Characteristics by str Markers of gray Ukrainian Cattle Breed in the Russian Federation

封面

如何引用文章

全文:

详细

Using 14 microsatellite markers (BM1824, BM2113, CSRM60, CSSM66, ETH3, ETH10, ETH225, ILSTS006, INRA023, SPS115, TGLA53, TGLA122, TGLA126, TGLA227), samples of Ukrainian Grey cattle herds of the M.F. Ivanov Institute “Askania-Nova” (Kherson region) (n = 101) and experimental farm of Cherga (Altai Republic) (n = 41). When considering Wright's F-statistics for the studied loci, the value FIS = –0.0285 indicates an excess of heterozygous genotypes in the population of Ukrainian Grey cattle, with a low probability of encountering alleles of the common ancestor FIT = 0.1161, and the level FST = 0.1394 indicates an average divergence of subpopulations, the largest contribution to which is contributed by the Eth3 locus. At the same time, the number of detected polymorphic loci – 95.64%, the level of allelic diversity – AR = 7.66 and genetic diversity – HE = 0.76 were higher in the Altai subpopulation than in the Kherson subpopulation – 58.13%, 4.41, 0.61, respectively. At the same time, the Kherson herd was characterized by better evenness, homogeneity and consolidation, which allows us to consider it as a source of valuable breeding material for breeding the Ukrainian Grey breed.

全文:

Серая украинская порода, прежние названия: серый степной, южно-русский, малороссийский, черкасский, черноморский и кубано-черноморский скот, является одной из древнейших пород, которая ведет свое происхождение от серого степного скота, включающего подольскую и романскую породы, в прошлом широко распространенных в южной части Европы, преимущественно в степной зоне Средиземноморья и Причерноморья. В настоящее время это одна из немногих реликтовых аборигенных пород, сохранившихся до наших дней. До начала двадцатого века серый украинский скот являлся основной рабочей и тягловой породой в Малороссии, а также ценился за мясные качества. Молочная продуктивность коров серой украинской породы небольшая и в среднем составляет 2950 кг, содержание жира в молоке – около 4.5% и белка – 3.45%. С конца XIX в. в связи с освоением степных целинных земель Северного Причерноморья и Приазовья отмечалось постепенное снижение численности серого украинского скота, которое усилилось в начале XX в. на фоне коллективизации и механизации сельского хозяйства [1].

Однако уже в 1960-х гг. в Советском Союзе была принята государственная программа по сохранению серой украинской породы, в частности были сформированы два генофондных стада: первое в ОПХ “Поливановка” Украинского НИИ разведения и искусственного осеменения КРС (Днепропетровская обл.) (680 голов) и второе в опытном хозяйстве Украинского НИИ животноводства степных районов им. М. Ф. Иванова “Аскания-Нова” (Херсонская обл.) (около 2000 голов). В 1982 г. небольшая группа животных (34 особи) была перевезена из Аскании-Нова в с. Черга (Республика Алтай) в экспериментальное хозяйство Института цитологии и генетики СО АН СССР [1, 2].

Тем не менее, несмотря на проводимые охранные мероприятия, общая численность серого украинского скота к 1980 г. снизилась до 1000 животных, а в 2007 г. – до 962 особей. В этом же году статус породы был оценен ФАО как критический [3] и к 2022 г. насчитывалось уже 738 особей [4].

Что касается непосредственно Российской Федерации, то серый украинский скот представлен здесь двумя субпопуляциями: около 260 животных содержится в Аскания-Нова и около 100 – в Алтайском экспериментальном племенном центре в с. Черга (Республика Алтай). Учитывая небольшую общую численность серого украинского скота, а также то, что генетическая структура этой породы в сравнительном аспекте мало изучена, цель настоящей работы заключается в том, чтобы с использованием STR-маркеров дать характеристику состояния генофондов двух локальных географически удаленных субпопуляций серого украинского скота, разводимых на территории Российской Федерации. При этом важно отметить, что STR-маркирование до настоящего времени остается наиболее доступным, достаточно информативным и востребованным методом при проведении популяционно-генетических исследований [5, 6].

