Partenogenesis Maize genes: Comparative Mutations Analysis

Мұқаба

Дәйексөз келтіру

Толық мәтін

Аннотация

The article presents an analysis of the polymorphism of nucleotide sequences of the genes presumably associated with the parthenogenetic development of the embryo and endosperm in maize. Sequencing and subsequent multiple alignment of transcripts of the target genes (Hdt104, Chr106, Fie1 and Fie2) studied in the work of the AT-1, AT-3 and AT-4 parthenogenetic maize lines and the reference line B73 determined the presence of SNP, deletions and insertions. The phylogenetic trees for the studied genes were constructed.

Негізгі сөздер

Толық мәтін

Половое размножение является доминирующим, но не единственным способом размножения у покрытосеменных растений. Бесполое размножение семенами (апомиксис) существует у многих видов растений, включая злаки [1], и является запасным вариантом размножения для растений в отсутствие опылителя или при расхождении сроков созревания яйцеклетки, центральной клетки и спермиев в неблагоприятных погодных условиях. При апомиксисе эмбрион и эндосперм начинают развиваться спонтанно, без опыления.

Апомиксис у растений возникает в результате переключения с полового размножения на бесполое при запуске каскада генов (программы) в условиях отсутствия опыления [2–5]. 3а последние годы получен ряд данных, касающихся сравнительной экспрессии генов метилирования ДНК у современных сортов кукурузы с исключительно половым размножением и апомиктичных гибридов кукурузы и трипсакума [6–8].

Апомиксис, как правило, не наблюдается у культурных форм растений, поскольку традиционная селекция культурных растений на протяжении тысячелетий проводилась человеком путем гибридизации и отбора (т. е. путем полового размножения). Например, дикий предок кукурузы трипсакум (Tripsacum dactyloides L.) и гибриды кукурузы и трипсакума способны к апомиктичному способу размножения [1, 2, 9]. А кукуруза (Zea mays L.) в ходе селекции человеком в течение нескольких тысяч лет приобрела ряд важных агрономических свойств, но утеряла некоторые признаки дикого предка, в частности способность к бесполому размножению [10].

Предполагается, что апомиктичные формы растений могут репродуцироваться непосредственно производителями сельскохозяйственной продукции без помощи семеноводческих хозяйств, поскольку не требуется получения гибридов, что значительно снижает затраты на получение, хранение, поддержание, транспортировку семенного материала, сокращает зависимость от зарубежных производителей семян.

Путем скрещиваний и селекции во второй половине XX и начале XXI в. в Саратове (Россия) были получены уникальные линии, у которых зафиксированы элементы апомиксиса: независимое от опыления начало развития эмбриона и эндосперма (автономный матроклинный партеногенез). В частности, саратовскими селекционерами около 40 лет назад была получена линия кукурузы АТ-1 [11] и ее производные АТ-3 [12], АТT [13], АТТМ [14], у которых автономные (без опыления) эмбрио- и эндоспермогенез наблюдались с повышенной (6–50% и более) частотой.

Линия AТ-1 выделена в самоопыленном потомстве гибрида, полученного после скрещивания линий Stock 6 и Коричневый тестер [11]. Для линии АТ-1 характерен наследуемый тип партеногенеза с независимым от опыления эндоспермогенезом, полиэмбрионией, образованием гаплоидов в потомстве. Этот признак контролируется генами, расположенными в ядре растительной клетки. Но линия АТ-1 плохо вызревала в условиях Юго-Востока России. У более скороспелой линии АТ-3 партеногенетические зародыши развивались из неопыленных яйцеклеток через 7–10 дней после появления пестичных рыльцев [12]. У тетраплоидной линии АТТ (исходной для диплоидной линии АТ-4) было обнаружено 0.6% зародышевых мешков с развивающимися зародышами (от двухклеточных до глобулярных (93 клетки)) [13]. На данный момент известен ряд генов, которые связывают с независимым от опыления началом развития эмбриона и эндосперма.

Кандидатами для изучения генов, связанных с независимым от опыления развитием зародыша и эндосперма у кукурузы, являются гены с различным уровнем экспрессии при половом и апомиктичном развитии [8, 15–18].

