебер (1932). В ТОЛ моль повреждала до 80% площади поверхности листьев как ранней, так и поздней феноформ дуба во всех типах дубрав, независимо от возраста деревьев (Уткина, Рубцов, 2018, 2019; и др.). Поврежденные листья усыхали и скручивались, иногда опадали. Некоторые аспекты динамики численности и вредоносности моли в Воронежской области отмечал В.Б. Голуб с соавторами (2005, 2009, 2011).

Влияние изменения климата. Установлено, что в южной лесостепи происходит уменьшение континентальности климата, при этом участились периоды с экстремальными погодными условиями. Изменение климата в последние десятилетия заметно повлияло на общую экологическую обстановку в дубравах лесостепи (Рубцов, Уткина, 2018; и др.) и отразилось на взаимоотношениях филлофагов с их кормовыми растениями. Это привело, в частности, к сокращению, скорее всего, временному, видового состава и численности насекомых-филлофагов. В ТОЛ зафиксированы существенные изменения в характере динамики численности непарного шелкопряда, зеленой дубовой листовертки, зимней пяденицы (Рубцов, Уткина, 2008; Уткина, Рубцов, 2009; и др.). Нарушилась синхронность фенологических событий, важных для всех участников взаимодействий в экосистеме. В результате интенсивность одних процессов увеличивается, других ослабевает. Меняются роли разных функциональных групп насекомых, что может иметь серьезные последствия для дубовых насаждений и для лесохозяйственной деятельности в целом.

Н.Ф. Каплиной показано, что в 1970-х гг. и со второй половины 1990-х гг., после засух и дефолиаций насекомыми, биологическая продуктивность нагорных дубрав ТОЛ существенно понижалась (Каплина, Селочник, 2015; Каплина, 2019; и др.).

Дефолиация и рефолиация в дубравах. Параллельно с наблюдениями за основными филлофагами в ТОЛ ведутся исследования реакций деревьев и насаждений дуба на дефолиацию разной интенсивности и повторности с последующей рефолиацией.

Степень дефолиации крон деревьев определяется динамикой численности популяции филлофагов, интенсивностью питания гусениц, массой и скоростью роста листвы в период кормления гусениц. Эти процессы тесно связаны с погодными условиями периода кормления гусениц и роста листвы. Состояние насаждений и их дальнейшее развитие после дефолиации определяются, прежде всего, общим состоянием деревьев и уровнем рефолиации.

До недавнего времени оставалось совершенно неизученным влияние дефолиации на ростовые процессы корней дуба черешчатого. Особенно это касается физиологически активных поглощающих корней, через которые проходит основной поток энергии пищевой цепи в лесных биогеоценозах. В течение ряда лет в ТОЛ изучали рост и состояние поглощающих микоризных корней дуба в период вспышки массового размножения насекомых-филлофагов (Мамаев и др., 2001, 2002). Показано, что ростовые процессы корней тесно связаны с состоянием листвы в кроне дерева и активно реагируют на ее полную или существенную потерю. Было установлено, что эта реакция неодинакова при однократных и повторных дефолиациях и у деревьев разного класса роста. При повторяющихся значительных дефолиациях защитные механизмы деревьев ослабевают: листва восстанавливается медленно и не полностью; снижается интенсивность роста и масса поглощающих корней; уменьшается количество запасных веществ; значительно падает прирост древесины (Рубцов, Уткина, 1995а, 1995б, 2008), причем качество ее ухудшается за счет уменьшения доли поздней древесины. Показано, что процесс усыхания потерявших листья весенних побегов является началом перестройки крон деревьев и постепенно приводит к отмиранию ветвей старшего возраста. Если сильные дефолиации повторяются в сочетании с другими неблагоприятными факторами, то процесс отмирания ветвей усиливается, вплоть до полного усыхания крон и гибели деревьев (Рубцов и др., 2009; и др.).

Выполненные исследования показали, что повреждение листвы насекомыми в ТОЛ носит, как правило, очаговый характер из-за большого разнообразия насаждений по типам леса, возрасту, феноформам дуба, физиологическому состоянию деревьев и особенностям размножения филлофагов. Кроме того, внутри очага обычно происходит ежегодное чередование деревьев, подвергающихся сплошной дефолиации. Это способствует уменьшению отпада деревьев, сохранению древостоя и является адаптационной реакцией на интенсивные повторяющиеся дефолиации.

Заключение

Насекомые-филлофаги стали активно изучаться в Теллермановском опытном лесничестве Института лесоведения РАН в 1950–1960-х гг. Был определен их видовой состав на дубе и сопутствующих породах. В последующих исследованиях основное внимание уделяли листогрызущим насекомым, периодически дающим вспышки массового размножения и причиняющим значительный ущерб дубравам. Изучены с различной степенью детальности все их массовые размножения. Обращено внимание на приуроченность размножений отдельных видов к типам леса и фенологическим формам дуба. В выполненных в обозреваемый период работах показано влияние различной степени и кратности дефолиации на состояние деревьев и насаждений, потерю прироста древесины, адаптационные реакции дуба на дефолиацию в зависимости от комплекса абиотических и биотических факторов. Многолетние наблюдения в лесничестве показали, что взаимодействие дуба и потребляющих его листву филлофагов – один из примеров сложных взаимодействий в лесных экосистемах. Их необходимо продолжать для точной оценки современного состояния дубрав и прогнозирования их будущего в условиях происходящих изменений климата и усиления антропогенной нагрузки.

作者简介

V. Rubtsov

编辑信件的主要联系方式.
Email: vrubtsov@mail.ru
俄罗斯联邦, Sovetskaya st. 21, Uspenskoe, Odintsovsky District, Moscow Oblast, 143030

I. Utkina

Email: vrubtsov@mail.ru
俄罗斯联邦, Sovetskaya st. 21, Uspenskoe, Odintsovsky District, Moscow Oblast, 143030

参考

补充文件

附件文件

动作

1. JATS XML

下载

2. Fig. 1. Population dynamics of some phyllophagous insects that have bred en masse in the Tellermanovskaya oak grove over the past 70 years: a – gypsy moth, number of egg clutches per 50 trees; b – green oak leaf roller, number of egg clutches per 5 running meters of branches; c – winter geometer, number of female moths per 1 tree. (Based on: Rubtsov, Utkina, 2019).

下载 (65KB)

索引源数据

3. Fig. 2. Winter geometer moths stuck to an adhesive ring: males with wings, females with rudimentary wings.

下载 (371KB)

索引源数据

4. Fig. 3. An oak tree with 90% crown defoliation in a floodplain lily-of-the-valley-blackberry oak grove in May 2002.

下载 (573KB)

索引源数据