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для исследований являлись образцы биоматериала (ушные выщипы) отдельных особей серого украинского скота ИЖСР им. М. Ф. Иванова (Херсонская обл.) (Askan, n = 101), включая 97 коров и 4 быка (рис. 1, 2), полученные с использованием технологии FlexoPlusGeno (Сaisley, Германия) [7]. Также исследовались пробы ДНК серого украинского скота экспериментального хозяйства c. Черга (Республика Алтай, Шебалинский р-н) (Altai, n = 41) из коллекции лаборатории сравнительной генетики животных ИОГен РАН им. Н.И. Вавилова (Москва). ДНК из образцов хрящевой ткани наружного уха выделяли с помощью набора реагентов “ДНК-Экстран-2” (ООО “Синтол”, Россия). Животные обеих рассматриваемых субпопуляций были прогенотипированы по 14 STR-маркерам (BM1824, BM2113, CSRM60, CSSM66, ETH3, ETH10, ETH225, ILSTS006, INRA023, SPS115, TGLA53, TGLA122, TGLA126, TGLA227).

 

Рис. 1. Серый украинский скот (коровы).

 

Рис. 2. Серый украинский скот (бык).

 

Мультиплексный ПЦР-анализ микросателлитных локусов, содержащих короткие тандемные повторы, проводили с использованием набора COrDIS Cattle (ООО “Гордиз”, Россия) согласно инструкции производителя. После начальной денатурации (94°C, 3 мин) амплификацию фрагментов осуществляли в следующем температурно-временном режиме: 4 цикла при 98°C 30 с, 59°C 120 с, 72°C 90 с, 6 – при 94°C 30 с, 59°C 120 с, 72°C 90 с, 18 – при 90°C 30 с, 59°C 120 с, 72°C 75 с и окончательным удлинением при 68°C 15 мин. Полимеразную цепную реакцию выполняли на термоциклере Veriti (Thermo Fisher Scientific, США). Капиллярный электрофорез продуктов ПЦР-реакции осуществляли на генетическом анализаторе ABI 3130XL (Applied Biosystems, США) с последующим определением длин аллелей микросателлитов в программном обеспечении GeneMapper v. 4.0. (Applied Biosystems, CША).

Основные популяционно-генетические характеристики для каждой выборки были рассчитаны в R-пакете degenet [8]. Частоты аллелей, аллельное богатство и количество частных аллелей оценивали с помощью R-пакета PopGenReport. Для каждой пары “локус–популяция” индекс фиксации, а также наблюдаемую и ожидаемую гетерозиготности оценивали с помощью функции divBasic из R-пакета divRsity [9]. F-cтатистики (FIT, FST и FIS) для каждого локуса рассчитывали с помощью функции FST из R-пакета pegas. Дендрограмма, основанная на генетических расстояниях Нея, была построена с помощью алгоритма объединения соседей (NJ), реализованного в R-пакете poppr, анализ главных компонент по исследованным локусам (PCA – Principal Component Analysis) проводили с помощью программного обеспечения PopGenReport [10, 11].

РЕЗУЛЬТАТЫ

В ходе сравнительного анализа двух географически удаленных популяций серого украинского скота было установлено, что количество полиморфных локусов – 95.64%, и уровень аллельного разнообразия – 7.66, были больше в алтайской субпопуляции, по сравнению с асканийской: 58.13 и 4.41% соответственно (табл. 1).

В то же время значения наблюдаемой (HO) и ожидаемой (HE) гетерозиготностей оказались одинаковыми в алтайской субпопуляции (HO = 0.76, HE = 0.76) и достаточно близкими между собой в асканийской (HO = 0.64, HE = 0.61). При этом в последней при избытке гетерозигот уровень генетической изменчивости был несколько меньше – HE = 0.61, по сравнению с алтайской – HE = 0.76. На этом фоне рассчитанный коэффициент инбридинга FIS алтайской популяции был равен 0, в то время как у асканийского скота отмечали незначительный избыток гетерозигот – FIS = –0.05 (табл. 1).

 

Таблица 1. Параметры аллельного и генетического разнообразия субпопуляций серого украинского скота

Локус

Субпопуляция

асканийская (Askan)

 

алтайская (Altai)

Р, %

AR

HO

HE

FIS

 

Р, %

AR

HO

HE

FIS

ETH3

66.67

3.7

0.3

0.31

0.03

 

83.33

5

0.83

0.74

–0.12

CSSM66

60

4.5

0.69

0.58

–0.19

 

90

8.59

0.88

0.82

–0.07

INRA23

60

5.86

0.83

0.76

–0.09

 

90

8.24

0.8

0.83

0.04

ILSTS6

75

5.63

0.66

0.64

–0.03

 

100

6.96

0.76

0.79

0.04

TGLA227

60

5.71

0.77

0.77

0

 

