Транскрипционная активность CCA1 у растений Arabidopsis thaliana северной популяции в условиях измененного светового режима

Обложка

Цитировать

Полный текст

Аннотация

Проанализирована динамика транскрипционной активности одного из ключевых генов циркадной сети CCA1 в условиях естественного светового фотопериода длинного дня (16L : 8D) и при инвертированном световом режиме (8D : 16L) у растений A. thaliana северной природной популяции (Карелия). Показано, что в условиях инвертированного смещения светового режима происходит резкий подъем экспрессии этого гена со сдвигом фазы в циркадном ритме на 2 часа. Уровень транскрипционной активности CCA1 оказался почти в два раза выше по сравнению с естественными световыми условиями. При этом эндогенный ритм гена сохранялся, но с меньшей амплитудой. С возрастом у 30-дневных растений, выросших в инвертированных условиях, произошла потеря эндогенного циркадного ритма CCA1. Полученные результаты позволяют заключить, что, вероятно, циркадные ритмы A. thaliana северных природных популяций выполняют важную роль в адаптации к изменению световых условий и что один из ключевых генов часов CCA1 играет в этом процессе существенную роль.

Полный текст

Циркадные ритмы являются одним из важнейших механизмов, участвующих в адаптации растений наряду со временем цветения и сроками прорастания семян. У большинства живых организмов имеются внутренние биологические часы, генерирующие суточные (циркадные) ритмы биологических процессов с периодом около 24 часов. Эта внутренняя система циркадных ритмов полагается на интегрированные внешние сигналы окружающей среды (продолжительность дня и колебание температуры) для контроля важных физиологических процессов, определяющих развитие, и, таким образом, способствует общей приспособленности организма. Несмотря на связь с внешними стимулами, циркадные ритмы имеют эндогенное происхождение. Они не следуют пассивно циклическим изменениям светового режима, а являются результатом слаженной работы сложной системы, состоящей из центральных и периферических осцилляторов [1, 2].

После синхронизации с внешней средой осцилляторы регулируют ритмическое накопление значительной доли транскриптов, белков и метаболитов. Такая циркадная система способствует синхронизации различных биологических функций с периодически изменяющимися условиями окружающей среды (циклами света и темноты). Это результат эволюционной адаптации к жизни в определенных геофизических условиях на вращающейся планете, где длина дня зависит от географической широты и времени года [3]. Таким образом, циркадные часы дают преимущества в приспособленности, позволяя организмам предвидеть изменения окружающей среды и адаптироваться к ним [4, 5].

Однако до сих пор нет четкого понимания принципов построения молекулярной сети, лежащей в основе системы циркадных ритмов. Известно, что это своего рода внутренний осциллятор, который в большинстве клеток живых организмов представлен комплексом белков часовых генов (clock-genes proteins) [2, 6, 7]. У A. thaliana ключевые гены циркадной сети – CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED 1 (CCA1) и LATE ELONGATED HYPOCOTYL (LHY), взаимосвязаны через гены нисходящего пути с генами цветения в условиях длинного дня [8, 9, 10]. Так, GIGANTEA (GI) – компонент циркадных часов, активирует фотопериодическое цветение, т. е. синхронизирует циркадные ритмы со световыми сигналами окружающей среды [2, 11]. Он также регулирует экспрессию флоральных активаторов – CONSTANS (CO) и FLOWERING LOCUS T (FT) [12]. К тому же показано, что генная сеть, контролирующая циркадные ритмы растений, частично перекрывается с сетью, регулирующей цветение [2, 13]. Это может свидетельствовать о том, что циркадные ритмы являются важным механизмом в адаптации растений, способным влиять на время начала цветения в зависимости от геофизических световых условий.

Не так давно было обнаружено, что значительные изменения в режиме свет – темнота вызывают стрессовые реакции, снижая эффективность фотосинтеза. Этот ответ, называемый циркадным стрессом, приводит к снижению экспрессии CCA1 и LHY при продолжительном освещении (32 ч) и длительном периоде темноты (16 ч) [14]. Однако, как было показано, циркадные часы способны регулировать реакцию организма на абиотический стресс. Эта регуляция и подгонка к суточному ритму осуществляется с помощью эпигенетических механизмов. К ним относят модификации гистонов и ремоделирование хроматина, которые регулируют доступность ДНК путем открытия или уплотнения октамера гистонов [5].

