Age stages and state of coenopopulations of Anemonoides sylvestris (Ranunculaceae) in steppe meadows (Bryansk Region)

全文:

Ветреница лесная – Anemonoides sylvestris (L.) Galasso, Banfi & Soldano (Anemone sylvestris L.) – встречается в Восточной и Западной Европе, Сибири, Кавказе и в Средней Азии (Caucasian…, 2012; Conspectus…, 2012a, b; Glotov, 2013–2014). Во многих регионах A. sylvestris – уязвимый и сокращающийся в численности вид (Krasnaya, 2002, 2015 a, b; 2018; Jackowiak et al., 2007; Red…, 2012, 2016 и др.). Для разработки рекомендаций по охране и восстановлению популяций редких растений, в том числе A. sylvestris, необходимо знать особенности их популяционной биологии в разных фитоценотических условиях и реакцию особей в ценопопуляциях на антропогенное воздействие (Zaugolnova et al., 1993; Il‘ina, 2009; Gornova, Evstigneev, 2016; Evstigneev et al., 2018 и др.). Цель работы – выявление характерных черт популяционной жизни A. sylvestris. Для достижения этой цели поставлены следующие задачи: 1) изучить частный онтогенез A. sylvestris; 2) оценить состояние ее ценопопуляций в разных растительных сообществах; 3) определить размеры элементарной демографической единицы.

РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Anemonoides sylvestris – многолетнее травянистое весеннецветущее летнезеленое короткокорневищное корнеотпрысковое растение из семейства лютиковые (Ranunculaceae). Вид относится одновременно к гемикриптофитам и геофитам (Zozulin, 1959; Barykina, 1995). Это связано с тем, что у A. sylvestris почки возобновления формируются не только на розеточной части побега, но и на придаточных корнях на глубине 3–10 см. По системе жизненных форм И.Г. Серебрякова (Serebryakov, 1962) A. sylvestris относится к корнеотпрысковым многолетним поликарпическим травянистым растениям с ассимилирующими побегами несуккулентного типа и корнями размножения (Bobrov, 2012).

Материал собран в 2016–2019 гг. на территории памятника природы “Меловицкие склоны” (юго-восток Брянской обл.), который расположен в Комаричско-Севском физико-географическом районе на карбонатных склонах долины р. Усожа. Здесь сохранились уникальные остепненные луга с богатым флористическим составом (Panasenko et al., 2015; Evstigneev et al., 2018; Ruchinskaya, 2019; Gornov et al., 2020). На лугах с высоким постоянством встречаются редкие растения: Aster amellus L., Carex humilis Leyss., Iris aphylla L., Galium tinctorium L., Linum flavum L., Peucedanum alsaticum L., Prunus cerasus L., Scorzonera purpurea L. и др. На территории памятника природы маршрутными методами выделены следующие типы сообществ: полидоминантные остепненные луга, полидоминантные остепненные луга с одиночными генеративными деревьями, монодоминантные остепненные луга с Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, олигодоминантные остепненные луга с Bromus inermis Leyss. и Calamagrostis epigejos (L.) Roth, остепненные луга на залежи. Подробная геоботаническая характеристика лугов дана нами ранее (Evstigneev et al., 2018; Gornov et al., 2020). Ниже кратко охарактеризуем сообщества памятника природы, где A. sylvestris встречается в травостое. Полидоминантные остепненные луга расположены в средней части крутых склонов (33–41°), где затруднены выпас и сенокошение, а распашка невозможна. Палы травы случаются раз в два-три года. При этом полидоминантные сообщества характеризуются высокой видовой насыщенностью и богатством. Большой вклад в эти показатели вносят степные виды и виды сухих лугов, к которым относится и объект исследования. На полидоминантных остепненных лугах с одиночными взрослыми деревьями дуба (Quercus robur L.) и липы (Tilia cordata Mill.) крутизна склонов и частота палов сходна с предыдущим сообществом. Эти сообщества, среди изученных на территории памятника природы, отличаются максимальными видовой насыщенностью и видовым богатством. По числу видов также преобладают сухолуговые и степные растения, однако их покрытие снижается, что обусловлено затенением.

В работе применены геоботанические и популяционно-онтогенетические методы. Возрастные (онтогенетические) состояния выделяли на основе комплекса качественных и количественных признаков. При этом использовали периодизацию онтогенеза, предложенную Т.А. Работновым (Rabotnov, 1950), дополненную А.А. Урановым (Uranov, 1975) и его учениками (Tsenopopulatsii …, 1988). К качественным признакам относили наличие или отсутствие ювенильных, переходных (полувзрослых, имматурных) и взрослых листьев, способность растения к семенному и вегетативному размножению, соотношение процессов новообразования и отмирания в побеговой и корневой системах, следы цветений в побеговой системе. Среди количественных признаков анализировали 11 биометрических показателей (табл. 1, 2). Возраст особей (партикул) определяли по числу годичных приростов на корневище, которые характеризуются скоплением придаточных корней. Для генеративных растений отмечали дополнительный признак – число сохранившихся базальных частей генеративных побегов разных порядков. Абсолютный (календарный) возраст у растений вегетативного происхождения можно выявить на первых этапах развития, пока сохранен материнский корень или его остаток, и не разрушена проксимальная часть корневища. У особей, проксимальная часть корневища которых отмерла, определяли условный возраст – время, прошедшее от момента возникновения самой старой сохранившейся части корневища до текущего момента (Smirnova, 1967). Проанализировано более 200 растений, собранных на территории памятника природы. Латинские названия растений указаны по данным базы World Flora Online (https://www.worldfloraonline.org/).