Установлено, что подавление экспрессии генов, кодирующих хроматин-модифицирующие белки (ХМБ) (Chr106, Hdt104, Hon101), и генов, кодирующих ДНК-метилтрансферазы (Dmt102, Dmt103, Dmt105), коррелирует с признаками апомиксиса у гибридов кукурузы и трипсакума [8, 19]. Уровни экспрессии ХМБ у партеногенетических линий (АТ-3 и АТ-4) и обычных линий кукурузы (ГПЛ-1) существенно не различались, за исключением генов Hon101 и Hdt104 [20]. Уровни экспрессии Hon101 и Hdt104 были в 3 и 1.4 раза ниже соответственно в зародышевых мешках линии AT-3 по сравнению с таковыми у линии ГПЛ-1. Кроме того, уровень экспрессии гена Hon101 был в 2 раза ниже в эндосперме линии AT-3, чем в эндосперме линии ГПЛ-1 [20]. Гены метилирования ДНК (Dmt103, Dmt105) и гены, кодирующие ферменты, модифицирующие хроматин (Chr106, Hdt104, Hon101), имели значительно более высокий уровень экспрессии в партеногенетических зародышах линии АТ-4 по сравнению с неопыленными зародышевыми мешками [21]. Изменение экспрессии генов Hdt104, Hon101 может быть связано с переходом к партеногенетическому развитию у линий АТ.

Гены, контролирующие у кукурузы развитие эндосперма (fertilization independent endosperm, Fie), входят в Рolycomb Repressive Complex 2 (PRC2) [22]. PRC2 представляет собой четырехсубъединичный гистон-метилтрансферазный комплекс, который катализирует триметилирование лизина 27 на гистоне H3 (H3K27me3), что способствует изменению структуры хроматина и длительной репрессии генов [22]. У Arabidopsis thaliana (резуховидки Таля) идентифицированы три гена, которые контролируют независимое от оплодотворения развитие семян: FIS1/MEDEA, FIS2 и FIS3/FIE [23–25]. В отличие от резуховидки Таля, имеющей единственный ген Fie, у кукурузы [15] и риса [26] обнаружены два гена Fie. Для мутантов Osfie2 риса показано автономное образование зародышеподобной структуры в отсутствие оплодотворения, а для двойных мутантов Osfie1/Osfie2 ‒ автономное образование эмбриона и эндосперма с высокой частотой [27]. Аналогичные структуры наблюдались и у партеногенетических линий кукурузы АТ [11, 28].

У кукурузы и риса Zm_Fie2 является, вероятно, репрессором развития эндосперма до опыления [15, 16, 18]. Экспрессия Zm_Fie1 зарегистрирована исключительно в центральной клетке кукурузы после опыления [15, 16, 18]. У партеногенетической линии кукурузы АТ-4 в 2021 г. нами был впервые зафиксирован необычный характер экспрессии генов ZmFie1 и ZmFie2 по отношению к непартеногенетическим линиям, наряду с экспрессией некоторых генов, контролирующих хроматин-модифицирующие белки, что может явиться причиной спонтанного (без опыления) развития зародыша и эндосперма [21]. В дальнейшем предстоит выяснить, какие гены связаны с наследуемым партеногенезом у линий кукурузы саратовской селекции и какие изменения нуклеотидной последовательности генов и функционирования кодируемых белков привели к этому.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Растения

Партеногенетическая линия кукурузы АТ-1 была выделена в самоопыленном потомстве гибрида линии-гаплоиндуктора Stock 6 (США) [29] и линии Коричневый тестер (США) [11]. Линия АТ-3 была получена путем скрещивания линии АТ-1 со скороспелой линией саратовской селекции ГПЛ-1 (дигаплоидизированный гаплоид, Саратов) [28]. Партеногенетическая линия кукурузы АТТ была получена путем скрещивания линии АТ-1 с тетраплоидной линией Кр-П-1 (Краснодар) и последующим отбором диплоидной формы гибрида из тетраплоидной партеногенетической линии АТТ [13, 30]. В потомстве линии АТТ среди 850 тетраплоидных растений было обнаружено одно диплоидное растение, отличавшееся от тетраплоидов меньшей высотой и более ранним цветением. В течение нескольких лет проводился отбор растений с наибольшим количеством двоен и гаплоидов, а также с высокой частотой автономных зародышей, в результате чего была получена линия АТ-4. Для всех линий АТ характерны такие элементы апомиксиса, как независимое от опыления развитие зародыша до стадии глобулы, начало эндоспермогенеза, полиэмбриония, а также псевдогамия [31, 32].

Определение нуклеотидной последовательности транскриптов генов

РНК выделяли из завязей початков, материал замораживали и хранили при –70℃. кДНК получали согласно инструкции производителя ревертазы (Евроген, Россия). Участки кДНК исследуемых генов амплифицировали с помощью набора реактивов Tersus Plus PCR kit (Кат. № PK121, Евроген) и специфических праймеров (Евроген) для получения перекрывающихся фрагментов последовательностей. Праймеры подбирали с помощью ресурса Primer-Blast (табл. 1).