В связи с этим с целью выявления способности растений A. thaliana карельских популяций адаптироваться к изменению светового режима и определения, насколько быстро это происходит, мы проанализировали в сравнительном аспекте транскрипционную активность одного из ключевых генов циркадных часов – CCA1 – при естественном световом режиме длинного дня (16L : 8D) и при инвертированном смещении его (8D : 16L). Инвертированное смещение светового режима подразумевает предоставление света в вечернее и ночное время суток при сохранении продолжительности фотопериода.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В работе использовали растения A. thaliana, выращенные из собранных в природе семян северной природной популяции, находящейся в Карелии. Это популяция Шуйская, названная в соответствии с близлежащим населенным пунктом (61°94ꞌ с. ш.; 34°25ꞌ в. д.). Анализ экспрессии гена CCA1 проводили на молодых листьях растений. В качестве контроля использована раннецветущая линия – Ler (Landsberg erecta).

Выращивание растений в лабораторных условиях

Выращивание растений в лабораторных условиях проводили по общепринятым методикам культивирования A. thaliana [15]. Семена растений из популяции Шуйская высевали в чашки Петри и проращивали на простой среде по Гихнеру – Велеминскому, которая готовилась на основе 8%-ного агар-агара с добавлением растворов макро- и микроэлементов. Растения выращивали в условиях естественного светового фотопериода длинного дня (16L : 8D) и при инвертированном смещении его. В первом случае свет включался в 6 ч, а выключался в 22 ч; во втором – свет предоставлялся в вечернее и ночное время (с 17 до 9 ч), а темный период – в дневное время (с 9 до 17 ч). При этом длина дня оставалась прежней (8D : 16L). Условия роста на свету: освещение – 10000 лк; температура 22 °С, в темноте – 22 °С.

 

Рис. 1. Графическое представление условий выращивания растений при длинном световом дне: (а) – семена посеяны при естественном световом фотопериоде (16L : 8D); свет включался с 6 до 22 ч; 20-дневные растения (Ш20) анализировали. (б) – растения из группы “а” доращивали 10 дней при инвертированном световом режиме (8D : 16L); свет включался с 17 до 9 ч; 30-дневные растения (Ш30) анализировали. (в, г) – семена посеяны в инверти- рованных световых условиях (8D : 16L); 20-дневные (C20) и 30-дневные (С30) растения анализировали.

 

Для анализа уровня транскриптов CCA1 использовали следующие группы растений, выращенные в неодинаковых условиях (рис. 1):

а – 20-дневные растения карельской популяции и Ler, выросшие при естественном световом режиме в условиях длинного дня (16L : 8D); 20-дневные растения (Ш20) анализировали;
б – растения карельской популяции из группы “A” (Ш20) доращивали десять дней при инвертированном световом режиме (8D : 16L); в результате анализировали 30-дневные растения (Ш30);
в и г – семена растений из карельской популяции, посеянные в чашки Петри, сразу помещали в инвертированные световые условия (8D : 16L); 20-дневные растения (C20) и 30-дневные (С30) анализировали.

Анализ уровня транскриптов CCA1

Выделение суммарной РНК из листьев растений осуществлялось с использованием набора ExtractRNA (Евроген, Россия) по протоколу производителя. Качество и количество РНК определяли на спектрофотометре Smart Spec (Bio-Rad, США). Первую цепь кДНК синтезировали с помощью набора для обратной транскрипции MMLV RT kit (Евроген). Содержание мРНК оценивали методом ПЦР в режиме реального времени с интеркалирующим красителем SYBR Green на приборе Light Cycler 96 (Roche, Германия) с набором для ПЦР-РВ (Евроген). Для определения уровня экспрессии РНК каждую ПЦР проводили на двух независимых образцах кДНК. Последовательности праймеров для анализа экспрессии CCA1 – f: 5’-GTGATGATGTTGAGGCGGATG -3’, r: 5’-GAGAGCTTGGAAGGCAATTCG-3’.

Анализ относительного содержания транскриптов проводился с помощью метода 2–ΔΔCt [16], основанного на нормализации данных по экспрессии относительно двух референсных генов. Рассчитывалась разница значений Ct (ΔCt) между целевым и референсными генами, затем сравнивались значения ΔCt контрольного и опытного образцов. В качестве референсных использованы гены 18sRNA и ACTIN8, которые характеризуются конститутивной экспрессией. Последовательности праймеров референсных генов: 18sRNA – f: 5’-TGCCCGTTGCTCTGATGA-3’, r: 5’-GGATGTGGTAGCCGTTTCT-3’; ACTIN8 – f: 5’- GCAGACCGTATGAGCAAAGAG-3’, r: 5’-TGAGGGAAGCAAGGATAGAACC-3’. О специфичности фрагментов судили по кривым плавления.

