Lichenological studies in the Serebryanoborskoe Experimental Forestry

全文:

Серебряноборское опытное лесничество Института лесоведения РАН расположено к западу от Москвы (часть кварталов, составляющих чуть более четверти от общей площади, находятся внутри московской кольцевой автодороги, таким образом, относятся к территории города). Эти леса в середине XIX в. находились в распоряжении Дворцового ведомства, с чем, вероятно, связана их хорошая сохранность к 40-м гг. прошлого века, когда опытное лесничество было организовано и передано Институту леса под руководством академика В. Н. Сукачева (Серебряноборское…, 2010).

К настоящему времени площадь лесничества равна 2268 га, 54.3% из которых составляют сосняки, 22.6% заняты березняками, 8.1% — низкоствольными дубняками, еще меньшие площади — осинниками, липняками и ольшаниками. Сохранилось значительное количество участков леса, где возраст господствующего поколения древостоя превышает 100 лет (Татарников, Львов, 2019). В 2017 г. большая часть территории лесничества (1454.88 га) получила статус государственного природного заказника областного значения «Леса Серебряноборского лесничества» (Постановление…, 2017).

Территория лесничества включает две различные геоморфологические части: мягковолнистую равнину, перекрытую наносами ледникового происхождения, и долину р. Москвы с тремя надпойменными террасами, сложенными древнеаллювиальными наносами. Почвы дерново-подзолистые, в равнинной части — суглинистые, а на пойменных террасах –песчаные и супесчаные. Климат умеренно континентальный, средние температуры воздуха в январе колеблются в пределах — 4–17 °С, в июле — +17–19 °С, среднегодовое количество осадков составляет 545 мм. Лесничество находится в пределах подзоны хвойно-широколиственных лесов, и, предположительно, коренными лесами в равнинной части были елово-широколиственные, в настоящее время сменившиеся в результате многовековой хозяйственной деятельности производными (сосновые, березовые, дубовые, липовые и др.). На речных террасах господствуют вековые сосновые леса (Серебряноборское…, 2010).

Первое упоминание о лишайниках лесничества можно найти в работе Л. Н. Соболева (1947), где автор отмечает в квартале 25 у с. Раздоры лишайниковый бор с напочвенными видами «клядония оленья, клядония лесная и цетрария исландская».

Позднее, в 60-х гг. прошлого века, С. А. Никитин при обследовании и описании типов леса Серебряноборского опытного лесничества характеризует этот участок уже как производный от сосняка брусничного с бруснично-овсяницевым покровом, среди которого небольшими латками встречались лишайники (Никитин, 1961). В той же статье автор отмечает участок сосняка вересково-лишайникового в квартале 17, где в выемке железнодорожного полотна происходит возобновление сосны (Pinus sylvestris L.) с включением березы (Betula sp.). В списке приведенных для лесничества С. А. Никитиным лишайников (как напочвенных, так и эпифитных) значились 7 видов: Cetraria islandica (L.) Ach., Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot., C. gracilis (L.) Willd., C. rangiferina (L.) Web., Evernia prunastri (L.) Ach., Parmelia sulcata Tayl., а также включенный явно ошибочно Parmelia stricta L., описанный не К. Линнеем, а B. Lynge (1928) с Новой Земли и отсутствующий в чеклисте лихенофлоры России (2010).

В конце 80-х — начале 90-х гг. ХХ в., а также повторно в 2006 г. в части лесничества, находящейся в пределах Москвы, лихенологические исследования проводились Л. Г. Бязровым, который выявил на обследованной территории 37 видов лишайников, произрастающих на деревьях (в основном), почве и бетоне (Бязров, 2009).

Материалы и Методика

Наши исследования в Серебряноборском опытном лесничестве проводились маршрутным методом в период с 2010 по 2023 гг., результаты частично опубликованы (Мучник, 2016, 2017, 2018; Muchnik et al., 2019, 2024). Отметим, что в последней из указанных публикаций один из видов (Fellhaneropsis vezdae (Coppins & P. James) Sérus. et Coppins) приведен ошибочно, материал переопределен. Сбор и камеральная обработка материалов осуществлялись с применением общепринятых лихенологических методик (Степанчикова, Гагарина, 2014). Карта-схема расположения пунктов сбора размещена на рис. 1.