 

Таблица 1. Биометрические показатели особей вегетативного происхождения Anemonoides sylvestris в пре- и постгенеративном периодах

Table 1. Biometric indicators of Anemonoides sylvestris individuals of vegetative origin in pre- and post-reproductive periods

Биометрические показатели Biometric indicators	Прегенеративный период Pre-reproductive period			Постгенеративный период Post-reproductive period
	Онтогенетические состояния / Ontogenetic stages
	j	im	v	ss	s
Высота вегетативного розеточного побега, см Height of vegetative rosette shoot, cm	2.5—13.0 6.7 ± 0.38	5.3—14.5 8.9 ± 0.50	8.3—25.0 15.5 ± 0.60	5.0—15.0 11.0 ±0.76	2.0—7.0 3.5 ± 0.62
Число листьев на вегетативном розеточном побеге Number of leaves on the vegetative rosette shoot	1—3 1.5 ± 0.10	1—4 1.9 ± 0.13	2—6 2.7 ± 0.16	1—5 2.7 ± 0.25	1—2 1.5 ± 0.20
Длина листовой пластинки наиболее крупного листа, см Length of the largest leaf blade, cm	0.5—3.9 1.8 ± 0.14	1.8—6.7 3.0 ± 0.16	2.4—8.5 4.2 ± 0.20	1.6—7.5 4.1 ± 0.34	0.9—3.5 1.6 ± 0.34
Ширина листовой пластинки наиболее крупного листа, см Width of the largest leaf blade, cm	0.8—4.3 2.4 ± 0.17	2.1—7.1 4.2 ± 0.19	4.5—10.0 7.0 ± 0.18	2.7—9.7 5.5 ± 0.46	1.0—4.2 2.1 ± 0.40
Длина черешка наиболее крупного розеточного листа, см Length of petiole of the largest leaf blade, cm	2.1—11.2 5.7 ± 0.33	4.2—12.8 7.3 ± 0.41	6.5—23.2 13.3 ± 0.59	4.0—14.5 8.9 ± 0.60	2.0—3.7 2.7 ± 0.25
Диаметр корневища, см Rhizome diameter, cm	0.1—0.3 0.2 ± 0.01	0.2—0.4 0.3 ± 0.01	0.2—0.5 0.3 ± 0.01	0.2—0.9 0.4 ± 0.03	0.2—1.0 0.4 ± 0.14
Длина корневища, см Rhizome length, cm	0.1—2.1 0.5 ± 0.08	0.3—2.2 1.0 ± 0.10	0.6—3.5 1.8 ± 0.13	1.0—5.0 2.0 ± 0.22	0.7—1.9 1.1 ± 0.19
Число придаточных корней на живой части корневища Number of adventitious roots in living part of rhizome	0—6 2.4 ± 0.28	1—12 5.5 ± 0.45	3—20 9.7 ± 0.57	5—13 8.6 ± 0.53	1—5 3.1 ± 0.59
Длина годичного прироста корневища, см Length of rhizome annual growth, cm	0.3—1.5 0.4 ± 0.30	0.2—1.4 0.5 ± 0.05	0.2—2.9 0.5 ± 0.07	0.2—0.5 0.3 ± 0.02	0.2—0.5 0.3 ± 0.04
Длина отмершей части корневища, см Length of rhizome dead part, cm	—	—	0.2—1.9 0.9 ± 0.21	0.2—2.3 0.7 ± 0.11	0.2—0.9 0.5 ± 0.11
Условный возраст, лет Nominal age of rhizome, years	1—3* 1.2 ± 0.10	1—6 2.8 ± 0.21	2—7 4.4 ± 0.20	4—9 5.4 ± 0.37	2—5 3.3 ± 0.36
Число измерений Number of measurements	37	32	43	19	7

Примечание. j – ювенильное, im – имматурное, v – виргинильное, ss – субсенильное, s – сенильное. В числителе – диапазон значений признака, в знаменателе – среднее арифметическое и ошибка среднего арифметического. * – абсолютный возраст.

Note. j – juvenile, im – immature, v – virginile, ss – subsenile, s – senile. In the numerator – range of characteristic values, in the denominator – arithmetic mean and error of the arithmetic mean. * – absolute age.

 

Таблица 2. Биометрические показатели особей вегетативного происхождения Anemonoides sylvestris в генеративном периоде

Table 2. Biometric indicators of Anemonoides sylvestris individuals of vegetative origin in reproductive period

