First findings of Xenoxylon (Coniferales) fossil wood in the Middle Jurassic deposits of the Belgorod and Kursk regions, Russia

Cover Page

Cite item

Full Text

Abstract

Fossil wood species Xenoxylon phyllocladoides of the Mesozoic genus Xenoxylon (Coniferales) is reported from the Middle Jurassic deposits of iron mines in the Belgorod and Kursk regions, Russia. This species is recorded for the first time in the European continental part of Russia. To date, fossil wood of X. phyllocladoides was recorded on the territory of Russia from the Jurassic and Lower Cretaceous deposits of Franz Josef Land, North-Eastern Siberia, North-Western Kamchatka and Southern Primorye.

Full Text

В настоящем сообщении по анатомическим признакам ископаемых древесин из среднеюрских (батских) отложений Белгородской и Курской областей описывается вид мезозойского рода Xenoxylon Gothan – X. phyllocladoides Gothan.

Род Xenoxylon предложен В. Готаном (Gothan, 1905) для ископаемых древесин хвойных, которые впервые были описаны С. Крамером (Cramer, 1868) как Pinites latiporosus Cramer и P. pauciporosus Cramer из верхнеюрских отложений Шпицбергена. Древесина Xenoxylon указывается из мезозойских отложений по всему Северному полушарию (Philippe et al., 2013; Afonin et al., 2022). Несмотря на большое количество находок, систематическое положение Xenoxylon среди хвойных до сих пор остается неясным. А. В. Ярмоленко (Yarmolenko, 1933), И. В. Бэйли (Bailey, 1953), И. А. Шилкина и Р. Худайбердыев (Shilkina, Khudayberdyev, 1971) и многие другие исследователи на основании большого сходства в анатомическом строении древесины предполагали, что хвойные с древесиной типа Xenoxylon близки к современному семейству Sciadopityaceae. В. Д. Нащокин (Nashchokin, 1968) считал, что древесина Xenoxylon имеет черты сходства с древесиной современных представителей не только семейства Sciadopityaceae, но и Podocarpaceae. Л. Мариновский с соавторами (Marynowski et al., 2008), проведя органо-геохимический анализ образцов ископаемой древесины Xenoxylon из юрских отложений Польши, установили, что этот род, возможно, близок к семействам Cupressaceae и Podocarpaceae. Несколько позднее М. Филипп с соавторами (Philippe et al., 2013) высказали предположение, что представители Xenoxylon могли входить в состав вымершего семейства хвойных Miroviaceae.

Вид X. phyllocladoides впервые был установлен В. Готаном (Gothan, 1906) из среднеюрских (батских) отложений в районе Гначин г. Ченстохова на юге Польши. Кроме того, древесина X. phyllocladoides была описана из юрских отложений Гренландии (Oh et al., 2015), юрских и нижнемеловых отложений Земли Франца-Иосифа (Afonin et al., 2022; Afonin, Gromyko, 2023), Шпицбергена (Gothan, 1907; Gothan, 1910; Reolid et al., 2010) и Северо-Восточной Сибири (Shilkina, Khudayberdyev, 1971; Afonin, 2019), а также из нижнемеловых отложений Северо-Западной Камчатки (Afonin, Philippe, 2014) и Южного Приморья (Afonin, 2019). Вероятно, находок древесины X. phyllocladoides в мире гораздо больше, так как долгое время этот вид ошибочно рассматривался как X. barberi (Seward) Krausel (Philippe et al., 2013).

Ископаемые древесины из Белгородской и Курской областей исследованы впервые. В целом древесные остатки из мезозойских отложений материковой части европейской территории России остаются практически не изученными. До настоящего времени были описаны только ископаемые древесины из нижнемеловых отложений Кировской области (Shilkina, 1986, 1989).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследованные образцы ископаемой древесины были собраны А. П. Любаровой и Н. В. Носовой в 2022 г. в Стойленском железорудном карьере (~ 51°15ʹ16ʺ с. ш., 37°44ʹ01ʺ в. д.), расположенном примерно в пяти километрах к юго-западу от г. Старый Оскол в Белгородской области, и А.П. Любаровой в 2023 г. в Михайловском железорудном карьере (~ 52°18ʹ59ʺ с. ш., 35°24ʹ40ʺ в. д.), расположенном около г. Железногорск в Курской области. Изученные древесные остатки углефицированные, представляют собой небольшие фрагменты стволов или, возможно, веток. Размеры образцов от 3 × 3 до 11 × 5 см.