Рис. 1. Карта-схема пунктов сбора лихенологических материалов в Серебряноборском лесничестве.

Идентификация материалов проведена в основном на базе Института лесоведения РАН, проверка правильности определений отдельных видов — в Лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова (БИН) РАН (Санкт-Петербург). Идентифицированные материалы (более 460 образцов) размещены в основном в гербарии Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН (MHA), некоторые пополнили гербарий БИН РАН (LE L).

Номенклатура приведенных ниже видов соответствует сводке лишайников Фенноскандии (Westberg et al., 2021), для некоторых видов после актуального наименования даны синонимы, под которыми они упоминались для территории Серебряноборского лесничества в литературных источниках. Номенклатура высших сосудистых растений (форофитов) приведена согласно базе данных Plants of the World Online (http://www.plantsoftheworldonline.org/).

Приуроченность выявленных видов к субстратам и сообществам оценивалась по их эколого-субстратным и эколого-ценотическим предпочтениям только в пределах изученной территории лесничества.

Результаты и обсуждение

В результате проведенных исследований список лихенобиоты Серебряноборского опытного лесничества Института лесоведения РАН включает на сегодняшний день 115 видов и одну разновидность, из которых 109 видов и одна разновидность представлены лишайниками и 6 видов — близкими к ним сапротрофными грибами (табл.).

Таблица¹. Видовой состав, эколого-субстратная и ценотическая приуроченность лихенобиоты, распределение находок в городской и загородной части Серебряноборского опытного лесничества

В городской части лесничества отмечены 60 видов (11 из них — только литературные данные), 98 видов (из них 4 — только по литературе) выявлены в загородной части. Поскольку загородная часть значительно превышает по площади городскую и несет несколько меньшую антропогенную нагрузку (как рекреационную, так и в отношении загрязнения среды), то дальнейшие исследования, вероятно, изменят имеющееся на сегодня количественное соотношение. Возможны как дополнительные находки, так и констатация исчезновения отдельных видов в результате усиления антропогенной нагрузки или естественной трансформации лесов с наблюдающейся тенденцией неморализации — постепенного распада сосновых древостоев с динамикой в сторону лиственных, вероятно, с преобладанием липы (Серебряноборское…, 2010).

Всего из приведенного списка 15 видов известны для Серебряноборского лесничества только по литературным данным. При этом 4 вида следует, вероятно, отнести к «исторической» лихенобиоте территории: Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, C. gracilis, C. rangiferina. Они обитали на почве в лишайниковых или кустарничково-лишайниковых сосняках, такие типы лесов в настоящее время не сохранились в пределах лесничества, вследствие чего число обитающих на почве лишайников, эпигеидов, резко сократилось. Очень скудны данные об эпилитных лишайниках изучаемой территории: всего 4 вида, включая один эврисубстратный, встречающийся как на каменистом, так и на древесном субстрате. Поскольку каменистые субстраты (в подавляющем большинстве искусственные — бетон, шифер etc.) в городских и пригородных лесах лесничества не так уж редки, группы эпилитных и эврисубстратных видов очевидно наиболее слабо изучены и представляют интерес для дальнейших исследований.

В целом среди эколого-субстратных групп выявленной лихенобиоты закономерно для лесных сообществ хвойно-широколиственной подзоны преобладают виды, заселяющие древесные субстраты: эпифиты (обитающие на коре живых деревьев и кустарников) — 74 вида; эпиксилы (на сухой или гниющей древесине) — 11 видов; эпифито-эпиксилы (как на коре, так и на древесине) — 7 видов. Не облигатно, но довольно тесно связаны с древесным субстратом 12 геоплезных видов — они встречаются на комлях деревьев, лесной подстилке, пнях и валеже разной степени разложения, а также на почве и моховом покрове. Как производный от древесного следует рассматривать и такой субстрат, как застывшую смолу, на которой обитает единственный выявленный в лесничестве вид из группы эпирезиноидов — Sarea difformis.