Биометрические показатели Biometric indicators	Онтогенетические состояния Ontogenetic stages
	g1	g2	g3
Высота вегетативно-генеративного полурозеточного побега, см Height of vegetative-generative semirosette shoot, cm	20—58 41.3 ± 1.71	26—58 46.0 ± 1.60	13—56 39.8 ± 2.01
Число листьев на прикорневой розетке Number of leaves in the root leaf rosette	1—6 2.6 ± 0.22	1—7 2.7 ± 0.22	1—5 1.8 ± 0.18
Длина листовой пластинки наиболее крупного листа, см Length of the largest leaf blade, cm	2.5—8.7 5.1 ± 0.29	2.5—8.6 5.2 ± 0.25	2.3—6.7 4.4 ± 0.21
Ширина листовой пластинки наиболее крупного листа, см Width of the largest leaf blade, cm	3.6—10.6 7.0 ± 0.31	3.7—10.2 7.0 ± 0.30	3.5—8.6 6.0 ± 0.27
Длина черешка наиболее крупного розеточного листа, см Length of petiole of the largest leaf blade, cm	1.9—15.5 9.7 ± 0.28	6.0—17.0 10.7 ± 0.43	4.0—13.5 8.6 ± 0.45
Диаметр корневища, см Rhizome diameter, cm	0.3—1.0 0.5 ± 0.03	0.4—2.3 0.7 ± 0.05	0.3—0.7 0.5 ± 0.02
Длина корневища, см Rhizome length, cm	1.0—5.1 2.2 ± 0.17	1.3—8.0 3.1 ± 0.22	1.2—4.3 2.2 ± 0.12
Число придаточных корней на живой части корневища Number of adventitious roots in living part of rhizome	6—18 10.6 ± 0.59	7—44 19.0 ± 1.40	3—18 10.0 ± 0.59
Длина годичного прироста корневища, см Length of rhizome annual growth, cm	0.2—0.9 0.5 ± 0.02	0.4—0.7 0.5 ± 0.02	0.2—0.6 0.5 ± 0.02
Длина отмершей части корневища, см Length of rhizome dead part, cm	0—0.8 0.02 ± 0.02	0.3—3.0 1.6 ± 0.20	0.2—2.5 0.7 ± 0.10
Условный возраст, лет Nominal age of rhizome, years	3—8 5.0 ± 0.18	4—11 7.1 ± 0.26	3—11 6.2 ± 0.27
Число измерений Number of measurements	38	37	34

Примечание. g₁ – молодое генеративное, g₂ – средневозрастное генеративное, g₃ – старое генеративное. В числителе – диапазон значений признака, в знаменателе – среднее арифметическое и ошибка среднего арифметического.

Note. g₁ – young reproductive, g₂ – mature reproductive, g₃ – old reproductive. In the numerator – range of characteristic values, in the denominator –arithmetic mean and error of arithmetic mean.

 

Изучены две ценопопуляции в двух типах сообществ: в полидоминантных остепненных лугах и в полидоминантных остепненных лугах с одиночными генеративными деревьями. В границах каждого типа сообществ, где отмечена Anemonoides sylvestris, закладывали площадки размером 1 м² в 21-кратной повторности. На каждой площадке считали партикулы всех онтогенетических состояний, которые диагностировали по признакам надземных частей. Партикулой мы называем особь вегетативного происхождения. Далее в тексте термины “партикула” и “особь” используем как синонимы. В наших популяционных исследованиях мы не учитывали проростки из-за быстрого перехода этих особей в ювенильное состояние. Временно нецветущие растения объединили в одну группу с виргинильными, поскольку они не отличаются по признакам надземной сферы. Для достоверной идентификации этих состояний необходимо выкапывать особи, что приводит к их гибели и деградации исследуемых ценопопуляций. На основе учетов партикул (особей) определяли следующие популяционные параметры: плотность, тип онтогенетического спектра, проективное покрытие, размеры элементарной демографической единицы (ЭДЕ) и др. Плотность – среднее число особей на единицу обитаемого пространства (Odum, 1986). Тип онтогенетического спектра называли по классификации, предложенной ранее Л. Б. Заугольновой (Zaugolnova, 1994), О. В. Смирновой и Н. А. Тороповой (Smirnova, Toropova, 2004). ЭДЕ или элементарная популяция (ЭП) представляет собой множество особей разного возраста, достаточное для обеспечения устойчивого оборота поколений на минимально возможной площади (Zaugolnova et al., 1993; Vostochnoevropeiskie…, 1994; Metodicheskie…, 2010). Минимальную численность и минимальную площадь ценопопуляции определяли методом увеличивающихся площадок. Размер площадки считали окончательным с момента выявления полного онтогенетического состава особей. Кроме того, были рассчитаны показатели индексов восстановления, замещения, возрастности и эффективности ценопопуляции. Эти показатели используют для оценки состояния ценопопуляций растений в пределах конкретного растительного сообщества (Uranov, 1975; Zhukova, 1987; Osmanova, Zhivotovsky, 2020).

На территории памятника природы иногда происходят пожары. Незаконно используемые в сельскохозяйственных целях палы распространяются с плакоров (Postanovlenie…, 2015). Для оценки воздействия палов на ценопопуляции A. sylvestris определяли их периодичность по возрасту побегов формирования у кустарников (Frangula alnus Mill., Corylus avellana L.). Эти побеги появляются из спящих почек, расположенных в базальной части кустарника, прежние надземные оси которого повреждены огнем и больше не функционируют.

На склонах встречаются одиночные деревья (Quercus robur, Tilia cordata), которые, затеняя травяной покров, изменяют структуру ценопопуляции A. sylvestris. Для сравнения ценопопуляций на открытом месте и на затененных деревьями участках определяли освещенность ежечасно с помощью люксметра в безоблачный июньский день с 10 до 18 ч на 35-метровой трансекте через 5 м. Люксы переводили в проценты от полной освещенности, которую измеряли на открытом месте.