В Стойленском карьере возраст слоев с остатками исследованных фрагментов древесины установлен как средний-поздний бат на основе изучения ископаемых диноцист и спорово-пыльцевых комплексов (Nosova et al., 2024). В Михайловском карьере флороносные отложения относятся к аркинской свите, возраст которой оценивается как средний-поздний бат на основе палинологических данных (Nosova et al., 2024).

При изучении ископаемых древесин использовалась методика изготовления прозрачных шлифов, изложенная в работе А.Ф. Гаммерман с соавторами (Gammerman et al., 1946). Всего было изготовлено 13 шлифов в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: поперечной, радиальной и тангентальной. Микроскопическое изучение и микрофотографирование анатомических структур проводилось с помощью светового микроскопа (СМ) Carl Zeiss Axio Scope.A1 и сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) Jeol JSM-6390 LA в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН (БИН РАН), г. Санкт-Петербург.

Описание анатомического строения древесины выполнено с использованием терминологии, изложенной в работе А.А. Яценко-Хмелевского (Yatsenko-Khmelevsky, 1954), IAWA Committee (2004), а также М. Филиппа и М. К. Бамфорд (Philippe, Bamford, 2008).

Изученные образцы ископаемой древесины хранятся в лаборатории палеоботаники БИН РАН (коллекция № 1434 – Стойленский карьер, коллекция № 2577 – Михайловский карьер).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Coniferales

Род Xenoxylon Gothan, 1905

Xenoxylon phyllocladoides Gothan, 1906

Описание анатомического строения. Описание дано по образцу № 2577/6-1, имеющему наилучшую сохранность анатомических признаков древесины.

Кольца прироста отчетливые, приблизительно 2–3.5 мм шириной, иногда смяты; переход от ранней древесины к поздней резкий (рис. 1a; рис. 2а). Поздняя древесина составляет незначительную часть кольца прироста и образована 2–5 слоями толстостенных уплощенных в радиальном направлении трахеид. Смоляные ходы и тяжевая паренхима отсутствуют.

 

Рис. 1. a–d – Xenoxylon phyllocladoides Gothan, образец № 2577/6-1, Курская область, Михайловский карьер, аркинская свита, средняя юра, средний – поздний бат; СЭМ.

a – поперечный срез, кольца прироста, переход от ранней древесины к поздней (масштабная линейка = 120 мкм); b, c – радиальные срезы, поры на стенках трахеид, поры на полях перекреста (масштабные линейки = 40, 30 мкм); d – тангентальный срез, лучи, поры на стенках трахеид (масштабная линейка = 40 мкм).

Fig. 1. a–d – Xenoxylon phyllocladoides Gothan, specimen No. 2577/6-1, Kursk Region, Mikhailovsky mine, Arkino Formation, Middle Jurassic, Middle – Late Bathonian; SEM.

a – transverse section, growth rings, transition from the early wood to the late wood (scale bar = 120 μm); b, c – radial sections, pits on the walls of tracheids, cross-field pits (scale bars = 40, 30 μm); d – tangential section, rays, pits on the walls of tracheids (scale bar = 40 μm).

 

Рис. 2. a–d – Xenoxylon phyllocladoides Gothan, образец № 2577/6-1, Курская область, Михайловский карьер, аркинская свита, средняя юра, средний – поздний бат; СМ.

a – поперечный срез, кольца прироста, переход от ранней древесины к поздней (масштабная линейка = 120 мкм); b – радиальный срез, поры на стенках трахеид (масштабная линейка = 30 мкм); c – радиальный срез, поры на стенках трахеид, поры на полях перекреста (масштабная линейка = 30 мкм); d – тангентальный срез, лучи (масштабная линейка = 40 мкм).

Fig. 2. a–d – Xenoxylon phyllocladoides Gothan, specimen No. 2577/6-1, Kursk Region, Mikhailovsky mine, Arkino Formation, Middle Jurassic, Middle – Late Bathonian; LM.

a – transverse section, growth rings, transition from the early wood to the late wood (scale bar = 120 μm); b – radial section, pits on the walls of tracheids (scale bar = 30 μm); c – radial section, pits on the walls of tracheids, cross-field pits (scale bar = 30 μm); d – tangential section, rays (scale bar = 40 μm).