Статистическая обработка данных

Экспериментальные данные обрабатывали с использованием статистических программ Microsoft Excel и Statgraphics 2.1 (ANOVA). Исследования выполнены на научном оборудовании Центра коллективного пользования Федерального исследовательского центра “Карельский научный центр Российской академии наук”.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ транскрипционной активности гена CCA1

A. thaliana относится к длиннодневным растениям, т. е. ему требуется продолжительность светового дня не менее 12 ч (14–16 ч) [17]. В связи с этим для изучения транскрипционной активности CCA1 растения выращивали в условиях длинного дня: 16 ч день и 8 ч ночь. В условиях естественного светового фотопериода (16L : 8D) анализ проводили на 20-дневных растениях A. thaliana популяции Шуйская и линии Ler. Свет включался в 6 ч. Результаты представлены на графике (рис. 2). Динамика экспрессии CCA1 в обеих группах растений оказалась сходной: фаза пришлась на одно и то же время – 7 ч, т. е. максимальная амплитуда экспрессии гена достигалась уже через час после светового стимула и была примерно одинакова в обеих группах.

 

Рис. 2. Динамика транскрипционной активности CCA1 у 20-дневных растений A. thaliana популяции Шуйская (Ш20) и Ler при выращивании их в условиях естественного светового фотопериода 16L : 8D (свет включался в 6 ч).
Примечание. Здесь и на рисунках 3 и 4: по оси X – время суток в часах; по оси Y – относительный уровень транскриптов CCA1.

 

Изучение динамики транскрипционной активности гена CCA1 растений A. thaliana в условиях инвертированного светового режима (8D : 16L) проводилось на растениях популяции Шуйская. Анализировали три группы растений: первая – это 30-тидневные растения, которые только последние десять дней росли в инвертированных условиях; вторая и третья группы – это 20-ти и 30-тидневные растения, выросшие в инвертированных световых условиях из семян. Результаты представлены на двух диаграммах: на одной – экспрессия CCA1 анализировалась, когда свет предоставлялся в вечернее время с 17 ч (рис. 3), а на другой – свет продолжался в утренние часы с 5 до 9 ч, что соответствует началу светового периода в естественных условиях (рис. 4).

Результаты показали, что у растений, выращиваемых в условиях естественного светового режима 20 дней и перенесенных в условия инвертированного светового режима на 10 дней (Ш30), происходит резкий скачок экспрессии CCA1 со сдвигом фазы на 2 часа (рис. 3, а) относительно группы растений, выросших в условиях 16L : 8D (Ш20) (рис. 2). Максимальная амплитуда экспрессии CCA1 пришлась на 20 ч, т. е. через 3 ч после светового стимула, а у растений в условиях естественного светового режима – через один час (6–7 ч). Таким образом, в данных условиях происходит задержка транскрипционной активности гена, однако амплитуда экспрессии CCA1 указанных растений оказалась почти в два раза выше по сравнению с растениями, выросшими в условиях естественного светового режима. По-видимому, это связано с более активным откликом на свет после 10-дневного роста в инвертированных световых условиях. Сдвиг фазы на 2 ч отражает потребность в дополнительном времени для адаптивной перестройки молекулярно-генетических процессов, участвующих в контроле циркадных ритмов. Когда продолжительность освещения достигла утренних часов суток, после 6 часов происходит увеличение транскрипционной активности CCA1 с максимальной амплитудой в 7 ч, но примерно в два раза меньшей (рис. 4, б), чем у растений, выросших в условиях естественного светового периода (рис. 4, а). Это служит доказательством сохранения эндогенного циркадного ритма CCA1.

 

Рис. 3. Динамика транскрипционной активности CCA1 у растений A. thaliana популяции Шуйская при выращивании их в условиях инвертированного светового режима 8D : 16L (свет включался в 17 ч). а – 30-дневные растения только последние 10 дней росли в инвертированных световых условиях (Ш30); б и в – 20-дневные (С20) и 30-дневные (С30) растения, постоянно выращиваемые при инвертированном световом режиме.