Для определения дальности разноса семян проводили измерение расстояния, на которое переносились орешки A. sylvestris при разных скоростях ветра. Орешки A. sylvestris размещали на “столике” высотой, равной средней высоте генеративного побега (42 см). Когда поток воздуха поднимал орешек, за ним следили до момента, когда он опустится на поверхность. Затем измеряли расстояние между этой точкой и “столиком”. Сделано от 80 до 120 измерений. Для определения скорости ветра использовали анемометр Skywatch Meteos. Данные фиксировали каждые 3 мин в течение 5 ч. Затем вычисляли среднюю, минимальную и максимальную скорость ветра в этом промежутке времени.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Частный онтогенез Anemonoides sylvestris

На территории памятника природы семенное возобновление Anemonoides sylvestris ограничено: регулярные палы уничтожают проростки и ювенильные особи семенного происхождения. Поэтому в работе рассмотрен частный онтогенез A. sylvestris – развитие парциальных образований, формирующихся из почек на придаточных корнях. В частном онтогенезе A. sylvestris выделено три периода: прегенеративный, генеративный и постгенеративный (рис. 1). Прегенеративный период состоит из ювенильного, имматурного и виргинильного состояний, генеративный период включает молодое генеративное, средневозрастное и старое генеративное состояния, постгенеративный – субсенильное и сенильное. Ниже дана их характеристика.

 

Рис. 1. Схема частного онтогенеза Anemonoides sylvestris. Онтогенетические состояния: j – ювенильное, im – имматурное, v – виргинильное, g₁ – генеративное молодое, g₂ – генеративное средневозрастное, g₃ – генеративное старое, ss – субсенильное, s – сенильное.

1 – адвентивная почка; 2 – материнский корень; 3 – чешуевидный лист; 4 – зеленый лист; 5 – почка возобновления; 6 – боковая почка; 7 – цветок; 8 – отмерший цветонос; 9 – листья “покрывала”; 10 – придаточный корень; 11 – граница годичного прироста. Пунктиром показаны отмершие части растений; штрих-пунктиром – уровень почвы; порядок ветвления указан римскими цифрами.

Fig. 1. Scheme of particular ontogenesis of Anemonoides sylvestris. Ontogenetic stages: j – juvenile, im – immature, v – virginile, g₁ – young reproductive, g₂ – mature reproductive, g₃ – old reproductive, ss – subsenile, s – senile.

1 – adventitious bud; 2 – root of mother plant; 3 – cataphyll; 4 – green leaf; 5 – renewal bud; 6 – lateral bud; 7 – flower; 8 – dead generative stem; 9 – leaves of stem; 10 – additional root; 11 – line of annual growth. Dead parts of plants are indicated by dotted line. Soil surface is indicated by dash-dotted line. Order of branching is indicated by Roman numerals.

 

Ювенильные растения (j) вегетативного происхождения возникают из придаточных (адвентивных) почек, которые формируются обычно на горизонтально расположенных корнях более взрослых особей (рис. 1, 2A). Эти корни, как правило, расположены на глубине 3–10 см. Адвентивная почка, развивающаяся на корне, закрыта чешуевидными листьями. Из нее формируется побег n-го порядка, базальная часть которого расположена в почве. Этот подземный участок побега представляет собой первый прирост корневища (гипогеогенный по происхождению) и включается в состав осевой многолетней части побеговой системы молодого растения. Длина геофильного участка корневища зависит от глубины залегания придаточной почки. Если корень расположен близко к поверхности почвы, то формируется участок корневища небольших размеров. При глубоком заложении прирост увеличивается за счет значительной длины междоузлий метамеров (рис. 2B). Достигнув поверхности почвы, корневой отпрыск формирует из верхушечной почки надземный розеточный побег (рис. 2). Растение-отпрыск на данной стадии онтогенеза представляет собой однопобеговую партикулу. Надземный розеточный побег несет открытую верхушечную почку и два листа ювенильного типа (см. табл. 1). Их листовые пластинки тройчато рассеченные: верхний сегмент листа цельный с пильчатым краем в верхней трети, а два нижних сегмента, как правило, имеют две лопасти или доли (рис. 3, 1–3). У части ювенильных особей не образуются придаточные корни, поскольку питание осуществляется за счет связи с материнским растением. Однако обособление партикул происходит достаточно быстро. Большинство ювенильных растений, которые были выкопаны при исследовании, отделены от материнских организмов. Причины разделения трудноопределимы, по нашим наблюдениям это может происходить под воздействием роющих животных. Партикулы становятся способны к самостоятельному существованию, когда у растений формируется своя корневая система кистевого типа. Средняя продолжительность j состояния – один год, иногда затягивается до трех лет. В случае если растение остается ювенильным в течение 2–3 лет, осевые части прошлогодних укороченных приростов побега втягиваются придаточными корнями в почву, образуя эпигеогенный участок корневища, и, таким образом, корневище становится смешанным – гипоэпигеогенным.

 

Рис. 2. Развитие особей Anemonoides sylvestris вегетативного происхождения в прегенеративном периоде: а – придаточная почка на материнском корне, b – ювенильные особи, которые развились из почек, заложенных на разной глубине, c – имматурная особь, d – виргинильная особь.

1 – придаточная почка; 2 – корень материнского растения; 3a – лист ювенильного типа; 3b – лист полувзрослого типа; 3c – лист взрослого типа; 4 – годичный прирост этого года; 5 – чешуевидный лист; 6 – годичный прирост прошлого года; 7 – разворачивающийся зеленый лист. Пунктиром обозначен уровень почвы и отсутствующие части растений.

Fig. 2. Development of Anemonoides sylvestris plants of vegetative origin in pre-reproductive period: a – adventitious bud on the root of mother plant, b – juvenile individuals developed from adventitious buds of different depth, c – immature individual, D – virginile individual.

1 – adventitious bud; 2 – root of mother plant; 3a – leaf of juvenile type; 3b – leaf of semi-adult type; 3c – leaf of adult type; 4 – rhizome annual growth of current year; 5 – cataphyll; 6 – annual growth of past year; 7 – developing green leaf. Soil level and missing parts of plants are indicated by dotted lines.