 

Лучи однорядные, изредка с короткими двурядными участками (рис. 1d; рис. 2d). Высота лучей 1–8(12) клеток. Горизонтальные и тангентальные стенки клеток лучей гладкие, непористые (рис. 1b, c; рис. 2b, c). На тангентальных стенках трахеид встречаются однорядные, округлые, свободно расположенные поры, 4–8 мкм в диаметре (рис. 1d).

На радиальных стенках трахеид ранней древесины однорядные, округлые и овальные, свободно и сближено распложенные поры, 12–20 мкм в диаметре; изредка встречаются уплощенные поры в сближенном и сомкнутом расположении, по типу ксеноксильной поровости (рис. 1b, c; рис. 2b, c). На полях перекреста одна, изредка две овальные и косоэллиптические, простые или слегка окаймленные поры оконцевого типа (рис. 1b, c; рис. 2c); размер пор 14–22 × 18–32 мкм. В трахеидах иногда встречаются тиллы.

Сравнение и обоснование определения. Изученная ископаемая древесина характеризуется наличием отчетливых колец прироста, гладких стенок клеток лучей, оконцевых пор на полях перекреста, а также отсутствием смоляных ходов и лучевых трахеид. Наличие такого набора анатомических признаков древесины свидетельствует о принадлежности этой древесины к роду Xenoxylon. Среди известных представителей Xenoxylon наибольшее сходство наблюдается с X. phyllocladoides из группы “phyllocladoides” (Gothan, 1906; Philippe et al., 2013). Это сходство отмечается в наличии в основном округлых и овальных, свободно и сближено расположенных, изредка уплощенных сближенных пор на радиальных стенках трахеид, простых или слегка окаймленных пор оконцевого типа на полях перекреста (Gothan, 1906; Philippe et al., 2013). От других видов Xenoxylon из группы “phyllocladoides” (X. hopeiense Chang, X. huttonianum (Witham) Philippe et Hayes и X. jakutiense Shilkina) изученная ископаемая древесина отличается отсутствием тяжевой паренхимы или крассул, либо по форме и размеру оконцевых пор на полях перекреста.

Материал и местонахождение. Образец № 1434/11-2, Белгородская область, Стойленский карьер, средняя юра, средний – поздний бат; образцы №№ 2577/6-1, 2577/6-2 и 2577/6-3, Курская область, Михайловский карьер, аркинская свита, средняя юра, средний – поздний бат.

Распространение. Евразия, поздний триас – ранний мел.

Примечание. Из макроостатков растений, помимо фрагментов древесины Xenoxylon, в среднеюрских отложениях Стойленского и Михайловского карьеров описаны многочисленные остатки листьев хвойных. В некоторых образцах из среднеюрских отложений Стойленского карьера доминируют фрагменты листьев Mirovia Reymanówna. На основе изучения морфологии и особенностей эпидермиса листьев здесь описаны два вида: Mirovia oskolica Nosova и M. eximia Gordenko (Nosova, Lyubarova, 2023). Кроме Mirovia в Стойленском карьере найдены фрагменты листьев Podocarpophyllum kazachstanicum Nosova et Kiritchkova, Pityophyllum sp. и Elatocladus sp. (Nosova, Lyubarova, 2023). Вид Mirovia eximia впервые был описан из среднеюрской аркинской свиты Михайловского карьера (Gordenko, 2007). Как и в Стойленском карьере, находки данного вида в этом карьере весьма многочисленны.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают благодарность члену-корреспонденту РАН, д. б. н. А.О. Алексееву и д. г.- м. н. Т.В. Алексеевой (Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, г. Пущино) за организацию полевых работ. Исследование выполнено за счет средств по гранту Российского научного фонда (проект № 23-24-00103).

ACKNOWLEDGEMENTS

The authors are grateful to A.O. Alekseev and T.V. Alekseeva (Institute of Physicochemical and Biological Problems in Soil Science, Russian Academy of Sciences, Pushchino) for organization of field works. The study was supported by the Russian Science Foundation (project No. 23-24-00105).