 

Для определения реакции растений, сразу после прорастания оказавшихся в инвертированных световых условиях, был предпринят следующий эксперимент: посеянные семена сразу поместили в условия 8D : 16L на 20 и 30 дней (рис. 3). Стояла задача выяснить, как изменяется циркадный фенотип (который визуализируется с помощью количественных показателей – фазы и амплитуды) и как на это повлияет возраст растений, т. е. длительность пребывания в инвертированных условиях.

Результаты анализа транскрипционной активности CCA1 в вечернее время показали, что у растений C20 (рис. 3, б) фаза (максимальная экспрессия) достигалась через два часа после светового стимула в 17 ч (т. е. в 19 ч), что немного быстрее, по сравнению с 30-дневными растениями (Ш30) в таких же условиях (рис. 3, а), но амплитуда почти точно соответствовала амплитуде 20-дневных растений Ш20 (рис. 4, а), выросших в условиях естественного светового режима. Таким образом, за 20 дней роста в условиях инвертированного светового режима растения смогли к ним адаптироваться. Растения, выращиваемые в таких же условиях 30 дней (С30), продемонстрировали активный отклик на свет: фаза экспрессии CCA1 пришлась на первый час после светового стимула (на 18 ч) и амплитуда примерно в 1.5 раза выше (рис. 3, в) по сравнению с растениями С20 (рис. 3, б). Далее, в утренние часы у растений С20 в инвертированных световых условиях фаза транскрипционной активности CCA1 была достигнута через 2 ч (в 8 ч) (рис. 4, в). По сравнению с растениями, выросшими в естественных световых условиях (Ш20; рис. 4, а), происходит задержка фазы на 1 ч, но с меньшей (в два раза) амплитудой. Такая же амплитуда у растений Ш30 наблюдается в подобных условиях в утренние часы (рис. 4, б), что свидетельствует о сохранении эндогенного ритма экспрессии CCA1 у растений С20 в инвертированных световых условиях. 30-дневные растения (С30) в аналогичных условиях показали в утренние часы очень низкую экспрессию CCA1 (рис. 4, г). Такая низкая экпрессия указывает на потерю эндогенного ритма гена. Возможно, это связано с возрастом растений и/или является результатом адаптации к необычным световым условиям.

 

Рис. 4. Динамика транскрипционной активности CCA1 у растений A. thaliana популяции Шуйская при выращивании их в условиях инвертированного светового режима 8D : 16L (свет продолжается с 17 ч до 9 ч утра). а – растения росли в условиях естественного светового фотопериода (16L : 8D) (Ш20) (данные приведены из рис. 1 для сравнения); б – 30-дневные растения только последние 10 дней росли в инвертированных световых условиях (Ш30); в и г – 20-дневные (С20) и 30-дневные (С30) растения, постоянно выращиваемые при инвертированном световом режиме.

 

Таким образом, настоящее исследование показало, что искусственно измененные световые условия влияют на циркадные ритмы растений A. thaliana северной природной популяции. Были зафиксированы следующие реакции на инвертированный световой режим:

  • – резкий подъем транскрипционной активности одного из ключевых генов циркадной сети CCA1 на световой стимул;
  • – сдвиг фазы экспрессии этого гена (при различных условиях выращивания растений), указывающий на необходимость определенного периода времени для молекулярно-генетичеких процессов адаптации;
  • – сохранение эндогенного ритма экспрессии CCA1 у растений в течение 10-ти дней (Ш30) и 20-ти дней (С20) роста в инвертированных световых условиях и потеря его у 30-тидневных растений (С30) в этих же условиях.

Последний из указанных результатов в какой-то мере согласуется с мнением A. Venkat и S. Muneer [2], которые считают, что при снятии внешних сигналов дня и ночи эндогенный ритм экспрессии генов часов становится свободно текущим и через некоторое время перестает совпадать с суточными изменениями.

Исследований, подобных нашему, когда светлый и темный период меняются местами в суточном ритме, в литературе не встречается. В отличие от работ других авторов, в которых использовано существенное изменение длительности светлого и темного периодов [9, 14], в настоящем исследовании естественный фотопериод длинного дня сохранен. Так, H. Sugiyama с соавт. [9] изучали влияние ультракоротких фотопериодов (3L : 3D; 2L : 2D; 1L : 1D) на растения A. thaliana, а S. Nitschke с соавт. [14] подвергали этот вид продолжительному световому воздействию (32 ч) с последующим длительным периодом темноты (16 ч). Оказалось, что такое изменение фотопериода в обоих случаях приводит к циркадному стрессу и влияет на физиологические показатели растений и экспрессию генов. В работе [9] показано, что значительное сокращение фотопериода приводит к снижению экспрессии флоригена FT и задержке цветения растений. В исследовании S. Nitschke с соавт. [14] циркадный стресс вызвал подавление интенсивности фотосинтеза, гибель клеток листьев и снижение транскрипционной активности CCA1 и LHY. Также выращивание длиннодневного растения A. thaliana на коротком дне приводит к задержке цветения [18], а на постоянном свету применяется как стрессовый фактор [19]. В нашем исследовании природный фотопериод длинного дня, свойственный растениям A. thaliana, сохранялся, и это привело к усилению транскрипционной активности CCA1 в ответ на световой стимул в необычное время.