 

Таблица 1. Праймеры для секвенирования генов партеногенеза кукурузы

Название гена

Праймер

Последовательность нуклеотидов 5´→ 3´

Chr106

seq1-1-F

TCTCGGCCTGTTCCCTTCTAT

 

seq1-1-2-R

GAAGCTGGTCTTCGTCCTTG

 

seq1-2-F

GACGAAGACCAGCTTCTGGA

 

seq1-2-R

CGACTTCAACTTCCCACCAGT

 

seq2-F

AAAAGGCCAAGACAGCAGTG

 

seq2-R

TCCCAGTCAAAAGGAGCTTG

 

seq3-F

ATTGAGGGAGATGAAGCGCA

 

seq3-R

TGCGTGCAAGTAGGGAAGTT

 

seq4-F

TGGAACAACAAGCCTTTATCC

 

seq4-R

GCGTTAGGCTTTGCTCTTTC

 

seq6-F

GTGGTGATAGGCAAGGGACA

 

seq6-R

AACCGATAAAGCATGGCAGT

Hdt104

seq1-F

CAATGGAGTTCTGGGGTGAA

 

seq1-R

TCTTCTTGCCAACTACTACCTCA

 

rt-F1

ACCCTAAACCCAGCACCAG

 

seq2-F

TGGTGATGATGATGATTTCACTG

 

seq2-R

TTTGGGGGACTTCTTGTCAG

 

seq3-F

CAACTTCTCATCCTGCAAAGC

 

seq3-R

GGCCTTACGGGTCACAATAA

Fie1

seq1-F

CCGCCACCATATAGAACCAC

 

seq1-R

AAATTGAACCCGATGGCATA

 

seq2-F

TATGCCATCGGGTTCAATTT

 

seq2-R

CAGCCCCTGCAAAGACTAAG

 

seq3-F

CTGCCAGCAAGGATGAATCT

 

seq3-R

GGACTGCACTTCCCAGACAT

 

seq4-F

CAGATGGCAATAGGCAACAA

 

seq4-R

TCCACGGTGCAAATTAACAA

Fie2

seq1-F1

GCGGAACCGGAAATCTTG

 

seq1-R1

AGATTCATCCTTGCTTGCAGA

 

seq1-F2

GCCATGGCGACTCAATAAAT

 

seq1-R2

TGGACTGTACTTCCCACACG

 

seq1-F3

GCGATAGGCAACCGTGAA

 

seq1-R3

TTTCCACCAACGGATTCAAC

 

ПЦР-продукты очищали при помощи набора Cleanup Mini (Кат. № BC023S, Евроген) и секвенировали в компаниях Евроген (Россия) и Синтол (Россия). Транскрипты генов Chr106, Hdt104, Fie1 использованных в статье линий кукурузы были секвенированы и представлены в базе данных GenBank (см. Результаты и обсуждение).

Методы биоинформатики

Нуклеотидные последовательности кодирующих ХМБ и Fie генов партеногенетических линий кукурузы сравнивали между собой, с линиями, не обладающими данными признаками, и референсной линией B73 методом множественного выравнивания с использованием программ BLAST (https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi) и Clustal Omega (https://www.ebi.ac.uk/jdispatcher/msa/clustalo). Филогенетический анализ генов был проведен в программе MEGA 11 [33]. Эволюционные расстояния были вычислены с использованием метода максимального составного правдоподобия [34].

Микроскопический анализ зародышевых мешков кукурузы

Семяпочки кукурузы фиксировали и окрашивали, как описано в работе [20]. Анализ препаратов проводили под микроскопом AxioScope A1 (Karl Zeiss, Германия).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Для экспериментальной задержки опыления изоляцию рылец линии кукурузы АТ-4 осуществляли пергаментными пакетами на 7–14 дней. У партеногенетической линии кукурузы АТ-4 без опыления наблюдаются элементы апомиксиса, такие как независимое от опыления развитие зародыша до стадии глобулы, начало эндоспермогенеза (рис. 1).

 

Рис. 1. Зародышевый мешок (ЗМ) кукурузы диплоидной линии АТ-4, содержащий партеногенетические зародыш и эндосперм. Неопыленный ЗМ выделен через 10 дней после изоляции пестичных нитей. Полевой сезон 2022 г. Тонкой стрелкой показан партеногенетический (36-клеточный) зародыш; толстой стрелкой показан 4-ядерный партеногенетический эндосперм. Ув. × 400, микроскоп – Axio Scope A1 (Karl Zeiss, Германия).