Приуроченность связанных с древесным субстратом видов к определенным форофитам в Серебряноборском лесничестве выглядит следующим образом (рис. 2). Наибольшим видовым богатством лихенобиоты характеризуются кора березы и липы (Tilia cordata Mill.), почти в два раза менее разнообразен состав эпифитного лихенопокрова сосны и рябины (Sorbus aucuparia L.). Одинаковое и сравнительно небольшое количество эпифитных лишайников выявлено на коре дуба (Quercus robur L.), лещины (Corylus avellana (L.) H. Karst.) и лиственницы (Larix sp.), посадки которой эпизодически встречаются в пределах лесничества. В лихенопокрове нескольких неучтенных в диаграмме форофитов (клен (Acer sp.), ива (Salix sp.), ель европейская (Picea abies (L.) H. Karst.), конский каштан обыкновенный (Aesculus hippocastanum L.)) насчитывается от 1 до 5 видов.

Рис. 2. Распределение видового богатства в лихенопокрове различных форофитов на территории Серебряноборского лесничества.

Обращает на себя внимание довольно низкий показатель видового богатства лихенопокрова осины (Populus tremula L.), на которой в бореальных лесах обычно отмечается очень высокое разнообразие эпифитных лишайников (Kuusinen, 1994; Шаяхметова, 2009; Tarasova et al., 2017.; и др.), в том числе в Московской и смежных областях осина занимает второе место после березы по количеству выявленных эпифитных лишайников (Голубкова, 1959). «Бедность» лихенопокрова осины в Серебряноборском лесничестве объясняется, по-видимому, недостаточным объемом исследований в сообществах со значительным участием или преобладанием этого форофита. При этом надо иметь в виду, что пока были обследованы участки сравнительно молодых осинников с диаметрами стволов на высоте 1.3 м от 5 до 25 см.

Наибольшим разнообразием лихенобиоты отличаются преобладающие по площади сосновые леса (включая сосняки с участием мелколиственных пород), меньшее количество видов лишайников отмечено в смешанных (сосняки сложные с участием широколиственных пород) и широколиственных лесах (рис. 3).

Рис. 3. Распределение видового богатства лихенобиоты в лесных сообществах Серебряноборского лесничества.

Несмотря на самый высокий показатель видового богатства лихенопокрова березы (рис. 2), список лихенобиоты обследованных участков березовых лесов, в том числе с участием некоторых других мелколиственных пород, сравнительно невелик. Так как площади березняков в лесничестве довольно значительны, скорее всего, при дальнейших исследованиях список лихенобиоты березовых лесов будет увеличен.

Самыми распространенными и часто встречающимися в Серебряноборском лесничестве являются такие виды лишайников, как Catillaria nigroclavata, Chaenotheca ferruginea, Cladonia coniocraea, C. fimbriata, Hypocenomyce scalaris, Hypogymnia physodes, Lecania fuscella, Lecanora symmicta, Lepraria elobata, L. incana, Parmelia sulcata, Phaeophyscia nigricans, Ph. orbicularis, Physcia adscendens, Xanthoria parietina.

К наиболее редким и интересным лихенологическим находкам в лесничестве и прилегающим к нему лесным участкам мы относим следующие:

Absconditella lignicola Vĕzda et Pisut — индикатор биологически ценных лесных ландшафтов в подзоне хвойно-широколиственных лесов Центральной России (Мучник, 2015): в загородной части, лесной участок в пос. Барвиха, № 55°43.715' E37°16.740', на гниющей древесине валежа, 08.11.2017.

Arthonia atra (Pers.) Schneid. [= Opegrapha atra Pers.] — индикатор биологически ценных лесных ландшафтов в подзоне хвойно-широколиственных лесов Центральной России (Мучник, 2015): в городской части (Бязров, 2009).