Таким образом, результаты настоящего исследования показали, что радикальное изменение светового режима при сохранении длины дня не приводит к стрессовым реакциям, таким как снижение экспрессии CCA1. Наоборот, наблюдается процесс адаптации к новым световым условиям. Полученные результаты позволяют заключить, что вероятно, циркадные ритмы A. thaliana северных природных популяций выполняют важную роль в адаптации к изменению светового режима, и что один из ключевых генов часов CCA1 играет в этом процессе существенную роль.

 

Финансовое обеспечение исследований осуществлялось из средств федерального бюджета на выполнение государственного задания КарНЦ РАН (№ темы FMEN-2022-0009).

Настоящая статья не содержит каких-либо исследований с использованием в качестве объекта животных.

Настоящая статья не содержит каких-либо исследований с участием в качестве объекта людей.

Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

×

Об авторах

М. В. Зарецкая

Институт биологии Карельского научного центра Российской академии наук

Автор, ответственный за переписку.
Email: genmg@mail.ru
Россия, Петрозаводск, 185910

О. М. Федоренко

Институт биологии Карельского научного центра Российской академии наук

Email: fedorenko_om@mail.ru
Россия, Петрозаводск, 185910

Список литературы

  1. Zhu Z., Quint M., Anwer M.U. Arabidopsis EARLY FLOWERING 3 controls temperature responsiveness of the circadian clock independently of the evening complex // J. Exp. Bot. 2022. V. 73. № 3. P. 1049–1061. https://doi.org/10.1093/jxb/erab473
  2. Venkat A., Muneer S. Role of circadian rhythms in major plant metabolic and signaling pathways // Front. in Plant Sci. 2022. V. 13. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.836244
  3. Ueda H.R. Systems biology flowering in the plant clock field // Mol. Syst. Biol. 2006. V. 2(60). https://doi.org/10.1038/msb4100105
  4. Yamashino T., Ito S., Niwa Y. et al. Involvement of Arabidopsis clock-associated pseudo-response regulators in diurnal oscillations of gene expression in the presence of environmental time cues // Plant Cell Physiol. 2008. V. 49(12). P. 1839–1850. https://doi.org/10.1093/pcp/pcn165
  5. Ronald J., Davis S.J. Making the clock tick: The transcriptional landscape of the plant circadian clock // F1000Res. 2017. V. 6(951). https://doi.org/10.12688/f1000research.11319.1
  6. Flis A., Fernández A.P., Zielinski T. et al. Defining the robust behaviour of the plant clock gene circuit with absolute RNA timeseries and open infrastructure // Open Biol. 2015. V. 5(10). https://doi.org/10.1098/rsob.150042
  7. Linde A.M., Eklund D.M., Kubota A. et al. Early evolution of the land plant circadian clock // New Phytol. 2017. V. 216. P. 576–590. https://doi.org/10.1111/nph.14487
  8. Suárez-López P., Wheatley K., Robson F. et al. G. CONSTANS mediates between the circadian clock and the control of flowering in Arabidopsis // Nature. 2001. V. 410(6832). P. 1116–1120. https://doi.org/10.1038/35074138
  9. Sugiyama H., Natsui Y., Hara M. et al. Late flowering phenotype under ultra-short photoperiod (USP) in Arabidopsis thaliana // Plant Biotechnology. 2014. V. 31(1). P. 29–34. https://doi.org/10.5511/plantbiotechnology.13.1104a
  10. Rees H., Joynson R., Brown J.K.M. et al. Naturally occurring circadian rhythm variation associated with clock gene loci in Swedish Arabidopsis accessions // Plant Cell Eniron. 2021. V. 44. P. 807–820. https://doi.org/10.1111/pce.13941
  11. Anwer M.U., Davis A., Davis S.J., Quint M. Photoperiod sensing of the circadian clock is controlled by EARLY FLOWERING 3 and GIGANTEA // Plant J. 2020. V. 101(6). P. 1397–1410. https://doi.org/ 10.1111/tpj.14604
  12. Sawa M., Kay S.A. GIGANTEA directly activates FLOWERING LOCUS T in Arabidopsis thaliana // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2011. V. 108. P. 11698–11703. https://doi.org/10.1073/pnas.1106771108
  13. Salathia N., Davis S.J., Lynn J.R. et al. FLOWERING LOCUS C-dependent and -independent regulation of the circadian clock by the autonomous and vernalization pathways // BMS Plant Biol. 2006. V. 6. № 10. https://doi.org/10.1186/1471-2229-6-10
  14. Nitschke S., Cortleven A., Iven T., Feussner I. et al. Circadian stress regimes affect the circadian clock and cause jasmonic acid-dependent cell death in ctokinin-deficient Arabidopsis plants // Plant Cell. 2016. V. 28(7). P. 1616–1639. https://doi.org/10.1105/tpc.16.00016
  15. Иванов В.И., Касьяненко А.Г., Санина А.В. и др. Краткая характеристика A. thaliana и некоторые сведения о его культивировании, технике скрещиваний и учете изменчивости // Генетика. 1966. Т. 8. № 1. С. 115–120.
  16. Livak K.J., Schmittgen T.D. Analysis of relative gene expression data using real-time quantitative PCR and the 2–∆∆Ct method // Methods. 2001. V. 25. P. 402–408. https://doi: 10.1006/meth.2001.1262
  17. Квитко К.В., Мюллер А. Новый объект для генетических исследований – Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. // Исследования по генетике. Т. 1. Л.: Изд-во ЛГУ. 1961. С. 79.
  18. Fujiwara S., Oda A., Yoshida R. et al. Circadian clock proteins LHY and CCA1 regulate SVP protein accumulation to control flowering in Arabidopsis // Plant Cell. 2008. V. 20(11). P. 2960–2971. https://doi: 10.1105/tpc.108.061531
  19. Millar J., Carrington J.T., Tee W. et al. Changing planetary rotation rescues the biological clock mutant lhy cca1 of Arabidopsis thaliana // bioRxiv. 2015. https://doi.org/10.1101/034629