 

Как видно из рис. 1, неопыленный (10 дней после изоляции рылец) зародышевый мешок (ЗМ) кукурузы линии АТ-4 содержит развивающийся партеногенетический (36-клеточный) зародыш и 4-ядерный партеногенетический эндосперм. Эмбриологический анализ зародышевых мешков семи растений линии АТ-4 (2021–2022 гг.) в отсутствие опыления (через 7–10 суток после появления рылец) показал, что автономные зародыши у них формируются с частотой 28–52% и содержат от двух до 120 клеток. У трех растений выявлено автономное развитие эндосперма, содержащего от двух до 16 ядер (1–8% зародышевых мешков). В нескольких мегагаметофитах наблюдалось одновременное развитие автономного зародыша и эндосперма (рис. 1). У растений исходной тетраплоидной линии АТТ частота автономного эмбриогенеза была значительно ниже, чем у диплоидной линии АТ-4, и составляла 0.5–5.9% [13].

Как правило, у линий АТ развивающиеся партеногенетические зародыши и эндосперм начинают деградировать на 12–14 день после изоляции рылец. Полностью развившихся без опыления зародыша и эндосперма не удавалось наблюдать в многолетних исследованиях на большом статистическом материале (250–300 тыс. зародышевых мешков) [35]. Одной из возможных причин можно назвать несоответствие плоидности эндосперма у спонтанно делящейся центральной клетки и отсутствие соответствующих сигнальных молекул для развивающегося зародыша. Но тем не менее у части ЗМ (0.5–5.9%) линии АТТ происходит деление яйцеклетки и центральной клетки [13]. Примерно такой же процент (до 6) спонтанных проэмбрио наблюдается у партеногенетической линии АТ-3 [30]. У линии АТ-1, исходной для линий АТ-3 и АТ-4, частота появления спонтанных зародышей составляла 82%, а ядер эндосперма – 52% [36]. Что является триггером начала спонтанного деления яйцеклетки и центральной клетки, пока неизвестно.

Zm_Hdt104

Сиквенсы гена Zm_Hdt104, кодирующего гистоновую деацетилазу линий кукурузы АТ-3 и АТ-4, представлены нами в базе данных GenBank (MW222955.1 (АТ-3) и OK557951.1 (АТ-4)). Нуклеотидные последовательности транскрипта гена Zm_Hdt104 линий АТ-4 и АТ-3 сравнивали с последовательностью мРНК Zm_Hdt104 референсной линии В73 (NM_001148367.1). У линии АТ-4 однонуклеотидных замен (ОНЗ) обнаружено не было, у линии АТ-3 выявлено шесть ОНЗ. Как влияют обнаруженные ОНЗ на функцию белка HDT104 у линии АТ-3, пока неизвестно.

Zm_Chr106

Ген кукурузы Zm_Chr106 кодирует белок, который участвует в ремоделировании хроматина. Транскрипты гена Chr106 кукурузы секвенированы и представлены нами в базе данных GenBank (MW441336.1 ‒ для линии КМ и OL649771.1 ‒ для линии АТ-4). Полученные нуклеотидные последовательности транскрипта гена Zm_Chr106 линий КМ, АТ-3 и АТ-4 сравнивали с нуклеотидной последовательностью мРНК Zm_Chr106 референсной линии В73. Количество ОНЗ на 1000 нуклеотидов у гена Zm_Chr106 у разных линий колеблется от 2.7 до 6.8. В белок-кодирующей части гена Zm_Chr106 у линии КМ обнаружены семь ОНЗ, у линии АТ-3 – десять ОНЗ и две делеции, у линии АТ-4 ‒ 15 ОНЗ (рис. 2). Как влияют обнаруженные ОНЗ на функцию белка CHR106 у линий АТ, пока неизвестно.

 

Рис. 2. Выравнивание нуклеотидных последовательностей транскриптов гена Zm_Chr106 линий КМ, АТ-3 и АТ-4 и референсной линии B73. Точками показано нуклеотидное сходство с последовательностью референсной линии В73; ОНЗ у линий КМ, ЗМС-8 и ЗМС-П обозначены буквами; дефис обозначает отсутствие нуклеотида, рамка обозначает вставку нуклеотида; на рисунке представлены фрагменты гена, в которых обнаружены мутации.

 

Zm_Fie1

Ген Zm_Fie1 кукурузы экспрессируется в начале развития эндосперма и играет важную роль в его развитии [16]. Транскрипт гена Zm_Fie1 кукурузы линии АТ-3 секвенирован и представлен нами в базе данных GenBank (MW222954.1), а для линий АТ-1 и АТ-4 транскрипты представлены на рис. 3.

