The balance of the woody fraction of the indigenous spruce forests’ biomass in the European Russia’s taiga

Full Text

Ход развития коренного девственного разновозрастного лесного сообщества представляется как эволюционно упорядоченный, сбалансированный по объемным показателям процесс воспроизводства и отмирания живой материи в едином организме. На каждом временном этапе онтогенеза лесного сообщества одновременно с процессом накопления биомассы протекает процесс ее отпада и разложения. Понятно, что любому лесному сообществу в жестких природных условиях достичь идеального баланса процессов накопления и разложения биомассы практически невозможно из-за постоянного воздействия различных дестабилизирующих его структуры и консортивные связи абиотических и биотических факторов. Тем не менее при анализе экспериментальных данных структур коренных биогеоценозов различных динамических состояний баланс процессов накопления и разложения биомассы древесных фракций явно прослеживается (Стороженко, 2007). В свою очередь, этот баланс формируется различиями временных периодов (скоростью) накопления биомассы в процессе построения возрастных рядов древостоев и скоростью разложения древесного отпада.

В осуществлении этого процесса огромную роль играют гетеротрофные организмы, в частности — дереворазрушающие грибы, осуществляющие первичное разложение древесины как живых деревьев дереворазрушающими грибами биотрофного комплекса, так и древесного отпада ДРГ ксилотрофного комплекса (Illman at al., 1989; Стороженко, 1990; Tarasov, Birdsey, 2001; Yatskov еt al., 2003; Стороженко, 2012; Стороженко и др., 2018; Шорохова, 2018; и др.). Соотношение временных периодов (скоростей) обоих процессов может достигать 4–6-кратных значений, то есть динамика накопления древесной биомассы протекает в 4–6 раз медленнее, нежели ее разложение комплексами дереворазрушающих грибов порядков Aphyllophorales и Agaricalts и грибов других группировок, сменяющих друг друга в процессе разложения древесного отпада до состояния гумуса почвы, а также организмами других таксономических групп.

Теория баланса биомассы в устойчивом лесу обоснована и принята лесным сообществом довольно давно (Морозов, 1928; Clements, 1936; Selleck, 1960; Корчагин, 1976; Дыренков, 1984; Восточноевропейские леса…, 2004; и др.), но до сих пор подвергается обсуждению (Стороженко и др., 2018; Шорохова, 2020) и в практическом экспериментальном оформлении до сих пор полностью не разработана. Не совсем понятен алгоритм формирования баланса биомассы древесных фракций коренных биогеоценозов. Не обозначена роль гетеротрофных организмов, участвующих в формировании этого процесса, не определены временные периоды формирования баланса биомассы в динамике биогеоценозов, не представлены в цифровых и объемных показателях физические величины этого процесса, далеко не завершены исследования по запасам древесного отпада (детрита) в лесах различного происхождения и его значение в оценке полного углеродного баланса (Усольцев, 2001; Усольцев, 2007; Шорохова, 2020; Стороженко, 2022; и др.).

Для экспериментальных исследований приняты леса еловых формаций как наиболее отвечающие целям изучения сложных в структурном отношении лесных сообществ различных динамических характеристик.

Цель работы — на примере лесов еловых формаций таежной зоны Европейской России изучить процессы и организмы, участвующие в формировании баланса биомассы древесных фракций коренных разновозрастных биогеоценозов различных динамических характеристик.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