100

9.75

0.73

0.82

0.11

TGLA126

83.33

4.53

0.73

0.64

–0.14

 

100

5.69

0.73

0.61

–0.20

TGLA122

33.33

4.42

0.53

0.58

0.09

 

86.67

11.9

0.83

0.83

0

SPS115

50

3.02

0.54

0.5

–0.08

 

100

6.6

0.54

0.61

0.11

ETH225

55.56

4.57

0.73

0.66

–0.11

 

88.89

7.22

0.71

0.78

0.09

TGLA53

46.15

4.88

0.64

0.64

0

 

100

11.76

0.76

0.84

0.10

CSRM60

66.67

3.95

0.59

0.61

0.03

 

100

5.96

0.83

0.79

–0.05

BM2113

57.14

3.94

0.6

0.59

–0.02

 

100

6.99

0.83

0.83

0

BM1824

57.14

4.00

0.69

0.62

–0.11

 

100

6.22

0.68

0.71

0.04

ETH10

42.86

3.00

0.64

0.63

–0.02

 

100

6.43

0.68

0.66

–0.03

Средняя

58.13

4.41

0.64

0.61

–0.05

 

95.64

7.66

0.76

0.76

0

Примечание. Р – доля полиморфных локусов; AR – аллельное разнообразие; HO – наблюдаемая гетерозиготность; HE – ожидаемая гетерозиготность; FIS – коэффициент инбридинга.

 

В ходе дальнейшего анализа на уникальность выявляемых аллелей было обнаружено 50 приват-аллелей в алтайской субпопуляции и 6 – в асканийской (табл. 2). В то же время в алтайской субпопуляции серого скота – только 10 уникальных аллелей (20% от их общего числа) превышали вероятность обнаружения (равную 0.05); в асканийской субпопуляции число таких аллелей составило 3 или 50%. Причем, если в алтайской субпопуляции приватные аллели выявлялись преимущественно с низкой частотой и в узких пределах обнаружения – 0.06–0.14, то у асканийского скота, несмотря на их немногочисленность, приват аллели встречались чаще и с более широким диапазоном варьирования – 0.16–0.39 (табл. 2).

 

Таблица 2. Приват-аллели в локусах и субпопуляциях серого украинского скота

Локус

Субпопуляция

Aллель

Частота, %

 

Локус

Субпопуляция

Aллель

Частота, %

ETH3

Askan

115

26

 

TGLA122

Altai

175

4

ETH3

Altai

121

9

 

TGLA122

Askan

179

3

ETH3

Altai

127

13

 

TGLA122

Altai

183

1

CSSM66

Altai

181

1

 

TGLA122

Altai

185

4

CSSM66

Altai

187

3

 

SPS115

Altai

246

1

CSSM66

Altai

195

5

 

SPS115

Altai

252

4

CSSM66

Altai

197

6

 

SPS115

Altai

258

1

CSSM66

Askan

199

1

 

SPS115

Altai

262

1

INRA23

Altai

196

5

 

ETH225

Altai

142

5

INRA23

Altai

200

13

 

ETH225

Askan

146

16

INRA23

Askan

202

39

 

ETH225

Altai

152

3

INRA23

Altai

210

4

 

ETH225

Altai

154

1

INRA23

Altai

216

1

 

ETH225

Altai

156

1

ILSTS6

Altai

282

1

 

TGLA53

Altai

154

4

ILSTS6

Altai

300

1

 

TGLA53

Altai

162

2

TGLA227

Altai

079

3

 

TGLA53

Altai

164

4

TGLA227

Altai

091

5

 

TGLA53

Altai

176

3

TGLA227

Altai

097

14

 

TGLA53

Altai

178

4

TGLA227

Altai

101

3

 

TGLA53

Altai

182

2

TGLA126

Altai

123

2

 

TGLA53

Altai

186

1

TGLA122

Altai

139

1

 

CSRM60

Altai

096

7

TGLA122

Altai

141

10

 

CSRM60

Altai

104

3

TGLA122

Altai

145

2

 

BM2113

Altai

125

4

TGLA122

Altai

153

2

 

BM2113

Altai

131

14

TGLA122

Altai

161

5

 

BM2113

Altai

135

12

TGLA122

Altai

163

4

 

BM1824

Altai

176

1

TGLA122

Askan

169

3

 

BM1824

Altai

184

1

TGLA122

Altai

173

3

 

BM1824

Altai

186

7

 

При рассмотрении F-cтатистик по исследованным локусам обеих субпопуляций значение FIS = –0.0285 указывает на избыток гетерозиготных генотипов с малой вероятностью встречи аллелей общего предка в рассматриваемых популяциях FIT = 0.1161, а уровень FST = 0.1394 свидетельствует об их средней дивергенции, наибольший вклад в которую вносит локус Eth3 (табл. 3).

