Сравнительная оценка древесных пород как биогеохимических индикаторов накопления тяжелых металлов в черноземах миграционно-сегрегационных питомников ботанического сада Южного федерального университета

Полный текст

Для оценки состояния окружающей среды лучшими фитохимическими индикаторами выступают древесные формы растений. Их ассимилирующие органы весьма чувствительны к условиям произрастания и в случае негативного влияния поллютантов могут претерпевать анатомические и морфологические изменения. Одними из таких поллютантов выступают тяжелые металлы.

Некоторые элементы, такие как никель, цинк, медь и марганец, являются важными микроэлементами, участвующими в жизненном цикле растений. Однако чрезмерное накопление этих элементов вызывает токсические эффекты, отрицательно влияя на процессы фотосинтеза, рост растений и ферментативную активность.

Изучение и оценка накопления тяжелых металлов ассимилирующими органами в последнее время весьма актуальны и имеют несколько практических моментов. Во-первых, растения играют роль промежуточного звена в циклах миграции элементов между воздухом, почвой и водой, являясь биогеохимическим индикатором состояния окружающей среды. Во-вторых, на основе химического состава ассимилирующих органов можно диагностировать состояние лесного фитоценоза, плодородие почв, выявить дефицит или токсичность элементов для растения. И третий аспект — знание особенностей транслокации и аккумуляции тяжелых металлов определенными породами деревьев — позволяет подобрать необходимый вид и породу с целью освоения территорий, подвергшихся техногенному загрязнению.

Накопление и перенос ионов тяжелых металлов в растениях зависит как от почвенных параметров (рН, наличие органического вещества, емкости катионного обмена), так и от структуры дерева — количества лигнина и целлюлозы (Mleczek et al., 2009), способности побега образовывать органоиды хранения и компартментализации иона металла в определенных частях ассимилирующих органов (Oklo, 2013). Так, тенденция к более активному накоплению тяжелых металлов корнями ели из загрязненной почвы по сравнению с тополем была выявлена M.J. Boyter с соавторами (Boyter et al., 2008).

В процессе роста дерева и его сезонных изменений происходит перемещение ионов тяжелых металлов от корней к листьям (Takenaka et al., 2009). Однако не все металлы способны переноситься от корня к побегам, в исследовании I.D. Pulford с соавторами (Pulford et al., 2001) доказано, что хром плохо переносится к побегам древесной растительности, а концентрация свинца в листьях составляет всего 30% от общей концентрации в корнях. В работе Y. Cao с соавторами (Cao et al., 2019) при рассмотрении корней и стеблей ивы цельнолистной (Salix S. Integra) методом микрорентгеновского флуоресцентного анализа (μ-XRF) установлено, что в основном медь концентрируется в корнях вследствие большего связывания с соединениями клеточной стенки.

Рядом авторов отмечено более высокое содержание химических элементов в лиственных породах по сравнению с хвойными (Гирс, 1998; Волкова, 2001). Это связано, прежде всего, с большой площадью листовой пластинки и степенью покрытия воском. В свою очередь, такие хвойные породы, как сосна обыкновенная (Pinus silvestris L.), обладают хорошей газопоглотительной способностью, утолщенной кожицей и малым количеством устьиц, препятствующих выносу поглощенных элементов с поверхности хвоинок, таким образом, аккумулируя поллютанты в течение нескольких лет (Бородина, 2016). При этом фильтрующая способность хвойных пород определяется не только количеством хвои и ее размером, но и возрастными характеристиками самого дерева (Петров, 1986).

Побочным “продуктом” промышленной активности и индустриализации является загрязнение окружающей среды, в частности почвы, тяжелыми металлами. В связи с этим проблема ремедиации почвы приобретает глобальный характер. Наиболее рентабельными и эстетичными способами ремедиации являются фитоэкстракция и фитостабилизация (Mleczek et al., 2010). Как правило, для эффективной фитоэкстракции важны растения со значительной биомассой. Существенных успехов в исследовании фиторемедиации почв позволило добиться применение метода микрорентгеновского флуоресцентного анализа. При исследовании тканей растений рапса (Brassica napus L.) и овсяницы тростниковой (Festuca arundinacea) обнаружено, что рапс перемещает свинец эффективнее, чем овсяница тростниковая, которая задерживает в корнях данный металл (Mera, 2019).