В качестве объектов исследований рассмотрены коренные девственные еловые биогеоценозы эволюционного формирования подзон северной, средней и южной тайги Европейской России, не затронутые никакими антропогенными воздействиями различных динамических показателей. В регионе северной тайги — ельники Национального парка “Паанаярви” Республики Карелии (П) $\left({66}^{\circ }39\text{'}45\text{'}\text{'};{30}^{\circ }32\text{'}37\text{'}\text{'}\right)$ и Северодвинского лесничества Архангельской обл. (А) $\left({64}^{\circ }.49\text{'}91\text{'}\text{'}66;{39}^{\circ }.83\text{'}82\text{'}\text{'}41\right)$; средней тайги — ельники резервата “Вепсский лес” Ленинградская обл. (Л) $\left({60}^{\circ }64\text{'}70\text{'}\text{'}25;{34}^{\circ }72\text{'}10\text{'}\text{'}37\right)$ и ельники урочища “Атлека” Андомского лесничества Вологодской обл. (В) $(61 30\prime 45″82; 36 80\prime 83″53)$; южной тайги — ельники заповедника “Кологривский лес” Костромской обл. (К) $\left({58}^{\circ }86\text{'}02\text{'}\text{'}40;{43}^{\circ }84\text{'}07\text{'}\text{'}90\right)$ и Центрально-Лесного биосферного заповедника Тверской обл. (Ц) $\left({56}^{\circ }45\text{'}88\text{'}\text{'}40;{32}^{\circ }96\text{'}71\text{'}\text{'}30\right)$. Маршрутными обследованиями выделялись участки лесов, отвечающие условиям коренных девственных ельников, типичных для ели наиболее производительных условий роста. Закладывались ППП различной величины от 0.3 до 0.6 га, включающие не менее 100–120 деревьев коренной эдификаторной породы — ели. Проводился учет и сплошная нумерация деревьев, начиная с диаметра 6 см на высоте груди, определялось их состояние (Правила…, 2020). Для определения возраста деревьев и присутствия гнилевых фаутов осуществлялось бурение стволов возрастным буром Пресслера у шейки корня. На ППП и в окрестных ельниках проводился сбор плодовых тел дереворазрушающих грибов биотрофного комплекса, поражающих живые деревья ели, и ксилотрофного комплекса, разлагающих древесный отпад. На ППП проводился учет стволов древесного отпада (валежа) с измерением их диаметров, длины и определением стадии разложения (Стороженко, 1990). В камеральный период по собранным образцам авторами, д. б. н. М. А. Бондарцевой и к. б. н. В. М. Котковой (БИН РАН), идентифицировались виды ДРГ (Storozhenko., Bondartseva, 1997; Стороженко, Коткова, 2013; Стороженко и др. 2014). Вычислялись объемы деревьев в составе древостоев и древесного отпада по таблицам объемов стволов (Третьяков и др., 1952). Строились возрастные ряды древостоев, определялась величина пораженности деревьев дереворазрушающими грибами в возрастных поколениях возрастных рядов и в целом древостоев (Стороженко, 2011). По структуре возрастных рядов и объемам деревьев в возрастных поколениях определялось динамическое положение биогеоценозов — демутационное, дигрессивное, климаксное (Дыренков, 1984; Стороженко, 2007).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Важным условием достоверности получаемых в ходе исследований результатов является оптимальный выбор участков для закладки ППП, абсолютно отвечающих условиям коренных разновозрастных лесных сообществ эволюционного формирования без всяких признаков антропогенных воздействий. Эти условия тщательно соблюдались. В табл. 1 приведены краткие лесоводственные описания принятых для анализа биогеоценозов.

Представленные ельники отвечают типичным для каждой подзоны тайги показателям основных лесоводственных характеристик. Все они имеют сложное абсолютно разновозрастное вертикальное строение, но различаются по длине возрастных рядов, объемам деревьев в возрастных поколениях, пораженности деревьев в возрастных поколениях возрастных рядов и в целом древостоев ДРГ биотрофного комплекса. Структура возрастных рядов определяет различное фазовое положение биогеоценозов — от демутационных до климаксных и дигрессивных (табл. 2).

По содержанию табл. 2 можно сделать некоторые выводы. Распределение деревьев по возрастным поколениям возрастных рядов во всех биогеоценозах определяет их как абсолютно разновозрастные сообщества различных динамических показателей. Ельники Архангельска, Вологодской обл. уверенно можно отнести к сообществам дигрессивных фаз динамики, имеющих преобладание объемов деревьев в возрастных поколениях старше среднего возраста древостоев.

Ельники Карелии и Кологрива также можно отнести к сообществам дигрессивных фаз динамики, к которым они приблизятся в недалекой перспективе, примерно через 40 лет. Более всего это относится к ельнику Кологрива, у которого сумма объемов деревьев трех первых поколений составляет 57.7% от запаса древостоя. В настоящее время они находятся в последней стадии перехода от климакса к дигрессии. Несколько необычную структуру возрастного ряда имеет биогеоценоз “Вепсского леса”, в котором примерно 160 лет в ретроспективе выпали почти все деревья этого поколения. В настоящее время он характеризуется редкой для разновозрастных ельников прерывисто разновозрастной структурой демутационно-дигрессивной фазы динамики. Ельник Центрально-Лесного государственного заповедника, находящийся в фазе демутации, напротив, через 40 лет должен войти в фазу климакса, и по динамической характеристике его можно отнести к демутационно-климаксовой фазе.