 

Таблица 3. F-cтатистики по исследованным локусам субпопуляций серого украинского скота

Локус

FIT

FST

FIS

ETH3

0.20948280

0.23848947

–0.038090963

CSSM66

0.08202644

0.19849845

–0.145317266

INRA23

0.07071799

0.11239222

–0.046951181

ILSTS6

0.17892123

0.18257128

–0.004465281

TGLA227

0.11005591

0.07895635

0.033765563

TGLA126

0.08620622

0.21275222

–0.160744810

TGLA122

0.23889019

0.19515622

0.054338459

SPS115

0.01416733

0.02679428

–0.012974590

ETH225

0.07487413

0.10363076

–0.032081235

TGLA53

0.18498442

0.15169638

0.039240709

CSRM60

0.13075568

0.12568836

0.005795789

BM2113

0.12618519

0.13532227

–0.010567033

BM1824

0.08929996

0.14285507

–0.062480814

ETH10

0.02944797

0.04738194

–0.018825989

Cредняя

0.116143961

0.139441805

–0.028525617

 

Согласно дендрограмме Neighbor-Joining взаимоотношений можно видеть два больших кластера, сформированных алтайской и асканийской субпопуляциями (рис. 3). При этом серый украинский скот из Черги делится еще на два достаточно удаленных подкластера (или две линии разведения), в один из которых попадают пять особей асканийской субпопуляции, что подтверждает их отдаленные родственные связи [12]. Что же касается асканийской субпопуляции, то она образует куст из нескольких сближенных подкластеров (всего восемь родственных групп), отражающих ее множественную линейную структуру.

 

Рис. 3. NJ-дендрограмма взаимоотношений исследуемых субпопуляций серого украинского скота, построенная на основе попарных генетических дистанций DA Нея. Синим цветом обозначена асканийская субпопуляция, красным – алтайская.

 

Рис. 4. Проекция особей исследуемых субпопуляций серого украинского скота на плоскости двух координат по данным PCA-анализа.

 

При последующем рассмотрении тех же самых субпопуляций с использованием метода главных компонент (PCA) (рис. 4) наблюдается их четкое разграничение с выраженной неоднородностью особей в алтайской и консолидацией животных в асканийской субпопуляции.

ОБСУЖДЕНИЕ

Можно видеть, что при общем рассмотрении популяций серого украинского скота с использованием F-статистик Райта отмечается незначительный избыток гетерозигот c отсутствием инбридинга FIT = 0.116 < FST (табл. 1), причем в большей степени это относится к херсонской популяции. Все это указывает на то, что в обоих стадах серого украинского скота ведется работа по сохранению генетического разнообразия с той лишь разницей, что более низкий уровень аллельного разнообразия (АR) при большей генетической изменчивости (HE), обнаруживаемый в асканийской субпопуляции, свидетельствует о более интенсивном в ней фенотипическом отборе. Об этом же свидетельствует и бόльшая консолидированность асканийской субпопуляции по данным PCA-анализа.

В связи с вышесказанным интересно отметить, что в ранее проведенных исследованиях при оценке аллельного полиморфизма по гену BoLA-DRB3 с применением индекса Шеннона – Винера (Н`) самые высокие его значения (3.77 и 3.4) были выявлены у красно-пестрой и голштинских пород КРС и самое низкое – у якутской породы (1.74). Для серого украинского скота асканийской субпопуляции аллельный полиморфизм BoLA-DRB3 составил 3.26, что сближает его по этому показателю со специализированными молочными породами [13].

В свою очередь, расчет значения FST (табл. 3), отражающего степень подразделенности субпопуляций, показал, что 86.1% выявленной у серого украинского скота изменчивости реализуется внутри популяции, включающей асканийскую и алтайскую субпопуляции, и 13.4% (FST = 0.134) приходится на долю межпопуляционной составляющей. В связи с этим интерес представляет оценка величины М [14], характеризующей интенсивность потока генов между субпопуляциями. В нашем случае М = 1.61 и 2М > 1, что свидетельствует об отсутствии тенденции к дивергенции рассматриваемых субпопуляций по аллельным частотам [15].