Транслокационный путь тяжелых металлов из почвы в растения представляет собой сложный процесс, включающий в себя влияние гранулометрического состава и типа почвы, а также вида, породы и возраста растения (Корельская, Попова, 2012). В последнее время начинают применяться высокотехнологичные методы исследования (рентгено-флуоресцентный метод, метод рентгеновской дифракции, рентгеновская спектроскопия поглощения и др.), позволяющие оценить механизмы взаимодействия тяжелых металлов с почвенными компонентами на молекулярном уровне (Минкина, 2016; Цицуашвили, Минкина, 2021). Тем не менее для выбора потенциальных кандидатов к ремедиации актуальными параметрами являются коэффициенты биологического поглощения и биотранслокации (MacFarlane et al., 2007), позволяющие оценить параметры растений, в том числе и их разновидностей.

Поэтому основная цель работы — оценить степень накопления тяжелых металлов (Zn, Pb, Cu) ассимиляционными тканями, а именно листьями древесной растительности, произрастающей на водораздельной территории р. Темерник Ростовской агломерации для оценки как биогеохимической функции хвойных и лиственных пород, так и мониторинга с учетом природной и техногенной специфики региона.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Объектами исследования являлись естественные почвы городской территории, а также хвойные и лиственные деревья, произрастающие на водораздельной территории р. Темерник в границах Ботанического сада ЮФУ (рис.). Ботанический сад Южного федерального университета имеет федеральный статус охраны (особо охраняемые природные территории (ООПТ)) и является первым ботаническим садом на огромной территории безлесной зоны юга России. В питомнике Ботанического сада ЮФУ произрастают чистая посадка ели европейской и чистая посадка сосны крымской (табл. 1). Флористический состав остальных ярусов практически идентичен и включает в себя 28 видов травянистых растений, кустарников и лиан из 19 семейств. В травостое преобладает представитель кустарниково-лесной растительности — фиалка душистая (Viola odorata L.).

Исследуемые почвы идентифицированы как черноземы обыкновенные карбонатные по классификации почв СССР (Егоров и др., 1977), или черноземы миграционно-сегрегационные, согласно Классификации и диагностике почв России (Шишов и др., 2004). Согласно мировой реферативной базе почвенных ресурсов (WRB, 2022) они могу быть отнесены к Huplic Chernozem. На мониторинговых площадках были заложены полнопрофильные почвенные разрезы под древесной растительностью. Образцы почвы отбирали из всех генетических горизонтов почвенного профиля. Дополнительно был произведен отбор поверхностных проб из десятисантиметрового слоя (горизонт А1) в десятикратной повторности для проведения статистического анализа данных.

 

Рис. Карта расположения площадок мониторинга.

 

Содержание органического углерода определяли методом Тюрина (Тюрин, 1937) с колориметрическим окончанием по Орлову-Гриндель. Анализ содержания неорганического углерода, входящего в состав карбонатов, проводили объемным методом на приборе Шейблера. рН почвы определяли потенциометрическим методом в соответствии с ГОСТ 26423-85 на анализаторе жидкости — рН-метре (иономере) “Эксперт-001” с комбинированным измерительным рН-электродом (ГОСТ 26423-85).

Для изучения загрязнения химическими элементами было выбрано по 10 экземпляров лиственных (тополя белого, клена ясенелистного) и по 10 экземпляров хвойных пород (сосны крымской, ели европейской). Накопление тяжелых металлов в листьях определяли осенью, в период массового опадения листьев и хвои. Пробы хвои и листьев были высушены до воздушно-сухого состояния при комнатной температуре. Почва, высушенная до воздушно-сухого состояния и перетертая в агатовой ступке, просеивалась через сито с диаметром отверстий 0.25 мм (специальная пробоподготовка) (Аринушкина, 1970).

Концентрацию подвижных форм тяжелых металлов (Zn, Pb, Cu) в растениях определяли методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии на приборе МГА-915 в соответствии с методикой сухого озоления с последующим добавлением разбавленной азотной кислоты (1 : 1) (Методические указания…, 1993). Определение валового содержания тяжелых металлов в почве проводили рентген-флуоресцентным методом на приборе “Spectroscan MAKS-GV”.

Математическую обработку данных осуществляли с помощью общепринятых методов вариационной статистики с использованием пакета программ Microsoft Excel. Математическая обработка данных производилась в программе Statistica 13.

