Первые находки древесины Xenoxylon (Coniferales) в среднеюрских отложениях Белгородской и Курской областей, Россия

Полный текст

В настоящем сообщении по анатомическим признакам ископаемых древесин из среднеюрских (батских) отложений Белгородской и Курской областей описывается вид мезозойского рода Xenoxylon Gothan – X. phyllocladoides Gothan.

Род Xenoxylon предложен В. Готаном (Gothan, 1905) для ископаемых древесин хвойных, которые впервые были описаны С. Крамером (Cramer, 1868) как Pinites latiporosus Cramer и P. pauciporosus Cramer из верхнеюрских отложений Шпицбергена. Древесина Xenoxylon указывается из мезозойских отложений по всему Северному полушарию (Philippe et al., 2013; Afonin et al., 2022). Несмотря на большое количество находок, систематическое положение Xenoxylon среди хвойных до сих пор остается неясным. А. В. Ярмоленко (Yarmolenko, 1933), И. В. Бэйли (Bailey, 1953), И. А. Шилкина и Р. Худайбердыев (Shilkina, Khudayberdyev, 1971) и многие другие исследователи на основании большого сходства в анатомическом строении древесины предполагали, что хвойные с древесиной типа Xenoxylon близки к современному семейству Sciadopityaceae. В. Д. Нащокин (Nashchokin, 1968) считал, что древесина Xenoxylon имеет черты сходства с древесиной современных представителей не только семейства Sciadopityaceae, но и Podocarpaceae. Л. Мариновский с соавторами (Marynowski et al., 2008), проведя органо-геохимический анализ образцов ископаемой древесины Xenoxylon из юрских отложений Польши, установили, что этот род, возможно, близок к семействам Cupressaceae и Podocarpaceae. Несколько позднее М. Филипп с соавторами (Philippe et al., 2013) высказали предположение, что представители Xenoxylon могли входить в состав вымершего семейства хвойных Miroviaceae.

Вид X. phyllocladoides впервые был установлен В. Готаном (Gothan, 1906) из среднеюрских (батских) отложений в районе Гначин г. Ченстохова на юге Польши. Кроме того, древесина X. phyllocladoides была описана из юрских отложений Гренландии (Oh et al., 2015), юрских и нижнемеловых отложений Земли Франца-Иосифа (Afonin et al., 2022; Afonin, Gromyko, 2023), Шпицбергена (Gothan, 1907; Gothan, 1910; Reolid et al., 2010) и Северо-Восточной Сибири (Shilkina, Khudayberdyev, 1971; Afonin, 2019), а также из нижнемеловых отложений Северо-Западной Камчатки (Afonin, Philippe, 2014) и Южного Приморья (Afonin, 2019). Вероятно, находок древесины X. phyllocladoides в мире гораздо больше, так как долгое время этот вид ошибочно рассматривался как X. barberi (Seward) Krausel (Philippe et al., 2013).

Ископаемые древесины из Белгородской и Курской областей исследованы впервые. В целом древесные остатки из мезозойских отложений материковой части европейской территории России остаются практически не изученными. До настоящего времени были описаны только ископаемые древесины из нижнемеловых отложений Кировской области (Shilkina, 1986, 1989).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследованные образцы ископаемой древесины были собраны А. П. Любаровой и Н. В. Носовой в 2022 г. в Стойленском железорудном карьере (~ 51°15ʹ16ʺ с. ш., 37°44ʹ01ʺ в. д.), расположенном примерно в пяти километрах к юго-западу от г. Старый Оскол в Белгородской области, и А.П. Любаровой в 2023 г. в Михайловском железорудном карьере (~ 52°18ʹ59ʺ с. ш., 35°24ʹ40ʺ в. д.), расположенном около г. Железногорск в Курской области. Изученные древесные остатки углефицированные, представляют собой небольшие фрагменты стволов или, возможно, веток. Размеры образцов от 3 × 3 до 11 × 5 см.

В Стойленском карьере возраст слоев с остатками исследованных фрагментов древесины установлен как средний-поздний бат на основе изучения ископаемых диноцист и спорово-пыльцевых комплексов (Nosova et al., 2024). В Михайловском карьере флороносные отложения относятся к аркинской свите, возраст которой оценивается как средний-поздний бат на основе палинологических данных (Nosova et al., 2024).