Можно также заметить, что наивысшие показатели пораженности древостоев в целом характерны для ельников дигрессивных и близких к ним фаз динамики — Архангельска и Кологрива. Еще раз подтверждается отмеченная ранее уверенная тенденция увеличения пораженности деревьев в возрастных поколениях от младших к старшим возрастам, характеризующаяся коэффициентом корреляции — r = 0.91 при мr = 0.28 и t = 45.2, которая трактуется как закономерность (Стороженко, 2007). Объясняется этот факт тем, что в предельных для ели возрастных поколениях присутствуют деревья физиологически ослабленные, теряющие жизнеспособность, как правило, пораженные дереворазрушающими грибами биотрофного комплекса, задача которых — освободить место для появления новых поколений в структуре лесного биогеоценоза. Незначительные уровни пораженности древостоя в урочище “Атлека” Вологодской обл., находящегося также в фазе дигрессии, можно объяснить только очень благоприятными для ели условиями произрастания или одним из исключений, которые всегда могут встречаться в функционировании лесных сообществ.

Таблица 1. Лесоводственные характеристики коренных ельников по подзонам тайги Европейской России

Обозначения. Регионы: П — Республика Карелия (Нац. парк “Паанаярви”); А — Архангельская обл. (Северодвинское лесничество); Л — Ленинградская обл. (резерват “Вепсский лес”); В — Вологодская обл. (Андомское лесничество, урочище “Атлека”); К — Костромская обл. (заповедник “Кологривский лес”); Ц — Тверская обл., (Центрально-Лесной биосферный государственный заповедник).

Примечание. Запас древостоя включает деревья всех категорий состояния, в том числе усыхающие, свежий и старый сухостой, относящиеся к текущему древесному отпаду.

Таблица 2. Возрастная структура и пораженность ДРГ анализируемых ельников таежной зоны

Обозначения. ПДР — подрост. Фаза динамики: Дм — демутация; Дг — дигрессия; Кл — климакс.

Примечание. Запас древостоя включает деревья всех категорий состояния, в том числе усыхающие, свежий и старый сухостой, относящиеся к текущему древесному отпаду.

Выше показаны характеристики объемов деревьев в возрастных рядах коренных ельников древесной фракции фитоценозов анализируемых ельников.

Для определения балансовых показателей воспроизводимой и разлагаемой биомассы биогеоценозов необходимо определить также в объемных величинах параметры фракций древесного отпада из состава валежа и текущего древесного отпада, относящегося к мортценозу (табл. 3).

Из данных табл. 3 можно видеть, что объемы валежа в некоторых биогеоценозах могут составлять более половины запаса древостоя. Например, в ельнике Кологрива (К) большие объемы деревьев трех первых поколений (табл. 2) согласуются с большими объемами древесного отпада (валеж + ТДО) и составляют 60.7% от запаса древостоя. Можно заметить, что такие величины относятся к ельникам климаксово-дигрессивных фаз динамики, то есть к сообществам с повышенными объемами усыхающих и усохших деревьев в составе древостоев (ТДО). Для лесов искусственного происхождения, особенно регулярных посадок, такие величины ТДО определяют необходимость проведения санитарных рубок, но для коренных разновозрастных лесов они отвечают нормальной динамике развития биогеоценоза.

Баланс биомассы древесных фракций предположительно можно рассчитывать двумя методами: во-первых, по процентному соотношению величин текущего прироста древостоев и текущего разложения древесного отпада. В том случае, когда эти величины имеют близкие показатели или уравнены, биогеоценоз можно относить к абсолютно климаксным сообществам, сбалансированным по накоплению и разложению биомассы. Если объемы текущего прироста биомассы превышают объемы текущего разложения, то можно предположить, что биогеоценоз в моменте находится в фазе, близкой к дигрессии, если наоборот, — в стадии демутации. Применение первого метода возможно только при наличии рассчитанных на настоящий период данных текущих приростов анализируемых коренных биогеоценозов, которые для модальных сообществ мы рассчитать не можем. Второй метод основан на соотношении показателей объемов биомассы древесных фракций живой части древостоев (без объемов ТДО) и объемов древесного отпада, включающих объемы валежа и ТДО. Для расчета искомых величин по второму методу необходимо соединить в едином временном процессе обе древесные фракции — древостоя и древесного отпада (валежа и ТДО) (табл. 2 и 3). В табл. 4 приведены объемы древесных фракций изучаемых биогеоценозов в едином временном пространстве функционирования от начала разложения валежа для разных подзон (табл. 3) до предельных возрастов живой части древостоев для ельников (табл. 2).

Таблица 3. Объемы валежа и текущего древесного отпада в ельниках тайги Европейской России

Обозначения. ТДО — текущий древесный отпад. Категории состояния: Ус — усыхающие, Св — свежий сухостой, Ст — старый сухостой.