РЕЗУЛЬТАТЫИ ОБСУЖДЕНИЯ

На поведение тяжелых металлов в почве оказывают влияние различные почвенные характеристики, превалирующими из которых являются гранулометрический и минералогический состав, рН почвенного раствора и содержание органического вещества.
Содержание неорганического углерода, входящего в состав карбонатов, в контрольных поверхностных горизонтах под кленами и тополями не превышает 0.1%, в среднем под тополями — 0.06%, а под кленами — 0.07%. На площадке мониторинга под соснами содержание неорганического углерода немного выше и составляет 0.1%, а в черноземе миграционно-сегрегационном под елями — 0.21%. В целом можно сделать вывод о незначительном влиянии находящихся в почве карбонатов на реакцию среды поверхностного слоя почвы, что подтверждается значениями рН почвенных суспензий 7.0–7.2

 

Таблица 1. Характеристика мониторинговых площадок Ботанического сада Южного федерального университета

Название участка	Координаты	Возраст лесонасаждения	Сомкнутость кроны, %
Питомник ели европейской (Picea abies (L.) H. Karst)	N47.232851° E39.645382°	60–65 лет	30
Питомник сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don)	N47.233300° E39.648200°	70–75 лет	20
Древесные насаждения тополя белого (Populus alba L.)	N47.233720° E39.645278°	15 лет	20
Древесные насаждения клена ясенелистного (Acer negundo L.)	N47.234900° E39.644506°	60–65 лет	70

 

Несмотря на то, что точки мониторинга располагаются в незначительном удалении друг от друга, продолжительное функционирование несвойственных степной зоне растительных ассоциаций успело оказать существенное влияние на накопление и распределение органического вещества в поверхностном гумусово-аккумулятивном горизонте изученных почв. В случае почвы под соснами и елями наблюдается пик накопления гумуса в поверхностном дерновом горизонте. Среднее содержание органического углерода в поверхностном дерновом горизонте для двух площадок (10 поверхностных точек) составляет 3.47 ± 0.50% (5.99 ± 0.86% гумуса). Это может быть обусловлено тем, что, во-первых, закладка данной части питомника была на месте старозалежных территорий, во-вторых, на начальных этапах функционирования незагущенные хвойные насаждения на протяжении длительного времени (не менее 25 лет) обеспечивали оптимальные условия для развития травянистой растительности. Небольшая сомкнутость кроны, которая гарантировала поступление солнечного света в достаточном количестве, но при этом предостерегала травянистый покров от летнего выгорания и позволяла нижнему ярусу вегетировать на протяжении всего сезона без летних пауз в сравнении с естественными степными фитоценозами (Горбов, Безуглова, 2014). Как следствие, на водораздельной территории, где обыкновенно рано наступает летний перерыв в вегетации степной растительности и происходит так называемое “выгорание степи”, сформировались неестественные для данной местности биоценозы, включающие одновременно травянистые, кустарниковые и древесные ярусы, которые совокупно являются потенциальным источником большего поступления свежего органического материала. Одновременно черноземы под тополем белым характеризуются низким содержанием органического углерода — 1.77 ± 0.08% (3.06 ± 0.15% гумуса), результаты представлены в табл. 2. Незначительные величины почвенного органического вещества объясняются выпаханностью чернозема, т. к. молодая посадка тополя расположена на участке, который на протяжении длительного времени был подвержен активной вспашке и вовлечению в сельскохозяйственный оборот, как следствие, здесь происходили процессы дегумификации. На черноземах под кленом ясенелистным доля органического углерода занимает промежуточное положение и составляет 2.57 ± 0.41% (4.44 ± 0.71% гумуса).

 

Таблица 2. Содержание гумуса, органического и неорганического углерода в горизонте А1 чернозема миграционно-сегрегационного под деревьями

Вид дерева	Гумус, %	С орг, %	С неорг, %
Populus alba L.	3.06 ± 0.15	1.77 ± 0.08	0.06
Acer negundo L.	4.44 ± 0.71	2.57 ± 0.41	0.07
P. Pallasiana D. Don	6.13 ± 0.99	3.56 ± 0.57	0.10
Picea abies	5.83 ± 0.72	3.39 ± 0.42	0.21

 

Таблица 3. Микроэлементный состав чернозема миграционно-сегрегационного под лиственными и хвойными насаждениями питомников Ботанического сада Ростова-на-Дону