При изучении ископаемых древесин использовалась методика изготовления прозрачных шлифов, изложенная в работе А.Ф. Гаммерман с соавторами (Gammerman et al., 1946). Всего было изготовлено 13 шлифов в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: поперечной, радиальной и тангентальной. Микроскопическое изучение и микрофотографирование анатомических структур проводилось с помощью светового микроскопа (СМ) Carl Zeiss Axio Scope.A1 и сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) Jeol JSM-6390 LA в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН (БИН РАН), г. Санкт-Петербург.

Описание анатомического строения древесины выполнено с использованием терминологии, изложенной в работе А.А. Яценко-Хмелевского (Yatsenko-Khmelevsky, 1954), IAWA Committee (2004), а также М. Филиппа и М. К. Бамфорд (Philippe, Bamford, 2008).

Изученные образцы ископаемой древесины хранятся в лаборатории палеоботаники БИН РАН (коллекция № 1434 – Стойленский карьер, коллекция № 2577 – Михайловский карьер).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Coniferales

Род Xenoxylon Gothan, 1905

Xenoxylon phyllocladoides Gothan, 1906

Описание анатомического строения. Описание дано по образцу № 2577/6-1, имеющему наилучшую сохранность анатомических признаков древесины.

Кольца прироста отчетливые, приблизительно 2–3.5 мм шириной, иногда смяты; переход от ранней древесины к поздней резкий (рис. 1a; рис. 2а). Поздняя древесина составляет незначительную часть кольца прироста и образована 2–5 слоями толстостенных уплощенных в радиальном направлении трахеид. Смоляные ходы и тяжевая паренхима отсутствуют.

 

Рис. 1. a–d – Xenoxylon phyllocladoides Gothan, образец № 2577/6-1, Курская область, Михайловский карьер, аркинская свита, средняя юра, средний – поздний бат; СЭМ.

a – поперечный срез, кольца прироста, переход от ранней древесины к поздней (масштабная линейка = 120 мкм); b, c – радиальные срезы, поры на стенках трахеид, поры на полях перекреста (масштабные линейки = 40, 30 мкм); d – тангентальный срез, лучи, поры на стенках трахеид (масштабная линейка = 40 мкм).

Fig. 1. a–d – Xenoxylon phyllocladoides Gothan, specimen No. 2577/6-1, Kursk Region, Mikhailovsky mine, Arkino Formation, Middle Jurassic, Middle – Late Bathonian; SEM.

a – transverse section, growth rings, transition from the early wood to the late wood (scale bar = 120 μm); b, c – radial sections, pits on the walls of tracheids, cross-field pits (scale bars = 40, 30 μm); d – tangential section, rays, pits on the walls of tracheids (scale bar = 40 μm).

 

Рис. 2. a–d – Xenoxylon phyllocladoides Gothan, образец № 2577/6-1, Курская область, Михайловский карьер, аркинская свита, средняя юра, средний – поздний бат; СМ.

a – поперечный срез, кольца прироста, переход от ранней древесины к поздней (масштабная линейка = 120 мкм); b – радиальный срез, поры на стенках трахеид (масштабная линейка = 30 мкм); c – радиальный срез, поры на стенках трахеид, поры на полях перекреста (масштабная линейка = 30 мкм); d – тангентальный срез, лучи (масштабная линейка = 40 мкм).

Fig. 2. a–d – Xenoxylon phyllocladoides Gothan, specimen No. 2577/6-1, Kursk Region, Mikhailovsky mine, Arkino Formation, Middle Jurassic, Middle – Late Bathonian; LM.

a – transverse section, growth rings, transition from the early wood to the late wood (scale bar = 120 μm); b – radial section, pits on the walls of tracheids (scale bar = 30 μm); c – radial section, pits on the walls of tracheids, cross-field pits (scale bar = 30 μm); d – tangential section, rays (scale bar = 40 μm).

 

Лучи однорядные, изредка с короткими двурядными участками (рис. 1d; рис. 2d). Высота лучей 1–8(12) клеток. Горизонтальные и тангентальные стенки клеток лучей гладкие, непористые (рис. 1b, c; рис. 2b, c). На тангентальных стенках трахеид встречаются однорядные, округлые, свободно расположенные поры, 4–8 мкм в диаметре (рис. 1d).