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
Скачать
2. Рис. 1. Графическое представление условий выращивания растений при длинном световом дне: (а) – семена посеяны при естественном световом фотопериоде (16L : 8D); свет включался с 6 до 22 ч; 20-дневные растения (Ш20) анализировали. (б) – растения из группы “а” доращивали 10 дней при инвертированном световом режиме (8D : 16L); свет включался с 17 до 9 ч; 30-дневные растения (Ш30) анализировали. (в, г) – семена посеяны в инверти- рованных световых условиях (8D : 16L); 20-дневные (C20) и 30-дневные (С30) растения анализировали.

Скачать (55KB)
Метаданные
3. Рис. 2. Динамика транскрипционной активности CCA1 у 20-дневных растений A. thaliana популяции Шуйская (Ш20) и Ler при выращивании их в условиях естественного светового фотопериода 16L : 8D (свет включался в 6 ч). Примечание. Здесь и на рисунках 3 и 4: по оси X – время суток в часах; по оси Y – относительный уровень транскриптов CCA1.

Скачать (67KB)
Метаданные
4. Рис. 3. Динамика транскрипционной активности CCA1 у растений A. thaliana популяции Шуйская при выращивании их в условиях инвертированного светового режима 8D : 16L (свет включался в 17 ч). а – 30-дневные растения только последние 10 дней росли в инвертированных световых условиях (Ш30); б и в – 20-дневные (С20) и 30-дневные (С30) растения, постоянно выращиваемые при инвертированном световом режиме.

Скачать (162KB)
Метаданные
5. Рис. 4. Динамика транскрипционной активности CCA1 у растений A. thaliana популяции Шуйская при выращивании их в условиях инвертированного светового режима 8D : 16L (свет продолжается с 17 ч до 9 ч утра). а – растения росли в условиях естественного светового фотопериода (16L : 8D) (Ш20) (данные приведены из рис. 1 для сравнения); б – 30-дневные растения только последние 10 дней росли в инвертированных световых условиях (Ш30); в и г – 20-дневные (С20) и 30-дневные (С30) растения, постоянно выращиваемые при инвертированном световом режиме.

Скачать (198KB)
Метаданные

© Российская академия наук, 2024

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».