Chaenotheca stemonea (Ach.) Müll. Arg. — индикатор старовозрастных лесных и парковых сообществ (Выявление…, 2009), биологически ценных лесных ландшафтов в подзоне хвойно-широколиственных лесов Центральной России (Мучник, 2015): в городской части, кв. 2, № 55°47.569' E37°22.001', на коре березы, 05.06.2015; кв. 5, № 55°46.815' E37°22.551', на коре сосны, 21.06.2016; в загородной части, кв. 21, № 55°45.770', E37°21.001›, на коре сосны, 12.05.2010; кв. 27, № 55°44.759', E37°20.499', на коре сосны, 12.05.2010; кв. 29, № 55°44.887’, E37°20.612’, на коре дуба, 12.05.2010; кв. 46, № 55°44.633', E37°19.449', на коре березы, 02.06.2015; кв. 47, № 55°44.397' E37°20.131', на древесине, 12.05.2010; кв. 56, № 55°44.350', E37°17.787›, на коре березы, 03.06.2015.

Cladonia parasitica (Hoffm.) Hoffm. — индикатор старовозрастных лесных и парковых сообществ (Выявление…, 2009), биологически ценных лесных ландшафтов в подзоне хвойно-широколиственных лесов Центральной России (Мучник, 2015): в городской части (Бязров, 2009); в загородной части, кв. 56, № 55°44.159', E37°17.956', на замшелом основании ствола сосны, 03.06.2015.

Coenogonium pineti (Ach.) Lücking et Lumbsch — редкий в Московской области, индикатор биологически ценных лесных ландшафтов в подзоне хвойно-широколиственных лесов Центральной России (Мучник, 2015): в городской части, кв. 5, № 55°46.815', E37°22.551›, на древесине соснового пня, 21.06.2016.

Graphis scripta (L.) Ach. — категория 2 (Красная…, 2022): в городской части, кв. 2, № 55°47.634', E37°21.727›, на коре липы, 05.06.2015; в загородной части, встречается спорадически (кв. 21, 55, 59, лесной участок в пос. Барвиха), на коре липы, ольхи, лещины.

Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav. — категория 2 (Красная…, 2022): в городской части (Бязров, 2009).

Lecidea erythrophaea Flörke — индикатор биологически ценных лесных ландшафтов в подзоне хвойно-широколиственных лесов Центральной России (Мучник, 2015): в городской части (Бязров, 2009).

Micarea tomentosa Czarnota et Coppins — редкий в европейской части России (Урбанавичене, Урбанавичюс, 2017; Muchnik et al., 2019), индикатор естественных старовозрастных лесных экосистем (Kukwa et al., 2008): в загородной части, кв. 56, № 55°44.159', E37°17.956', на замшелом основании ствола сосны, 03.06.2015.

Phaeophyscia orbicularis var. hueiana (Harm.) Clauzade & Roux — довольно редко встречающаяся разновидность, содержащая в соралиях и сердцевине под соралиями скирин (Урбанавичюс, 2008): в городской части, кв. 5, № 55°46.815', E37°22.551', на ветках (отпад) липы, 21.06.2016; в загородной части, кв. 27, № 55°44.719', E37°20.332', на коре рябины, 02.06.2015.

Ramalina farinacea (L.) Ach. — категория 3 (Красная…, 2018): в загородной части, кв. 27, № 55°44.717', E37°19.787›, на коре рябины, 02.06.2015.

#Sarea difformis (Fr.) Fr. — редкий в Московской области, индикатор биологически ценных лесных ландшафтов в подзоне хвойно-широколиственных лесов Центральной России (Мучник, 2015): в загородной части, кв. 46, № 55°44.446', E37°19.686', на застывших натеках смолы сосны, 02.06.2015.

Strangospora pinicola (A. Massal.) Körb. — редкий в Московской области, индикатор биологически ценных лесных ландшафтов в подзоне хвойно-широколиственных лесов Центральной России (Мучник, 2015): в загородной части, кв. 46, № 55°44.446', E37°19.686', на древесине сухостоя сосны, 02.06.2015.

Usnea subfloridana Stirt. — категория 3 (Красная…, 2018): в загородной части, кв. 59 (парк Малевича), № 55°44.199', E37°19.338›, на ветке валежной березы, 30.05.2022.