Примечание. Из запаса древостоя исключены объемы ТДО.

Продолжительность периода накопления биомассы коренным ельником соответствует длине возрастного ряда биогеоценоза и предельному возрасту деревьев первого поколения.

Период разложения древесного отпада до настоящего времени является предметом обсуждения ксилобиологов и лесоведов (Стороженко, 1990; Шорохова, Шорохов, 1999; Tarasov, Birdsey, 2001; Тетюхин и др., 2004; Шорохова, Капица, 2017; и др.). Можно отметить, что, несмотря на некоторые различия в оценках длительности периодов разложения валежа разными исследователями, общие тенденции градаций этого процесса близки и приведены в соответствующих графах табл. 4 (Стороженко, 1990; Шорохова, 1999; Tarasov, Birdsey, 2001; Стороженко, Шорохова, 2012).

Сравнение продолжительности этих двух периодов показывает значительно бóльший временной период формирования биомассы древостоя, нежели период разложения древесного отпада: от 4.6–7.0-кратных значений для биогеоценоза с наименьшим возрастным рядом (Ц) до 6.3–9.5-кратных значений для биогеоценоза с наиболее длинным возрастным рядом (А) (табл. 4). Скорость разложения древесного отпада зависит от ряда факторов: древесной породы, положения ствола относительно земли, диаметра стволов валежа в стадиях разложения, лесорастительной зоны и т. д.), запасы древостоев и распределение их по возрастным поколениям связаны с типологическими характеристиками биогеоценозов и их динамическими показателями, то есть с длиной возрастного ряда и объемами древесины в возрастных поколениях. Приблизительно в таком алгоритме природе удается сохранять баланс накопления и разложения биомассы лесного сообщества. “Ведущей” древесной фракцией в этом процессе является древостой, “ведомой” — древесный отпад.

Понятно, что в период формирования биомассы древостоем от состояния подроста до предельных возрастов первого поколения постоянно происходит отпад деревьев в структуру ТДО и валежа по разным причинам, в том числе под влиянием гнилевых фаутов деревьев, вызванных дереворазрушающими грибами биотрофного комплекса. Отмершая биомасса в виде стволов деревьев ели разного диаметра разлагается грибами в разных подзонах тайги Европейской России с разной скоростью — от 3–5 лет для деревьев с диаметром подроста 5–7 см до 40–60 лет для деревьев с диаметром стволов ели до 40 см (Стороженко, 2007). Но в целом соотношение деревьев разных диаметров в биомассе живой части древостоя и в составе древесного отпада в сбалансированном климаксном ельнике должно быть близким.

Таким образом, основным фактором, определяющим условие формирования баланса биомассы елового сообщества, является скорость процессов накопления и разложения древесины, регламентируемая, с одной стороны, процессами физико-химических реакций фотосинтеза при накоплении биомассы, с другой — физико-химическими процессами при ксилолизе древесины древесного отпада.

Таблица 4. Объединенная таблица объемов древесных фракций коренных разновозрастных еловых биогеоценозов тайги Европейской России

Не касаясь описания самих процессов ксилолиза древесного отпада, формирования биомассы древостоями и сопровождающих их физических величин, можно представить общий вид баланса интенсивности процессов накопления и разложения биомассы как некоего коэффициента биомассы древесных фракций климаксного елового сообщества — БК, показывающего, во сколько раз скорость процесса разложения древесного отпада грибами ксилотрофного комплекса превосходит скорость процесса накопления биомассы живой части древостоя в коренных, сбалансированных по биомассе древесины, разновозрастных ельниках таежной зоны Европейской России:

$БК=V_B+V_{ТДО},$

где Vв — объем древесной фракции валежа; Vтдо — объем древесной фракции ТДО; Vдр — объем древесной фракции живой части древостоя без ТДО.

Кроме того, балансовый коэффициент биомассы показывает, во сколько раз объемы древесного отпада меньше объемов древостоев фитоценоза, исчисленных без объемов ТДО (табл. 4). Эта позиция равносильна тому утверждению, что ДРГ ксилотрофного комплекса, обладая огромной ксилолитической активностью, осуществляют разложение древесного отпада со скоростью, во много раз превосходящей скорость накопления древесной биомассы фитоценозом. Этот неоспоримый факт указывает на то, что именно ксилотрофные ДРГ, как наиболее активный и подвижный комплекс организмов в структуре коренного лесного биогеоценоза, являются основным консортом, поддерживающим баланс биомассы лесного сообщества.