 

Рис. 3. Форма листьев Anemonoides sylvestris: 1–3 – листья ювенильного типа, 4–6 –листья полувзрослого типа, 7–8 – листья взрослого типа.

Fig. 3. Shape of Anemonoides sylvestris leaves: 1–3 – leaves of juvenile type, 4–6 – leaves of semi-adult type, 7–8 – leaves of adult type.

 

Имматурные растения (im) – неразветвленные однопобеговые партикулы (см. рис. 1), розеточный побег которых формирует 1–4 листа полувзрослого типа (рис. 2C; табл. 1). Их листовая пластинка тройчато рассеченная; верхний сегмент листа разделен на три лопасти, а два нижних сегмента – на две доли (рис. 3, 4–6). В пазухах этих зеленых листьев закладываются почки. Подземная часть партикулы состоит из гипоэпигеогенного ортотропного моноподиально нарастающего корневища, на котором расположены придаточные корни. Вегетативное происхождение особи можно установить по сохранившемуся корню материнского растения в проксимальной части корневища (рис. 2, 2). Средний возраст im растений – три года.

Виргинильные растения (v) представлены неразветвленными однопобеговыми партикулами (рис. 1). Их розеточные побеги обычно формируют 2–6 листьев взрослого типа (рис. 2D; табл. 1). Листовые пластинки тройчато рассеченные. Верхний сегмент листа разделен на три доли, а два нижних рассечены еще на две (рис. 3, 7–8). В связи с этим лист кажется пальчато рассеченным. Корневище у виргинильных особей ортотропное, нарастающее моноподиально. У большинства особей корневище сохраняет целостность, и на его проксимальной части остается фрагмент корня материнского растения. Однако в этом возрасте может начаться постепенное отмирание основания корневища. В этом случае определение происхождения особи затруднено. Верхушечная почка укрыта основанием черешка последнего листа. В пазухах листьев закладываются почки, которые становятся спящими, их судьба требует дополнительных исследований. Виргинильные растения иногда оказываются связанными корнем размножения с имматурными (Gornov et al., 2013), но со временем партикулы отделяются друг от друга. Средний условный возраст виргинильной партикулы – четыре года. Максимальный возраст изученных особей в этом состоянии – семь лет.

Молодые генеративные растения (g₁). Корнеотпрысковые особи A. sylvestris обычно зацветают на пятый год (см. табл. 2). Они представлены разветвленными двупобеговыми партикулами (см. рис. 1). Весной из верхушечной почки побега n-го порядка развивается генеративный полурозеточный побег, у которого трогается в рост боковая почка, расположенная в пазухе верхнего розеточного листа (рис. 4A; табл. 2). Побег n-го порядка следует отнести к монокарпическим побегам полициклического типа, так как от момента начала его развития из адвентивной почки до цветения проходит несколько лет. Удлиненная часть полурозеточного побега несет мутовку из трех листьев. Эти листья в литературе называют покрывалом (Starostenkova, 1976; Barykina, Potapova, 1994). Они имеют тройчато рассеченные пластинки на коротких черешках. Два нижних сегмента листовой пластинки несут по две доли. Завершается побег одним актиноморфным цветком с простым околоцветником, многочисленными тычинками и плодолистиками, расположенными по спирали. Иногда из пазухи одного из листьев покрывала образуется еще один цветок. В розеточной части побега формируется силлептический боковой побег возобновления (n + 1)-го порядка – вегетативный розеточный (рис. 4C). Обычно он несет два зеленых листа взрослого типа (по нашим наблюдениям – 1–3), которые сохраняются до осени, затем – отмирают (Starostenkova, 1976). Побеги возобновления, в основном, относятся к дициклическим. Верхушечная почка такого побега к осени содержит сформированный генеративный побег следующего года (Starostenkova, 1976). После рассеивания семян надземная часть побега n-го порядка отмирает, сохраняется только его базальная осевая часть, которая встраивается в многолетнюю структуру корневища. После отмирания побега n-го порядка моноподиальное нарастание особи сменяется на симподиальное. На второй год жизни побег возобновления зацветает, повторяя в своей структуре генеративный побег предыдущего порядка, его основание также встраивается в корневище. Корневище молодых генеративных особей ортотропное небольших размеров (см. табл. 2), с расположенными на нем придаточными корнями. На этих корнях впервые развиваются адвентивные почки, благодаря которым A. sylvestris размножается вегетативно. обычно находили растения с одной почкой. Условный возраст молодых генеративных партикул от трех до восьми (в среднем – пять) лет.

 

Рис. 4. Развитие растений Anemonoides sylvestris вегетативного происхождения в генеративном периоде: a – генеративная молодая особь, b – генеративная средневозрастная особь, c – схема развития побегов возобновления генеративной особи, d – старая генеративная особь.

1 – лист генеративного побега; 2 – лист взрослого типа; 3 – корень материнского растения; 4 – вегетативный укороченный боковой побег возобновления; 5 – отмерший стебель; 6 – отмершая часть корневища; 7 – лист розеточного побега возобновления; 8 – лист полурозеточного вегетативно-генеративного побега; 9 – почка возобновления. Пунктиром обозначен уровень почвы и отсутствующие части растений.

Fig. 4. Development of Anemonoides sylvestris individuals of vegetative origin in reproductive period: a – young reproductive individual, b – mature reproductive individual, c – scheme of regeneration shoot development in reproductive individual, d – old reproductive individual.