Горизонт	Глубина отбора	Микроэлементный состав, мг/кг (ppm)
		Cu	Zn	Pb
ОДК (СанПиН 1.2.3685–21)		132	220	130
Фон (Содержание микроэлементов…, 1962)		30	65	20
Чернозем миграционно-сегрегационный, Calcic Chernozem, питомник сосны (P. Pallasiana D. Don)
А1	0–8	41.94 ± 3.57	127.09 ± 2.91	47.40 ± 3.55
A2	8–60 (20–30)	37.89 ± 3.50	91.36 ± 3.10	30.02 ± 3.36
A2	8–60 (40–50)	33.57 ± 3.48	84.88 ± 2.90	16.30 ± 3.30
B1	60–90	39.30 ± 3.44	86.47 ± 3.11	11.39 ± 2.22
B2	90–110	40.65 ± 3.52	80.76 ± 3.04	13.16 ± 2.36
BC са	110–150	41.64 ± 3.54	82.27 ± 3.10	22.36 ± 3.27
C са	150–160/дно	41.16 ± 3.56	73.95 ± 2.85	20.65 ± 3.44
Чернозем миграционно-сегрегационный, Calcic Chernozem, питомник еловый (Picea abies)
А1	0–10	43.55 ± 3.44	101.89 ± 2.44	44.68 ± 2.97
A2	10–30	38.63 ± 3.57	75.64 ± 2.76	44.19 ± 2.88
A3	30–50	39.08 ± 3.21	68.35 ± 3.09	34.86 ± 2.55
B1	50–70	39.21 ± 3.10	68.41 ± 3.06	26.98 ± 2.99
B2	70–95	43.51 ± 3.16	69.21 ± 3.18	31.49 ± 3.10
BC са	95–110	47.68 ± 3.13	69.08 ± 3.17	32.17 ± 3.11
C са	110–140/дно	39.12 ± 3.22	68.50 ± 2.88	23.91 ± 3.17
Чернозем миграционно-сегрегационный, Calcic Chernozem, древесные насаждения тополя белого (Populus alba L.)
А1	0–10	48.66 ± 3.12	96.64 ± 3.21	38.52 ± 2.95
A2	10–30	38.63 ± 3.15	75.64 ± 2.89	44.19 ± 3.09
A3	30–50	39.08 ± 3.17	68.35 ± 3.11	34.86 ± 3.15
B1	50–70	39.21 ± 3.07	68.41 ± 3.45	26.98 ± 2.89
B2	70–95	43.51 ± 3.11	69.21 ± 3.21	31.49 ± 3.08
BC са	95–110	47.68 ± 2.99	69.08 ± 3.71	32.17 ± 3.17
C са	110–140/дно	39.12 ± 3.03	68.50 ± 3.09	23.91 ± 2.87
Чернозем миграционно-сегрегационный, Calcic Chernozem, древесные насаждения клена ясенелистного (Acer negundo L.)
А1	0–15	49.37 ± 3.15	107.47 ± 3.10	40.11 ± 2.86
A2	15–55	58.04 ± 3.29	90.82 ± 2.48	24.41 ± 2.49
B1	55–75	65.12 ± 3.41	89.91 ± 3.19	22.35 ± 2.11
B2	75–100	61.29 ± 3.34	76.85 ± 3.28	15.25 ± 3.01
BC са	100–120	59.54 ± 3.19	77.26 ± 3.11	21.85 ± 3.03
C са	120–130/дно	63.10 ± 3.27	76.69 ± 3.10	24.83 ± 2.98

 

Следует отметить, что присутствие гуминовых кислот способствует адсорбции и, как следствие, потенциальному удержанию тяжелых металлов в ППК и их накоплению в почве (Кузнецова и др., 2013). Однако обменная физико-химическая сорбционная способность черноземов допускает частичное поступление тяжелых металлов в древесные растения, главным образом, через корневую систему. В связи с тем, что глубина залегания питающих корней деревьев является различной, валовое содержание тяжелых металлов в каждом горизонте усреднялось и концентрация рассчитывалась для всего корнеобитаемого слоя в целом.

По данным отечественных исследований, корневая система тополя белого имеет преимущественно поверхностное развитие в верхних горизонтах почвы на глубине 15–25 см (Редько, 1975), при этом длина корней достигает 20–50 м. Для клена ясенелистного свойственна аналогичная корневая система (глубина залегания 0–40 см), хотя отдельные корни могут достигать глубины 2–4 м (Чибрик и др., 1982).

Для хвойных пород (ель европейская, сосна крымская) характерен интенсивный рост в первые годы жизни. К 30 гг. после достижения максимального размера и предельной глубины происходит количественное увеличение поверхностных отростков (глубина залегания 30–60 см) (Сероглазова, 1978; Праходский и др., 1992). Среднее содержание изученных микроэлементов для корнеобитаемого слоя под каждым видом древесных растений рассчитывали с помощью средневзвешенных данных по всему почвенному профилю (табл. 3).