Из вышесказанных соображений можно сделать заключение, что балансовый коэффициент (БК) можно использовать для диагностики степени “выработанности” лесного сообщества (Сукачев, 1964), степени его приближения к состоянию климакса: чем ближе КБ к 1, тем ближе лесное сообщество к состоянию климакса (П и К). Все другие значения КБ указывают на степень его отдаленности от состояния баланса биомассы независимо в область демутации или дигрессии (А, Л, В, Ц).

Необходимо отметить, что все представленные выше мнения относятся только ко времени сбора экспериментальных данных и не могут быть перенесены даже на самый короткий период времени, так как динамика изменений любых параметров биогеоценозов в коренных девственных лесах чрезвычайно интенсивна.

Все вышеизложенное позволило обосновать следующий важный тезис функционирования сбалансированного устойчивого лесного сообщества — накопление биомассы древесных фракций фитоценозом, ослабление деревьев в составе древостоя, отмирание их определенной части в период формирования возрастных рядов и перевод в структуру текущего древесного отпада и валежа, накопление объемов древесного отпада, скорость его разложения дереворазрушающими грибами различных таксономических групп и перевод его в категорию верхних слоев почвы составляют единый сбалансированный по объемам биомассы процесс функционирования коренного устойчивого лесного сообщества (Стороженко, 2007, 2011).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Представленные ельники отвечают типичным для каждой подзоны тайги показателям основных лесоводственных характеристик. Все они имеют сложное абсолютно разновозрастное строение, но различаются по объемам и пораженности деревьев в возрастных поколениях возрастных рядов и в целом древостоев ДРГ биотрофного комплекса, что определяет различное фазовое положение биогеоценозов.

Подтверждена отмеченная ранее уверенная тенденция увеличения пораженности деревьев в возрастных поколениях от младших к старшим возрастам, характеризующаяся коэффициентом корреляции — r = 0.91 при мr = 0.28 и t = 45.2, которая трактуется как закономерность.

Объемы валежа в еловых биогеоценозах могут составлять более половины запаса древостоя. Объемы ТДО также могут иметь значительные величины, достигая в сумме с объемами валежа более 60% от запаса древостоя. Такие величины относятся к ельникам климаксово-дигрессивных фаз динамики, то есть к сообществам с повышенными объемами усыхающих и усохших деревьев в составе древостоев.

Предложен метод определения баланса биомассы древесных фракций еловых биогеоценозов, основанный на соотношении показателей объемов биомассы древесных фракций живой части древостоев (без объемов ТДО) и объемов древесного отпада, включающих объемы валежа и ТДО. Для расчета искомых величин необходимо соединить в едином временном процессе обе древесные фракции — древостоя и древесного отпада (валежа и ТДО).

Основным фактором, определяющим условие формирования баланса биомассы елового сообщества, является скорость процессов накопления и разложения древесины, регламентируемая, с одной стороны, процессами физико-химических реакций фотосинтеза при накоплении биомассы, с другой — физико-химическими процессами при ксилолизе древесины древесного отпада. При этом скорость процесса ксилолиза древесины древесного отпада ДРГ в несколько раз выше скорости накопления биомассы древесной фракции живой части древостоя.

Таким образом, коэффициент баланса биомассы показывает, во сколько раз объемы древесного отпада меньше объемов древостоев фитоценоза, исчисленных без объемов ТДО. Этот факт равносилен утверждению, что ДРГ ксилотрофного комплекса, обладая огромной ксилолитической активностью, осуществляют разложение древесного отпада со скоростью, во много раз превосходящей скорость накопления древесной биомассы фитоценозом, тем самым поддерживая баланс биомассы лесного сообщества.

Коэффициент баланса биомассы (КБ) можно использовать для диагностики степени “выработанности” лесного сообщества (Сукачев, 1964), степени его приближения к состоянию климакса: чем ближе КБ к 1, тем ближе лесное сообщество к состоянию климакса. Все другие значения КБ указывают на степень его отдаленности от состояния баланса биомассы независимо в область демутации или дигрессии.

Обосновано положение, при котором в коренном разновозрастном лесном биогеоценозе накопление и разложение объемов биомассы составляет единый сбалансированный процесс в динамике функционирования коренного устойчивого лесного сообщества (Стороженко, 2007, 2011).

About the authors

V. G. Storozhenko

Author for correspondence.
Email: lesoved@mail.ru
Russian Federation, Sovetskaya st. 21, Uspenskoe, Moscow Oblast, 143030

References

Supplementary files