 

Рис. 3. Множественное выравнивание нуклеотидных последовательностей гена Zm_Fie1 линий кукурузы саратовской селекции и референсной линии B73. Точками показано нуклеотидное сходство с последовательностью референсной линии В73; ОНЗ у линий АТ-1, АТ-3, АТ-4 обозначены буквами; дефис обозначает отсутствие нуклеотида; на рисунке представлены фрагменты гена, в которых обнаружены мутации.

 

Ген Zm_Fie1 у линии АТ-1 имеет десять ОНЗ в белок-кодирующей области; у линии АТ-3 ‒ три ОНЗ в положениях, отличающихся от АТ-1 и АТ-4, и делецию из шести нуклеотидов в положении 1362‒1367 (рис. 3). Линия АТ-4 имеет 11 ОНЗ в белок-кодирующей области гена Zm_Fie1. Количество ОНЗ на 1000 нуклеотидов у гена Zm_Fie1 исследованных линий колеблется от 1.9 до 7.5. Линии АТ-1 и АТ-4 имеют десять ОНЗ в одинаковых положениях, a линия АТ-4 имеет дополнительную ОНЗ в положении 512 (рис. 3). Возможно, линия АТ-4 унаследовала этот ген от линии АТ-1 и приобрела дополнительную ОНЗ.

Zm_Fie2

Белок FIE2 контролирует экспрессию генов, связанных с началом развития эндосперма [15]. Транскрипты гена Zm_Fie2 кукурузы линий АТ-1, АТ-3 и АТ-4 секвенированы и представлены нами на рис. 4. У гена Zm_Fie2 линий АТ-1 и АТ-4 в белок-кодирующей части обнаружено по одной ОНЗ, а у линии АТ-3 наблюдаются две ОНЗ в белок-кодирующей части (рис. 4).

 

Рис. 4. Множественное выравнивание фрагмента нуклеотидных последовательностей гена Zm_Fie2 партеногенетических линий кукурузы АТ саратовской селекции и референсной линии B73. Выделенные буквы обозначают нуклеотидные замены.

 

У белка FIE2 аминокислотные последовательности для всех трех линий полностью идентичны аминокислотной последовательности белка референсной линии B73 (данные не показаны). Количество ОНЗ на 1000 нуклеотидов у гена Zm_Fie2 исследованных линий колеблется от 0.6 до 1.2. Поскольку белок FIE2 контролирует экспрессию генов, связанных с началом развития эндосперма, в том числе, предположительно, гена Zm_Fie1, вполне объяснима его консервативность и схожесть у непартеногенетических и партеногенетических линий кукурузы. Правда, консервативность белка FIE2 не объясняет экспрессии гена Zm_Fie1, которую мы наблюдали у партеногенетической линии АТ-4 без опыления, что не характерно для непартеногенетических линий кукурузы [21].

 

Рис. 5. Филограмма линий кукурузы, построенная по гену Zm_Chr106 с помощью программы MEGA 11. Квадратами отмечены исследованные в данной статье линии

.

 

Таким образом, можно заключить, что ген Zm_Fie2 является высококонсервативным, и кодируемые им белки не различаются у партеногенетических и непартеногенетических линий, а спонтанное (без опыления) начало развития эндосперма контролируется другими генами.

Для выявления филогенетического родства изучаемых линий кукурузы были построены филограммы с использованием последовательностей транскриптов генов Zm_Chr106 (рис. 5) и Zm_Fie1 (рис. 6).

 

Рис. 6. Филограмма линий кукурузы, построенная по гену Zm_Fie1 с помощью программы MEGA 11. Квадратами отмечены исследованные в этой статье линии.

 

На филограмме, построенной на основе сходства последовательностей гена Zm_Chr106, линии кукурузы разделились на две группы с р-расстоянием (эволюционное расхождение) 0.0020. Партеногенетические линии АТ-3 и АТ-4 находятся в разных группах. Линия АТ-3 и референсная линия B73 имеют р-расстояние 0.0065.

Линии АТ-1 и АТ-4 имеют много совпадений по ОНЗ у гена Zm_Fie1 (рис. 3) и входят в одну группу (рис. 6). Линия АТ-3 от них сильно отличается и находится в отдельной группе, хотя обе линии (АТ-3 и АТ-4) являются прямыми потомками линии АТ-1. То есть между АТ-3 и АТ-4 наблюдается разница как по гену Zm_Chr106 (рис. 5), так и по гену Zm_Fie1 (рис. 6). Линия АТ-3 и референсная линия B73 имеют р-расстояние 0.1849. Возможно, делеция в шесть нуклеотидов в положении 1362‒1367 (рис. 3) послужила причиной таких различий (рис. 6).