 

Таблица 4. Валовое содержание химических элементов в черноземе миграционно-сегрегационном под древесными растениями и коэффициенты концентраций металлов в корнеобитаемой толще

Элемент	Среднее содержание химических элементов в почве под древесными растениями, мг/кг								ОДК/ Фон
	Populus alba L.	Kc	Acer negundo L.	Kc	P. Pallasiana D. Don	Kc	Picea abies	Kc
Zn	73.69	0.98	86.50	1.15	89.54	1.19	74.44	0.99	220/65
Cu	42.27	0.77	59.41	1.08	39.45	0.72	41.54	0.76	132/30
Pb	33.16	1.33	24.80	0.99	23.04	0.92	34.04	1.36	130/20

 

Оценку индикаторных свойств лиственных и хвойных пород деревьев проводили на основании содержания актуальных поллютантов: Zn, Pb, Cu. Для оценки загрязнения использовались показатели: ориентировочно допустимая концентрация (ОДК) и коэффициент концентрации химического элемента (Кс), определяющийся отношением его реального содержания в почве к фоновому. За фоновые значения принимаются данные результатов исследования, проведенного В.В. Акимцевым с соавторами на территории сельхозугодий юго-запада Ростовской области в 1962 году (Акимцев и др., 1962).

Для оценки степени доступности элемента в системе “почва–растение” был рассчитан коэффициент биологического поглощения (КБП) как отношение содержания химического элемента в надземной части растения к общему содержанию элемента в почве.

В результате анализа содержания валовых количеств тяжелых металлов в почве под деревьями выявлено превышение фоновых значений меди, цинка и свинца, что свидетельствует о накоплении этих металлов в почвах (табл. 4). Тем не менее рассчитанные значения коэффициентов Кс показывают, что уровень загрязнения данными металлами является допустимым.

Результаты определения содержания тяжелых металлов в листьях деревьев представлены в табл. 5.

Тяжелые металлы могут поступать в древесные формы растений как с аэральным потоком, так и с корневым поглощением почвенных растворов. Сравнительный анализ хвойных и лиственных пород показывает более высокое содержание тяжелых металлов в лиственных породах, что подтверждается и в работах других авторов (Ташекова, Торопов, 2017; Коротченко, Мучкина, 2017, 2018). Оценивая полученные данные, можно заключить, что в условиях парково-рекреационной зоны Ростова-на-Дону содержание изученных поллютантов является допустимым для лиственных пород как для тополя белого и клена ясенелистного, так и для сосны крымской и ели европейской. Коэффициенты биологического поглощения листьями деревьев в отношении свинца ниже 1, что, вероятно, связано, с одной стороны, с барьерным механизмом изученных видов деревьев, с другой — с отсутствием существенных валовых концентраций свинца в парково-рекреационных зонах Ростова-на-Дону.

Повышенное биопоглощение цинка в породах тополя белого и клена ясенелистного обусловлено биофильностью данного элемента и безбарьерным характером его поглощения. Накопление цинка и меди в листьях деревьев рода тополя белого, а также клена ясенелистного было отмечено также Л.В. Аниловой с соавторами и Д.М. Турлибековой (Анилова и др., 2013; Турлибекова, 2014). Для сосны крымской и ели европейской накопление цинка в ассимилирующих органах не наблюдается, несмотря на возрастные характеристики деревьев. Данная особенность, вероятно, обусловлена площадью хвоинок. В ряде публикаций исследовано влияние техногенных нагрузок на содержание тяжелых металлов в хвое сосен и елей, однако авторами отмечается неясность с механизмом поступления и накопления цинка (Щербенко, 2008; Менщиков и др., 2020). Поглощение меди и свинца для данных пород хвойных деревьев оценивается как низкое.

По интенсивности накопления тяжелые металлы в лиственных породах можно расположить в следующий ряд: Zn > Pb > Cu; в хвойных породах, в свою очередь, фиксируется последовательность: Zn ≈ Cu > Pb. Вероятно, что повышенное содержание почвенного органического углерода под хвойными растениями способствует удержанию большей части тяжелых металлов в почвенном поглощающем комплексе и на фоне барьерности самих растений препятствует транслокации поллютантов в проводящие системы сосны крымской и ели европейской.

В целом валовое количество тяжелых металлов в черноземах как под лиственными, так и под хвойными породами убывает в ряду: Zn > Cu > Pb. В накоплении металлов тополем белым, а также кленом ясенелистным более значимо участие самой листовой поверхности, отсюда инверсия свинца и меди в ряду накопления металлов лиственными породами, так как перенос частичек свинца происходит воздушным путем и большая часть его оседает на листьях, минуя прямое попадание в почву.