1 – leaf of reproductive shoot; 2 – leaf of adult type; 3 – root of mother plant; 4 – rosette shoot of reproduction; 5 – dead generative stem; 6 – dead part of rhizome; 7 – leaf of rosette shoot of reproduction; 8 – leaf of semirosette vegetative and generative shoot; 9 – renewal bud. Soil level and missing parts of plants are indicated by dotted lines.

 

Плод A. sylvestris – многоорешек. В нем формируется 200–300 орешков овальной формы. Они легкие и густо покрыты длинными тонкими извилистыми волосками. Благодаря этому орешки переносятся ветром. В литературе показано, что значительная часть диаспор A. sylvestris опадает с цветоложа скоплениями (комочками), которые обычно не поднимаются воздушным потоком и остаются рядом с материнским растением (Levina, 1957). Наши исследования показали, что отдельные орешки при штиле переносятся совсем недалеко от плодоносящей особи, но при увеличении скорости ветра могут преодолевать большие расстояния, в некоторых случаях – далее 50 м (рис. 5). Это указывает на то, что при средних скоростях ветра (0.3–0.7 м/с) орешки A. sylvestris могут перемещаться за пределы ценоза и внедряться в другие. Однако для успешного прорастания семян и приживания молодых семенных особей в новых сообществах необходимо соблюдение следующих условий: разреженный травяной покров, достаточная его освещенность (более 60% от полной) и отсутствие палов (Ruchinskaya, 2019).

 

Рис. 5. Распределение семян Anemonoides sylvestris по дальности разноса ветром при разной скорости ветра: a – штиль, b – 0.3 м/с с порывами до 3 м/с, c – 0.7 м/с с порывами до 5 м/с.

По оси абсцисс – дальность разноса, м, по оси ординат – доля семян, %.

Fig. 5. The distribution of Anemonoides sylvestris seeds according to the distance of wind dispersion at different wind speed: a – calm, b – 0.3 m/s with gusts to 3m/s, c – 0.7 m/s with gusts to 5 m/s.

X-axis – range of seed dispersion, m, Y-axis – percentage of the total number of seeds.

 

Средневозрастные генеративные растения (g₂) представляют собой разветвленные многопобеговые партикулы (см. рис. 1), которые состоят из нескольких генеративных полурозеточных побегов (2–7) и боковых вегетативных розеточных побегов возобновления (рис. 4B). Структура генеративного побега и силлептического вегетативного бокового побега такая же, как у особей молодого генеративного состояния. В пазухах некоторых листьев розетки генеративного побега формируются почки, за счет которых происходит базитоническое ветвление побеговой системы растения. Побеги обычно дициклические, реже – трициклические. Подземная часть растений представлена ортотропным разветвленным корневищем с придаточными корнями, часть из которых выполняет функцию корней размножения. Именно у g₂ растений на корнях чаще образуются почки, максимальное число обнаруженных почек – 9. Средневозрастные особи цветут ежегодно и характеризуются высокой интенсивностью ростовых процессов. О первом свидетельствует наличие следов генеративных побегов прошлых лет на корневище, о втором – максимальные значения таких признаков, как число генеративных побегов, число почек возобновления, длина годичного прироста корневища, число придаточных корней и др. (табл. 2; Ruchinskaya, 2019). Условный возраст средневозрастных генеративных партикул – от четырех до одиннадцати (в среднем – семь) лет.

Старые генеративные растения (g₃) образуются в результате партикуляции центральной части корневища средневозрастных генеративных особей. Они представляют собой двупобеговые партикулы, каждая из которых несет генеративный побег и вегетативный побег возобновления (рис. 1, рис. 4D). В результате партикуляции образуется клон, состоящий из 2–7 особей. Направление роста корневища A. sylvesrtis в почве со временем меняется с ортотропного на анизотропное, что связано с отмиранием его старой ортотропной части и анизотропным положением базальной части отделившейся партикулы. Побеги старых генеративных особей ди-, три- и полициклические, т. е. часть старых генеративных растений становятся временно нецветущими. Они отличаются от виргинильных растений наличием следов предыдущих цветений в осевой многолетней части побеговой системы, которые можно обнаружить при раскапывании особей. Косвенно их можно определить по сближенному положению партикул между собой, поскольку они образовались в ходе распада средневозрастных генеративных особей. У старых генеративных растений уменьшаются размеры листьев розетки и длина годичных приростов корневища (см. табл. 2), а также отмирает его проксимальная часть. Кроме того, у особей исчезает способность образовывать корневые отпрыски. Условный возраст A. sylvesrtis в g₃-состоянии – от трех до одиннадцати (в среднем – шесть) лет.

Субсенильные растения (ss) – это однопобеговые партикулы, которые утратили способность к образованию генеративных органов (см. рис. 1). Их розеточный побег несет листья имматурного или взрослого типа (рис. 6A; табл. 1). Подземная часть растений состоит из анизотропного укороченного корневища с ветвящимися придаточными корнями. Проксимальная часть корневища отмирает, ткани разрушаются и не функционируют, поскольку у растения недостаточно веществ для их поддержания (уменьшается число листьев, их размеры, что снижает интенсивность фотосинтеза). У большинства особей сохраняются следы прошлых цветений в побеговой системе в виде остатков отмерших цветоносов (рис. 6). К ss-состоянию нарастание становится моноподиальным, так как растения больше не формируют генеративных органов. Условный возраст особей от четырех до девяти (в среднем – пять) лет.