Что же касается величины ожидаемой генетической гетерозиготности (НE), то характерная гетерогенность генетического разнообразия, обнаруживаемая у серого украинского скота, свойственна и для других пород КРС, в том числе региональных и трансграничных. Например, по черно-пестрой породе в разных субпопуляциях величина ожидаемой гетерозиготности HE варьировала от минимальной 0.417 до максимальной 0.751 (коэффициент вариации Cv = 19.7%) при среднем значении 0.608 ± 0.042 и 95% доверительном интервале (ДИ) = 0.526÷0.690. По голштинской породе значения HE изменялись от 0.430 до 0.891 (коэффициент вариации 19.4%) при среднем – 0.639 ± 0.026 (95% ДИ, 0.588÷0.690) [16].

Причем одни авторы подобный внутрипородный разброс значений НЕ связывают с использованием в вычислениях малочисленных нерепрезентативных выборок, в то время как другие склонны объяснять его характером динамики происходящих во времени внутрипопуляционных процессов [12, 17]. Принимая во внимание данные точки зрения и с учетом объема выборочных данных, использованных в настоящем исследовании, можно было бы говорить об асканийской субпопуляции как наиболее объективно отражающей фактическую генетическую изменчивость серого украинского скота. Наблюдаемые различия НЕ в двух рассматриваемых субпопуляциях также можно объяснить уменьшением поголовья в асканийском стаде и его увеличением в алтайском. Причем сходная картина наблюдалась ранее на Украине в отдельных субпопуляциях серого украинского скота (ООО “Голосеево” и КСП “Вороньков”), где с ростом численности животных увеличивался показатель генотипической изменчивости (HE) до 0.80 и 0.81 соответственно [18].

Таким образом, по результатам сравнительного анализа асканийского и алтайского серого украинского скота в настоящей работе установлено, что рассматриваемые популяции по изучаемым микросателлитным локусам характеризуются отсутствием инбридинга, отдаленными родственными связями и различались между собой показателями аллельного и генетического разнообразия: бóльшим для алтайской микропопуляции и меньшим для херсонской. Эти данные свидетельствуют о том, что алтайская популяция по своим генетическим характеристикам была менее подвержена селекционному давлению. В то же время асканийское стадо серого украинского скота при большем линейном разнообразии и избыточной гетерозиготности отличается выравненностью, однородностью и консолидированностью, что позволяет рассматривать его в качестве источника ценного племенного материала при разведении этой породы.

 

Исследования выполнены при финансовой поддержке РНФ – проект № 23-16-00059 и Государственного задания Министерства науки и высшего образования РФ “Оценка генетического потенциала национальных пород крупного рогатого скота” № 122020800034-4.

Исследование одобрено Этическим комитетом Института общей генетики им. Н. И. Вавилова РАН 17 июня 2024 г., протокол № 3.

Все применимые международные, национальные и/или институциональные принципы ухода и использования животных были соблюдены.

Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

×

作者简介

A. Mokeev

Ivanov Institute of Livestock Husbandry of Steppe Regions “Askania-Nova” – National Scientific Selection and Genetic Center for Sheep Breeding of the National Academy of Agrarian Sciences

编辑信件的主要联系方式.
Email: mokeev.as@mail.ru
俄罗斯联邦, Askania-Nova, 275230

N. Fursa

Ivanov Institute of Livestock Husbandry of Steppe Regions “Askania-Nova” – National Scientific Selection and Genetic Center for Sheep Breeding of the National Academy of Agrarian Sciences