 

Таблица 5. Среднее содержание химических элементов в листьях и хвое изученных древесных видов Ботанического сада ЮФУ Ростова-на-Дону

Химический элемент	Концентрация ТМ в тканях листьев достаточное/избыточное (Kabata-Pendias, 2011)	Содержание химических элементов, мг/кг Коэффициент биологического поглощения (КБП)
		Populus alba L.	Acer negundo L.	P. Pallasiana D. Don	Picea abies
Zn	27–150 100–400	30.70 0.28	20.74 0.18	1.93 0.02	1.67 0.02
Cu	5–30 70–100	2.77 0.02	2.53 0.02	1.82 0.04	1.70 0.04
Pb	5–10 30–300	5.15 0.05	5.64 0.04	0.96 0.02	0.84 0.02

 

ВЫВОДЫ

Почвы питомника хвойных и лиственных деревьев представлены черноземами миграционно-сегрегационными, занимающими водораздельную часть Ботанического сада ЮФУ, как следствие, эдафические характеристики для всех точек мониторинга сопоставимы по химическому составу, который отражает частично антропогенно-трансформированный геохимический фон ландшафта в целом.

Несмотря на общность изученных физико-химических показателей почв, основным отличительным показателем выступает содержание почвенного органического вещества на отдельных площадках мониторинга, что сопряжено с различиями в функциональном использовании участков питомника на исторических этапах его функционирования. Относительно высокое содержание гумуса в поверхностных гумусово-аккумулятивных горизонтах черноземов под хвойными породами (около 6%) может являться причиной более интенсивной сорбции поллютантов почвенным поглощающим комплексом и в совокупности с барьерными механизмами у высших споровых — причиной низкой транслокации цинка и свинца в проводящие системы сосны крымской и ели европейской.

Лиственные породы деревьев так же, как и хвойные, используют защитный механизм от избыточного поступления в ткани поллютантов, но интенсивность накопления тяжелых металлов в лиственных породах имеет иной ряд: Zn > Pb > Cu. Однако возникающая избирательность к поглощению определенных химических элементов требует более масштабных исследований.

   Для парково-рекреационных зон водораздельной части Ростова-на-Дону в качестве объектов фитоиндикации более информативными могут считаться тополь белый, а также клен ясенелистный, поскольку накопление тяжелых металлов в зеленой массе данных пород значительно выше и сопряжено не только с транслокацией поллютантов из почвы, но и с физическим накоплением пыли непосредственно на самой листовой пластине.

Об авторах

В. А. Корбань

Академия биологии и биотехнологии им. Д. И. Ивановского Южного федерального университета

Автор, ответственный за переписку.
Email: vickaivolgina@yandex.ru
Россия, пр-кт Стачки, д. 194/1, Ростов-на-Дону, 344090

Н. В. Сальник

Академия биологии и биотехнологии им. Д. И. Ивановского Южного федерального университета

Email: vickaivolgina@yandex.ru
Россия, пр-кт Стачки, д. 194/1, Ростов-на-Дону, 344090

С. Н. Горбов

Академия биологии и биотехнологии им. Д. И. Ивановского Южного федерального университета

Email: vickaivolgina@yandex.ru
Россия, пр-кт Стачки, д. 194/1, Ростов-на-Дону, 344090

С. С. Тагивердиев

Академия биологии и биотехнологии им. Д. И. Ивановского Южного федерального университета

Email: vickaivolgina@yandex.ru
Россия, пр-кт Стачки, д. 194/1, Ростов-на-Дону, 344090

П. Н. Скрипников

Академия биологии и биотехнологии им. Д. И. Ивановского Южного федерального университета

Email: vickaivolgina@yandex.ru
Россия, пр-кт Стачки, д. 194/1, Ростов-на-Дону, 344090

О. С. Безугловаа

Академия биологии и биотехнологии им. Д. И. Ивановского Южного федерального университета

Email: vickaivolgina@yandex.ru
Россия, пр-кт Стачки, д. 194/1, Ростов-на-Дону, 344090

Е. О. Гудзенко

Академия биологии и биотехнологии им. Д. И. Ивановского Южного федерального университета

Email: vickaivolgina@yandex.ru
Россия, пр-кт Стачки, д. 194/1, Ростов-на-Дону, 344090

Список литературы

Дополнительные файлы