На радиальных стенках трахеид ранней древесины однорядные, округлые и овальные, свободно и сближено распложенные поры, 12–20 мкм в диаметре; изредка встречаются уплощенные поры в сближенном и сомкнутом расположении, по типу ксеноксильной поровости (рис. 1b, c; рис. 2b, c). На полях перекреста одна, изредка две овальные и косоэллиптические, простые или слегка окаймленные поры оконцевого типа (рис. 1b, c; рис. 2c); размер пор 14–22 × 18–32 мкм. В трахеидах иногда встречаются тиллы.

Сравнение и обоснование определения. Изученная ископаемая древесина характеризуется наличием отчетливых колец прироста, гладких стенок клеток лучей, оконцевых пор на полях перекреста, а также отсутствием смоляных ходов и лучевых трахеид. Наличие такого набора анатомических признаков древесины свидетельствует о принадлежности этой древесины к роду Xenoxylon. Среди известных представителей Xenoxylon наибольшее сходство наблюдается с X. phyllocladoides из группы “phyllocladoides” (Gothan, 1906; Philippe et al., 2013). Это сходство отмечается в наличии в основном округлых и овальных, свободно и сближено расположенных, изредка уплощенных сближенных пор на радиальных стенках трахеид, простых или слегка окаймленных пор оконцевого типа на полях перекреста (Gothan, 1906; Philippe et al., 2013). От других видов Xenoxylon из группы “phyllocladoides” (X. hopeiense Chang, X. huttonianum (Witham) Philippe et Hayes и X. jakutiense Shilkina) изученная ископаемая древесина отличается отсутствием тяжевой паренхимы или крассул, либо по форме и размеру оконцевых пор на полях перекреста.

Материал и местонахождение. Образец № 1434/11-2, Белгородская область, Стойленский карьер, средняя юра, средний – поздний бат; образцы №№ 2577/6-1, 2577/6-2 и 2577/6-3, Курская область, Михайловский карьер, аркинская свита, средняя юра, средний – поздний бат.

Распространение. Евразия, поздний триас – ранний мел.

Примечание. Из макроостатков растений, помимо фрагментов древесины Xenoxylon, в среднеюрских отложениях Стойленского и Михайловского карьеров описаны многочисленные остатки листьев хвойных. В некоторых образцах из среднеюрских отложений Стойленского карьера доминируют фрагменты листьев Mirovia Reymanówna. На основе изучения морфологии и особенностей эпидермиса листьев здесь описаны два вида: Mirovia oskolica Nosova и M. eximia Gordenko (Nosova, Lyubarova, 2023). Кроме Mirovia в Стойленском карьере найдены фрагменты листьев Podocarpophyllum kazachstanicum Nosova et Kiritchkova, Pityophyllum sp. и Elatocladus sp. (Nosova, Lyubarova, 2023). Вид Mirovia eximia впервые был описан из среднеюрской аркинской свиты Михайловского карьера (Gordenko, 2007). Как и в Стойленском карьере, находки данного вида в этом карьере весьма многочисленны.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают благодарность члену-корреспонденту РАН, д. б. н. А.О. Алексееву и д. г.- м. н. Т.В. Алексеевой (Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, г. Пущино) за организацию полевых работ. Исследование выполнено за счет средств по гранту Российского научного фонда (проект № 23-24-00103).

ACKNOWLEDGEMENTS

The authors are grateful to A.O. Alekseev and T.V. Alekseeva (Institute of Physicochemical and Biological Problems in Soil Science, Russian Academy of Sciences, Pushchino) for organization of field works. The study was supported by the Russian Science Foundation (project No. 23-24-00105).

Об авторах

М. А. Афонин

Ботанический институт им. В. Л. Комарова Российской академии наук

Автор, ответственный за переписку.
Email: mafonin@binran.ru
Россия, ул. Профессора Попова, 2, Санкт-Петербург, 197022

А. П. Любарова

Ботанический институт им. В. Л. Комарова Российской академии наук

Email: mafonin@binran.ru
Россия, ул. Профессора Попова, 2, Санкт-Петербург, 197022

Н. В. Носова

Ботанический институт им. В. Л. Комарова Российской академии наук

Email: mafonin@binran.ru
Россия, ул. Профессора Попова, 2, Санкт-Петербург, 197022

Список литературы

Дополнительные файлы