Заключение

Актуальный список лихенобиоты Серебряноборского лесничества включает 115 видов и одну разновидность лишайников и близкородственных грибов, 15 из которых известны только по литературным данным. К «исторической» лихенобиоте территории мы относим 4 вида, ранее обитавших на почве в лишайниковых и кустарничково-лишайниковых сосняках, не сохранившихся в лесничестве в настоящее время. В городской части лесничества отмечены 60 видов, в загородной — 98 видов.

Среди эколого-субстратных групп лихенобиоты преобладают связанные с древесным субстратом эпифиты, эпиксилы, эпифито-эпиксилы, а также геоплезные и эпирезиноиды, в совокупности включающие 105 видов (91%). Низкая численность группы эпигеидов объясняется отсутствием в лесничестве типов леса с высоким разнообразием напочвенных лишайников (сосняки лишайниковые, кустарничково- и мохово-лишайниковые). Самым высоким видовым богатством лихенобиоты характеризуются кора березы (41 вид) и липы (40 видов), на коре рябины и сосны выявлены по 22 вида.

Наибольшим разнообразием лихенобиоты отличаются преобладающие по площади сосновые леса (включая сосняки с участием мелколиственных пород) — 79 видов, меньшее количество видов лишайников отмечено в смешанных (50 видов) и широколиственных лесах (41 вид).

На территории Серебряноборского лесничества выявлены местонахождения четырех охраняемых видов лишайников, занесенных в Красные книги Москвы и Московской области, а также десяти видов-индикаторов биологически ценных зональных лесных ландшафтов.

В перспективе лихенологические исследования в Серебряноборском лесничестве должны проводиться по нескольким направлениям. Продолжение изучения лихенобиоты будет сосредоточено на слабо изученных субстратах (в частности, искусственные каменистые) и лесных сообществах (осинники, березняки, ольшаники) как в городской, так и в загородной частях. В более тщательно обследованных сосновых, смешанных и широколиственных лесах следует оценить частоту встречаемости выявленных видов, особенно редких индикаторных и охраняемых в регионе, проводить регулярный (не реже 1 раза в 5‒7 лет) мониторинг для контроля состояния их популяций. Серьезную угрозу для сохранения таких видов представляет постоянно возрастающая антропогенная нагрузка, особенно организация так называемых «парков в лесу» (парк Малевича, парк «Раздолье»), влекущая за собой сильную трансформацию естественных лесных сообществ.

Благодарю сотрудников Института лесоведения РАН к. с.- х. н. Ю. Б. Глазунова, к. б. н. А. В. Титовец, к. б. н. С. А. Короткова и Ю. А. Гопиуса за содействие в организации полевых исследований; О. В. Петрову (Полярно-Альпийский Ботанический Сад-Институт им. Н. А. Аврорина КНЦ РАН) — за помощь с подготовкой картографических материалов. Искренняя признательность проф. T. Ahti (Университет г. Хельсинки, Финляндия), к. б. н. Л. А. Коноревой, к. б. н. С. В. Чеснокову, Ю. В. Герасимовой (Ботаническая государственная коллекция Мюнхена, Германия), д. б. н. А. Г. Паукову и к. г. н. Г. П. Урбанавичюсу (Уральский федеральный университет им. Б. Н. Ельцина, г. Екатеринбург) за помощь в определении образцов некоторых сложных таксонов. Благодарность сотрудникам лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН за возможность работы в гербарии LE L.

作者简介

E. Muchnik

编辑信件的主要联系方式.
Email: emuchnik@outlook.com
俄罗斯联邦, Sovetskaya st. 21, Uspenskoe, Odintsovsky District, Moscow Oblast, 143030

参考

补充文件

附件文件

动作

1. JATS XML

下载

2. Fig. 1. Map-scheme of collection points for lichenological materials in Serebryanobor forestry.

下载 (139KB)

索引源数据

3. Fig. 2. Distribution of species richness in the lichen cover of various phorophytes in the territory of Serebryanobor forestry.

下载 (67KB)

索引源数据

4. Fig. 3. Distribution of species richness of lichen biota in forest communities of Serebryanobor forestry.

下载 (40KB)

索引源数据