Таким образом, из четырех исследованных генов (Hdt104, Chr106, Fie1 и Fie2) у партеногенетических линий кукурузы АТ-1, АТ-3, АТ-4 наиболее консервативными являются гены Hdt104 и Fie2, нуклеотидные замены в которых маловероятно приводят к изменению функции соответствующих белков.

 

Авторы признательны Ю. В. Смолькиной за предоставленные образцы кукурузы.

Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда (проект № 23-26-00101).

Настоящая статья не содержит каких-либо исследований с использованием в качестве объекта животных.

Настоящая статья не содержит каких-либо исследований с участием в качестве объекта людей.

Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

×

Авторлар туралы

E. Moiseeva

Institute of Biochemistry and Physiology of Plants and Microorganisms, Federal Research Center “Saratov Scientific Center of the Russian Academy of Sciences”

Email: chumakov_m@ibppm.ru
Ресей, Saratov, 410049

V. Fadeev

Institute of Biochemistry and Physiology of Plants and Microorganisms, Federal Research Center “Saratov Scientific Center of the Russian Academy of Sciences”

Email: chumakov_m@ibppm.ru
Ресей, Saratov, 410049

Yu. Fadeeva

Institute of Biochemistry and Physiology of Plants and Microorganisms, Federal Research Center “Saratov Scientific Center of the Russian Academy of Sciences”

Email: chumakov_m@ibppm.ru
Ресей, Saratov, 410049

S. Mazilov

Institute of Biochemistry and Physiology of Plants and Microorganisms, Federal Research Center “Saratov Scientific Center of the Russian Academy of Sciences”

Email: chumakov_m@ibppm.ru
Ресей, Saratov, 410049

A. Kolesova

Federal Center of Agriculture Research of the South-East Region

Email: chumakov_m@ibppm.ru
Ресей, Saratov, 410010

M. Chumakov

Institute of Biochemistry and Physiology of Plants and Microorganisms, Federal Research Center “Saratov Scientific Center of the Russian Academy of Sciences”