Email: mokeev.as@mail.ru
俄罗斯联邦, Askania-Nova, 275230

S. Beketov

Vavilov Institute of General Genetics of Russian Academy of Sciences

Email: svbeketov@gmail.com
俄罗斯联邦, Moscow, 119991

G. Svishcheva

Vavilov Institute of General Genetics of Russian Academy of Sciences

Email: svbeketov@gmail.com
俄罗斯联邦, Moscow, 119991

A. Onokhov

Vavilov Institute of General Genetics of Russian Academy of Sciences

Email: svbeketov@gmail.com
俄罗斯联邦, Moscow, 119991

Yu. Stolpovsky

Vavilov Institute of General Genetics of Russian Academy of Sciences

Email: svbeketov@gmail.com
俄罗斯联邦, Moscow, 119991

参考

  1. Столповский Ю.А. Серая украинская порода // Генетические ресурсы крупного рогатого скота: редкие и исчезающие отечественные породы. М.: Наука, 1993. С. 94–111.
  2. Glazko V.I. Podolic сattle in the Ukraine and eastern territories // Stočarstvo: Časopis za unapređenje stočarstva. 2001. V. 55. № 1. Р. 33–60.
  3. The state of the world’s animal genetic resources for food and agriculture. Rome, FAO, 2007. 511 р.
  4. Ukrainian grey/Ukraine (cattle). Domestic animal diversity information system of the food and agriculture organization of the United Nations. Accessed April 2023. https://www.fao.org/dad-is/browse-by-country-and-species/en/
  5. Dakin E.E., Avise J.C. Microsatellite null alleles in parentage analysis // Heredity. 2004. V. 93. P. 504–509. doi: 10.1038/sj.hdy.6800545
  6. Olschewsky А., Hinrichs D. An overview of the use of genotyping techniques for assessing genetic diversity in local farm animal breeds // Animals. 2021. V. 11. № 7. P. 2016. https://www.mdpi.com. doi: 10.3390/ani11072016
  7. Бекетов С.В., Семина М.Т., Мокеев А.С. и др. Перспективы применения технологии “генетического биркования” в животноводстве // Главный зоотехник. 2024. № 5. С. 3–15.
  8. Jombart T. Adegenet: A R package for the multivariate analysis of genetic markers // Bioinformatics. 2008. V. 24. P. 1403–1405. doi: 10.1093/bioinformatics/btn129
  9. Keenan K., McGinnity P., Cross T.F. et al. diveRsity: An R package for the estimation and exploration of population genetics parameters and their associated errors // Methods Ecol. and Evol. 2013. № 4. P. 782–788. doi: 10.1111/2041-210X.12067
  10. Adamack A.T., Gruber B. PopGenReport: Simplifying basic population genetic analyses in R. Methods // Ecology and Evolution. 2014. № 5. P. 384–387. doi: 10.1111/2041-210X.12158
  11. Gruber B., Adamack A.T. landgenreport: A new R function to simplify landscape genetic analysis using resistance surface layers // Mol. Ecol. Resources. 2015. V. 15. P. 1172–1178. doi: 10.1111/1755-0998.12381
  12. Кушнир А.В., Глазко В.И. Серый украинский скот и его близкородственные формы // Сиб. экол. журнал. 2009. Т. 16. № 3. С. 495–506.
  13. Копылов К.В., Стародуб Л.Ф., Мохначева Н.Б., Супрович Н.П. Особенности изменчивости генома крупного рогатого скота серой украинской породы по цито- и ДНК-маркерам // Акт. пробл. интенсивного развития животноводства. 2019. Вып. 1. С. 60–69.
  14. Holsinger K.E. Lecture notes in population genetics. Stanford: University of Connecticut, 2010. 275 p. doi: 10.6084/M9.FIGSHARE.100687
  15. Кузнецов В.М. F-статистики Райта: оценка и интерпретация // Пробл. биол. продуктивных животных. 2014. № 4. С. 80–104.
  16. Кузнецов В.М. Снижает ли кроссбридинг генетическое разнообразие? Разведение и сохранение пород молочного скота в России. Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2017. 104 с.
  17. Кузнецов В.М. Сравнение методов оценки генетической дифференциации популяций по микросателлитным маркерам // Зоотехния. 2020. Т. 21. № 2. С. 169–182. doi: 10.30766/2072-9081.2020.21.2.169-182
  18. Гузеев Ю.В., Мельник О.В., Спиридонов В.Г., Мельничук С.Д. Сравнительный анализ генетической структуры микропопуляции серой украинской породы крупного рогатого скота по ДНК-маркерам // Науковий вісник ЛНУВМБТ імені С. З. Ґжицького. 2015. Т. 17. № 3(63). С. 166–171.

补充文件

附件文件
动作
1. JATS XML
下载
2. Fig. 1. Gray Ukrainian cattle (cows).

下载 (288KB)
索引源数据
3. Fig. 2. Gray Ukrainian cattle (bull).

下载 (231KB)
索引源数据
4. Fig. 3. NJ-dendrogram of relationships between the studied subpopulations of gray Ukrainian cattle, constructed on the basis of pairwise genetic distances DA Nei. The Askanian subpopulation is shown in blue, the Altai subpopulation in red.

下载 (753KB)
索引源数据
5. Fig. 4. Projection of individuals of the studied subpopulations of gray Ukrainian cattle on the plane of two coordinates according to PCA analysis data.

下载 (80KB)
索引源数据

版权所有 © Russian Academy of Sciences, 2024

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».