 

Рис. 6. Особи Anemonoides sylvestris вегетативного происхождения в постгенеративном периоде: a – субсенильная, b – сенильная.

1a – лист полувзрослого типа; 1b – лист ювенильного типа; 2 – годичный прирост этого года; 3 – почка возобновления; 4 – отмерший стебель; 5 – отмершая часть корневища. Пунктиром обозначен уровень почвы.

Fig. 6. Anemonoides sylvestris plants of vegetative origin in post-reproductive period: a – subsenile, b – senile.

1a – leaf of semi-adult type; 1b – leaf of juvenile type; 2 – rhizome annual growth of current year; 3 – renewal bud; 4 – dead generative stem; 5 – dead part of rhizome. Soil level is indicated by dotted line.

 

Сенильные растения (s). Они представляют собой однопобеговые партикулы, которые несут 1–2 листа ювенильного типа (рис. 6B; табл. 1). Подземная часть сенильных растений состоит из участка полуразрушенного плагиотропного корневища с несколькими живыми придаточными корнями. Молодые корни не всегда формируются на приросте текущего года. Если почка возобновления розеточного побега нежизнеспособна, то растение погибает. Условный возраст сенильных особей три года.

В онтогенезе особей Anemonoides sylvestris вегетативного происхождения выделено восемь возрастных состояний. Вегетативное размножение заключается в формировании глубоко омоложенных особей – корневых отпрысков. Сарментация начинается у молодых генеративных растений и достигает максимума к средневозрастному генеративному состоянию, исчезает в старом генеративном. Отделяются корневые отпрыски уже в ювенильном состоянии, поскольку способны существовать отдельно от материнской особи. В своем развитии растения проходят следующий ряд: от неразветвленной однопобеговой партикулы (j, im, v) к двупобеговой при переходе к цветению (g₁). Затем формируется многопобеговая партикула (g₂), которая по прошествию нескольких лет распадается с образованием клона, в который входят двупобеговые партикулы (g₃). Стареющие особи со временем вновь становятся однопобеговыми (ss, s).

Длительность полного онтогенеза A. sylvestris характеризуют как непродолжительную без указания конкретных сроков (Starostenkova, 1976). Глубоко омоложенные отпрыски увеличивают большой жизненный цикл. Данные о возрасте корнеотпрысковых растений позволяют предположить, что способность к сарментации удлиняет онтогенез A. sylvestris на 10 лет (зафиксированный возраст особей средневозрастных генеративных растений). При переходе в старое генеративное состояние выявить абсолютный возраст партикулы невозможно, поскольку проксимальная часть корневища к этому состоянию уже разрушена.

Состояние ценопопуляций Anemonoides sylvestris

На исследуемой территории Anemonoides sylvestris встречается в двух типах сообществ: полидоминантных остепненных лугах и полидоминантных остепненных лугах с одиночными генеративными деревьями. Ниже рассмотрим состояние ценопопуляций A. sylvestris в этих сообществах.

Полидоминантные остепненные луга. На этих лугах из-за того, что пожары происходят не каждый год, создаются наиболее подходящие условия для развития устойчивой ценопопуляции A. sylvestris. Ее плотность составляет 75 партикул на 1 м². Онтогенетический спектр вегетативно-полночленный левосторонний (рис. 7, 1) с максимумом на im растениях (37% особей). Изученная ценопопуляция характеризуется высокими показателями индексов восстановления и замещения (табл. 3). Это указывает на высокую эффективность ее самоподдержания. По классификации “дельта-омега” Л.А. Животовского (Zhivotovsky, 2001) ценопопуляция относится к переходным. Отсутствие особей семенного происхождения, вероятно, связано с пожарами. Огонь может наносить значительный вред молодым семенным растениям, поскольку их почки возобновления находятся на поверхности почвы, у них отсутствует резерв спящих почек, и корневая система недостаточно развита для образования корней размножения. В этих условиях A. sylvestris поддерживается вегетативным способом – корни размножения с адвентивными почками, расположенные в почве, могут выступать резервом для сохранения ценопопуляции после губительного воздействия огня. Благодаря достаточной освещенности на полидоминантных остепненных лугах, корнеотпрысковые партикулы способны накапливать достаточно питательных веществ для перехода в генеративное состояние, в котором растения формируют развитую корневую систему. Это позволяет ценопопуляции успешно удерживать пространство. Размеры элементарной демографической единицы на полидоминантных остепненных лугах составляют 5.3 м², при численности – 150 партикул. При таких размерах ЭДЕ на полидоминантных остепненных лугах может поддерживаться устойчивый оборот поколений в ценопопуляции A. sylvestris.

 

Рис. 7. Онтогенетический спектр ценопопуляций Anemonoides sylvestris в разных сообществах. По оси абсцисс – онтогенетические состояния, по оси ординат – доля особей, %.

Сообщества: 1 – полидоминантные остепненные луга, 2 – полидоминантные остепненные луга с одиночными генеративными деревьями. Онтогенетические состояния особей: j – ювенильное, im – имматурное, v – виргинильное, g₁ – молодое генеративное, g₂ – зрелое генеративное, g₃ – старое генеративное, ss – субсенильное, s – сенильное.

Fig. 7. Ontogenetic spectra of Anemonoides sylvestris coenopopulations in different variants of plant communities. Ontogenetic stages are indicated on the X-axis, and the percentage of the total number of individuals on the Y-axis.

Communities: 1 – polydominant steppe meadows, 2 – steppe meadow sites under single generative trees. Ontogenetic stages: j – juvenile, im – immature, v – virginile, g₁ – young reproductive, g₂ – mature reproductive, g₃ – old reproductive, ss – subsenile, s – senile.