Хат алмасуға жауапты Автор.
Email: chumakov_m@ibppm.ru
Ресей, Saratov, 410049

Әдебиет тізімі

  1. Белова И., Тараканова Т., Абдырахманова Э. и др. Хромосомный контроль апомиксиса у гибридов кукурузы с гамаграссом // Генетика. 2010. Т. 46. № 9. С. 1188–1191 (Belova I.V., Tarakanova T.K., Abdyrahmanova E.A. et al. Chromosome control of apomixis in maize-gamagrass hybrids / Russ. J. Genet. 2010. V. 46. P. 1055–1057. https://doi.org/10.1134/S1022795410090103
  2. Grimanelli D. Epigenetic regulationof reproductive development and the emergence of apomixes in angiosperms // Current Opinion in Plant Biology. 2012. V. 15. P. 57–62. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2011.10.002
  3. Koltunow A.M., Grossniklaus U. Apomixis: A developmental perspective // Annual Review of Plant Biology. 2003. Т. 54. № 1. С. 547–574. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.54.110901.160842
  4. Bicknell R., Koltunow A. Understanding apomixis: Recent advances and remaining conundrums // The Plant Cell. 2004. V. 16. P. 228–245. https://doi.org/10.1105/tpc.017921
  5. Bradley J., Carman J., Jamison M., Naumova T. Heterochronic features of the female germline among several sexual diploid Tripsacum L. (Andropogoneae, Poaceae) // Sex. Plant Reprod. 2007. V. 20. P. 9–17. https://doi.org/10.1007/s00497-006-0038-0
  6. Sauter M., Wiegen P., Lörz H., Kranz E. Cell cycle regulatory genes from maize are differentially controlled during fertilization and first embryonic cell division // Sex Plant Reprod. 1998. V. 11. Р. 41–48. https://doi.org/10.1007/s004970050119
  7. Liu X., Fu J., Gu D. et al. Genome-wide analysis of gene expression profiles during the kernel development of Zea mays // Genomics. 2008. V. 91. P. 378–387. https://doi.org/10.1016/j.ygeno.2007.12.002
  8. Garcia-Aguilar M., Michaud C., Leblanc O., Grimanelli D. Inactivation of a DNA methylation pathway in maize reproductive organs results in apomixis-like phenotypes // The Plant Cell. 2010. V. 22. P. 3249–3267. https://doi.org/10.1105/tpc.109.072181
  9. Leblanc O., Grimanelli D., Hernandez-Rodriguez M. et al. Seed development and inheritance studies in apomictic maize – Tripsacum hybrids reveal barriers for the transfer of apomixis into sexual crops // Int. J. Dev. Biol. 2009. V. 53. P. 585–596. https://doi.org/10.1387/ijdb.082813ol
  10. Matsuoka Y. Original matters: Lessons from the search for the wild ancestors of maize // Breeding Sci. 2005. V. 33. P. 383–390. ttps://doi.org/10.1270/jsbbs.55.383
  11. Тырнов B.C., Еналеева Н.Х. Автономное развитие зародыша и эндосперма у кукурузы // Докл. АН СССР. 1983. Т. 272. № 3. С. 722–725.
  12. Еналеева Н.Х., Тырнов В.С., Селиванова Л.П., Завалишина А.Н. Одинарное оплодотворение и проблема гаплоиндукции у кукурузы // Докл. АН СССР. 1997. Т. 353. С. 405–407.
  13. Kolesova A.Y., Tyrnov V.S. Embryological peculiarities of tetraploid parthenogenetic maize forms // Maize Genet. Cooperation Newsletter. 2012. V. 85. P. 65–66.
  14. Гуторова О.В., Апанасова Н.В., Юдакова О.И. Создание генетически маркированных линий кукурузы с наследуемым и индуцированным типами партеногенеза // Изв. Самарского науч. центра Российской акад. наук. 2016. T. 18. № 2. C. 341–344.
  15. Danilevskaya O.N., Hermon P., Hantke S. et al. Duplicated fie genes in maize: Expression pattern and imprinting suggest distinct functions // Plant Cell. 2003. V. 15. P. 425–438. https://doi.org/10.1105/tpc.006759
  16. Hermon P., Srilunchang K., Zou J. et al. Activation of the imprinted Polycomb group Fie1 gene in maize endosperm requires demethylation of the maternal allele // Plant Mol. Biol. 2007. V. 64. Р. 387–395. https://doi.org/10.1007/s11103-007-9160-0
  17. Makarevitch I., Eichten S.R., Briskine R. et al. Genomic distribution of maize facultative heterochromatin marked by trimethylation of H3K27 // Plant Cell. 2013. V. 25. P. 780–793. https://doi.org/10.1105/tpc.112.106427
  18. Li Q., Eichten S.R., Hermanson P.J. et al. Genetic perturbation of the maize methylome // Plant Cell. 2014. V. 26. P. 4602–4616. https://doi.org/10.1105/tpc.114.133140
  19. Чумаков М.И., Мазилов С.И. Генетический контроль гиногенеза у кукурузы (обзор) // Генетика. 2022. Т. 58. № 4. C. 388–397. doi: 10.31857/S001667582204004X (Chumakov M. I., Mazilov S. I. Genetic control of maize gynogenesis // Rus. J. Genet. 2022. V. 58. № 4. P. 384–392. https://doi.org/10.1134/S1022795422040044
  20. Volokhina I., Gusev Y., Moiseeva Y. et al. Expression of genes coding for chromatin-modifying enzymes maize embryo sacs before and after pollination // Plant Gene. 2020. V. 22. https://doi.org/10.1016/j.plgene.2020.100221
  21. Volokhina I., Gusev Y., Moiseeva Y. et al. Gene expression in parthenogenic maize proembryos // Plants. 2021. V. 10. https://doi.org/10.3390/plants10050964
  22. Mozgova I., Kohler C., Hennig L. Keeping the gate closed: Functions of the polycomb repressive complex PRC2 in development // The Plant J. 2015. V. 83. P. 121–132. https://doi.org/10.1111/tpj.12828
  23. Grossniklaus U., Vielle-Calzada J.P., Hoeppner M.A., Gagliano W.B. Maternal control of embryogenesis by MEDEA, a polycomb group gene in Arabidopsis // Science. 1998. V. 280. P. 446–450. https://doi.org/10.1126/science.280.5362.446
  24. Luo M., Bilodeau P., Koltunow A. et al. Genes controlling fertilization-independent seed development in Arabidopsis thaliana // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1999. V. 96. № 1. P. 296–301. https://doi.org/10.1073/pnas.96.1.296
  25. Ohad N., Yadegari R., Margossian L. et al. Mutations in FIE, a WD Polycomb group gene, allow endosperm development without fertilization // Plant Cell. 1999. V. 11. P. 407–416. https://doi.org/10.1105/tpc.11.3.407
  26. Luo M., Platten D., Chaudhury A. et al. Expression, imprinting, and evolution of rice homologs of the polycomb group genes // Mol. Plant. 2009. V. 2. № 4. P. 711–723. https://doi.org/10.1093/mp/ssp036
  27. Wu X., Xie L., Sun X. et al. Mutation in Polycomb repressive complex 2 gene OsFIE2 promotes asexual embryo formation in rice // Nat. Plants. 2023. V. 9. № 11. P. 1848–1861. https://doi.org/10.1038/s41477-023-01536-4
  28. Enaleeva N.Ch., Tyrnov V.S. Cytological manifestation of apomixis in AT-1 plants of corn // Maize Genet. Cooperation Newsletter. 1997. № 71. P. 74–75.
  29. Coe E.H. A line of maize with high haploid frequency // Am. Naturalist. 1959. V. 59. P. 381–382. https://doi.org/10.1086/282098
  30. Апанасова Н.В., Гуторова О.В., Юдакова О.И., Смолькина Ю.В. Особенности строения и развития женских генеративных структур у линий кукурузы с наследуемым и индуцированным типами партеногенеза // Изв. Самарского науч. центра Российской акад. наук. 2017. Т. 19. № 2 (2). С. 216–219.
  31. Tyrnov V.S. Producing of parthenogenetic forms of maize // Maize Genet. Cooperation Newsletter. 1997. V. 71. P. 73–74.
  32. Tyrnov V.S., Smolkina Y.V., Titovets V.V. Estimation of parthenogenesis frequency on the grounds of genetical and embryological data // Maize Genet. Cooperation Newsletter. 2001. V. 75. P. 56–57.
  33. Tamura K., Nei M., Kumar S. Prospects for inferring very large phylogenies by using the neighbor-joining method // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2004. V. 101 (30). P. 11030–11035. https://doi.org/10.1073/pnas.04042061
  34. Tamura K., Stecher G., Kumar S. MEGA 11: Molecular evolutionary genetics analysis version 11 // Mol. Biol. Evol. 2021. V. 38 (7). P. 3022–3027. https://doi.org/10.1093/molbev/msab120
  35. Смолькина Ю.В. Особенности развития завязей у партеногенетических линий кукурузы без опыления // Бюл. Ботан. сада Саратовского гос. ун-та. 2003. № 2. С. 197–201.
  36. Еналеева Н.Х., Тырнов В.С. Цитологическое проявление элементов апомиксиса у линии кукурузы АТ-1 и ее гибридов // Апомиксис у растений: состояние, проблемы и перспективы исследования. Саратов, 1994. С. 57–59.