 

Таблица 3. Количественные показатели ценопопуляций Anemonoides sylvestris на остепненных лугах памятника природы “Меловицкие склоны”

Table 3. Quantitative indicators of Anemonoides sylvestris coenopopulations on steppe meadows of “Melovitskiye Slopes” Natural Monument

Сообщества Communities	N	Iв	Iз	Δ	ω
Полидоминантные остепненные луга Polydominant steppe meadows	75	2.997	2.877	0.153	0.383
Полидоминантные остепненные луга с одиночными генеративными деревьями Polydominant steppe meadows with single generative trees	13	6.00	5.302	0.124	0.373

Примечание. N – плотность, I_в – индекс восстановления, I_з – индекс замещения, Δ – индекс возрастности, ω – индекс эффективности популяции.

Note. N – density, I_в – recovery index, I_з – replacement index, Δ – age index, ω – index of population efficiency.

 

Полидоминантные остепненные луга с одиночными генеративными деревьями. В этих сообществах плотность ценопопуляции A. sylvestris меньше почти в шесть раз и составляет 13 партикул на 1 м². Онтогенетический спектр вегетативно-полночленный левосторонний (рис. 7, 2), но максимум смещен на v растения (46% особей). Низкая плотность особей обусловлена затенением деревьями. Освещенность под их кронами составляет около 60% от полной. Известно, что на лугах, зарастающих древесной растительностью, A. sylvestris может существовать на первых этапах сукцессии, затем ее ценопопуляция постепенно исчезает (Kwiatkowska-Falinska, Falinsky, 2007). По сравнению с полидоминантными остепненными лугами онтогенетическая структура ценопопуляции отличается: здесь выше участие виргинильных особей, растений генеративного периода меньше в десятки раз. По классификации “дельта-омега” эта ценопопуляция относится к переходным, как и предыдущая. Показатели популяционных значений характеризуют ее как высокоэффективную, поскольку более 80% особей относится к прегенеративному периоду. Это указывает на возможность перехода растений в генеративное состояние. Однако в таких фитоценотических условиях увеличение численности возможно только при их изменении: улучшении светового довольствия напочвенного покрова, возникновении зоогенных микросайтов (пороев, выбросов и др.), которые необходимы для семенного и вегетативного размножения. Площадь элементарной демографической единицы для полидоминантных остепненных лугов с одиночными генеративными деревьями возрастает до 12 м² при численности – 180 партикул.

На территории памятника природы “Меловицкие склоны” A. sylvestris возобновляется преимущественно вегетативным способом. Оптимальные условия для развития ее ценопопуляции создаются на полидоминантных остепненных лугах. Здесь формируется вегетативно-полночленный онтогенетический спектр левостороннего типа с максимумом на имматурных особях, при котором поддерживается устойчивый оборот поколений. В полидоминантных сообществах с деревьями показатели плотности значительно снижаются. Однако спектр остается полночленным, что говорит о хорошем потенциале ценопопуляции. Сравнение размеров ЭДЕ в этих сообществах позволяет прийти к выводу о том, что для поддержания ценопопуляции A. sylvestris вегетативным способом необходимо 150–180 особей. Такая численность достигается на меньшей площади при большей освещенности обитаемого пространства.

Заключение

Изучение Anemonoides sylvestris на территории памятника природы “Меловицкие склоны” позволило выявить некоторые свойства поведения, согласно типам, которые предложены О. В. Смирновой (1987). У вида отмечены следующие признаки реактивных видов – большое число легких семян, которые разносятся ветром, способность к вегетативному размножению глубоко омоложенными партикулами. При этом A. sylvestris имеет также свойства, которые характерны толерантным видам: достаточно позднее начало вегетативного размножения, низкая интенсивность процессов роста, небольшие размеры. Благодаря сочетанию черт реактивных и толерантных видов у A. sylvestris появляется возможность длительное время удерживать территорию за счет многочисленных особей вегетативного происхождения. Это осуществляется благодаря резерву в виде почек на придаточных корнях взрослых растений, который обеспечивает приток новых партикул в сообщество. Однако вид плохо переносит снижение освещенности и теряет свои позиции при затенении древесными растениями.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа Е.В. Ручинской и А.В. Горнова выполнена в рамках темы ГЗ ЦЭПЛ РАН за счет средств государственного задания по теме “Биоразнообразие и экосистемные функции лесов” (Регистрационный номер НИОКТР 124013000750-1).

ACKNOWLEDGEMENTS

The work of E.V. Ruchinskaya and A.V. Gornov was carried out within the framework of the State contract with the CEPF of the RAS “Biodiversity and ecosystem functions of forests” (№ 124013000750-1).

作者简介

E. Ruchinskaya

Center for Forest Ecology and Productivity of the Russian Academy of Sciences

编辑信件的主要联系方式.
Email: Ruchinskaya@cepl.rssi.ru
俄罗斯联邦, Bldg. 14, 84/32, Profsoyuznaya St., Moscow, 117997

A. Gornov

Center for Forest Ecology and Productivity of the Russian Academy of Sciences

Email: Ruchinskaya@cepl.rssi.ru
俄罗斯联邦, Bldg. 14, 84/32, Profsoyuznaya St., Moscow, 117997

N. Barabanshchikova

Moscow Pedagogical State University

Email: Ruchinskaya@cepl.rssi.ru
俄罗斯联邦, 6, Kibalchich St., Moscow, 129164

参考

补充文件