Қосымша файлдар

Қосымша файлдар
Әрекет
1. JATS XML
Жүктеу
2. Fig. 1. The embryo sac (ES) of diploid maize line AT-4, containing the parthenogenetic embryo and endosperm. Unpollinated ES was isolated 10 days after isolation of the pistil threads. Field season 2022. The parthenogenetic (36-cell) embryo is shown by the thin arrow; the 4-nucleus parthenogenetic endosperm is shown by the thick arrow. Magnification × 400, microscope – Axio Scope A1 (Karl Zeiss, Germany).

Жүктеу (197KB)
Метадеректер
3. Fig. 2. Alignment of nucleotide sequences of Zm_Chr106 gene transcripts of KM, AT-3, and AT-4 lines and the reference line B73. Dots indicate nucleotide similarity to the sequence of the reference line B73; ONZ in KM, ZMS-8, and ZMS-P lines are designated by letters; a hyphen indicates the absence of a nucleotide, a frame indicates a nucleotide insertion; the figure shows gene fragments in which mutations were detected.

Жүктеу (918KB)
Метадеректер
4. Fig. 3. Multiple alignment of nucleotide sequences of the Zm_Fie1 gene of the Saratov-bred maize lines and the reference line B73. Dots indicate nucleotide similarity to the sequence of the reference line B73; ONZ in the lines AT-1, AT-3, AT-4 are designated by letters; a hyphen indicates the absence of a nucleotide; the figure shows gene fragments in which mutations were detected.

Жүктеу (490KB)
Метадеректер
5. Fig. 4. Multiple alignment of the fragment of nucleotide sequences of the Zm_Fie2 gene of parthenogenetic maize lines AT of Saratov selection and the reference line B73. The highlighted letters indicate nucleotide substitutions.

Жүктеу (738KB)
Метадеректер
6. Fig. 5. Phylogram of maize lines constructed based on the Zm_Chr106 gene using the MEGA 11 program. The lines studied in this article are marked with squares.

Жүктеу (331KB)
Метадеректер
7. Fig. 6. Phylogram of maize lines constructed based on the Zm_Fie1 gene using the MEGA 11 program. The lines studied in this article are marked with squares.

Жүктеу (271KB)
Метадеректер

© Russian Academy of Sciences, 2024

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».