×

About the authors

М. А. Afonin

V. L. Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: mafonin@binran.ru
Russian Federation, 2, Professor Popov St., Saint Petersburg, 197022

А. P. Lyubarova

V. L. Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences

Email: mafonin@binran.ru
Russian Federation, 2, Professor Popov St., Saint Petersburg, 197022

N. V. Nosova

V. L. Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences

Email: mafonin@binran.ru
Russian Federation, 2, Professor Popov St., Saint Petersburg, 197022

References

  1. Afonin M.A. 2019. Xenoxylon (Coniferales) fossil woods from the Jurassic and Cretaceous deposits of Siberia and the Russian Far East. – Paleontol. J. 53: 89–104.
  2. Afonin M.A., Gromyko D.V. 2023. Xenoxylon (Coniferales) fossil woods from the Lower Cretaceous deposits of the Franz Josef Land Archipelago. – Bot. J. 108: 78–86.
  3. Afonin M., Philippe M. 2014. Fossil woods from the Lower Cretaceous (Albian) of Kamchatka Peninsula, Russian Far East. – Cretaceous Research. 50: 110–119.
  4. Afonin M., Philippe M., Gromyko D. 2022. New data on the geographic and stratigraphic range of the Mesozoic fossil wood genera Protocedroxylon and Xenoxylon in the Arctic region. – Rev. Palaeobot. Palynol. 302: 104667.
  5. Bailey I.W. 1953. Evolution of the tracheary tissue of land plants. – Amer. J. Bot. 40: 4–8.
  6. Cramer C. 1868. Fossile Hölzer der Arktischen Zone. – In: Flora fossilis arctica – Die fossile Flora der Polarländer, Zürich. P. 167–180.
  7. Gammerman A.F., Nikitin A.A., Nikolaeva L.T. 1946. Guide to wood identification based on characteristic microscopical features. Moscow, Leningrad. 143 p. (In Russ.).
  8. Gordenko N.V. 2007. Well preserved leaf anatomical elements from the Bathonian of the Kursk Region. – Paleontol. J. 41: 319–326.
  9. Gothan W. 1905. Zur Anatomie lebender und fossiler Gymnospermen-Hölzer. – Abhandlungen der Königlich Preussischen Geologischen Landesanstalt. 44: 1–108.
  10. Gothan W. 1906. Fossile Hölzer aus dem Bathonien von Russisch-Polen. Verh. – Russ-Kais. Mineral. Ges. 44: 435–458.
  11. Gothan W. 1907. Die fossilen Hӧlzer von Kӧnig Karls Land. – Kungliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handligar. 42: 1–44.
  12. Gothan W. 1910. Die fossilen Hӧlzreste von Spitzbergen. – Kungliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handligar. 45: 1–56.
  13. IAWA Committee. 2004. IAWA List of Microscopic Features for Softwood Identification. – IAWA J. 25: 1–70.
  14. Marynowski L., Philippe M., Zaton M., Hautevelle Y. 2008. Systematic relationships of Mesozoic wood genus Xenoxylon: integrative biomolecular and palaeobotanical approach. – N. Jb. Geol. Paläont. Abh. 247: 177–189.
  15. Nashchokin V.D. 1968. Fossil woods from the Cretaceous, Tertiary and Quaternary deposits of Middle Siberia. Moscow. 175 p. (In Russ.).
  16. Nosova N., Fedyaevskiy A., Lyubarova A. 2024. New findings of gymnosperms in the Middle Jurassic of the East European platform. – Rev. Palaeobot. Palynol. 324: 105095.
  17. Nosova N., Lyubarova A. 2023. First data on coniferous leaves from the Middle Jurassic of the Belgorod Region, Russia. – Rev. Palaeobot. Palynol. 317: 104949.
  18. Oh C., Philippe M., Kim K. 2015. Xenoxylon synecology and palaeoclimatic implications for the Mesozoic of Eurasia. – Acta Palaeontol. Pol. 60: 245–256.
  19. Philippe M., Bamford M.K. 2008. A key to morphogenera used for Mesozoic conifer-like woods. – Rev. Palaeobot. Palynol. 148: 184–207.
  20. Philippe M., Thévenard F., Nosova N., Kim K., Naugolnykh S. 2013. Systematics of a palaeoecologically significant boreal Mesozoic fossil wood genus, Xenoxylon Gothan. – Rev. Palaeobot. Palynol. 193: 128–140.
  21. Reolid M., Philippe M., Nagy J., Abad I. 2010. Exceptional preservation of phosphatic wood remains of the Brentskardhaugen Bed (Middle Jurassic) from Svalbard (Boreal Realm). – Facies. 56: 549–566.
  22. Shilkina I.A. 1986. Fossil woods of Northern Eurasia. – In: Problemy Paleobotaniki. Leningrad. P. 150–155 (In Russ.).
  23. Shilkina I.A. 1989. Woods of conifers from the Lower Cretaceous of Kirovsk Region (new species). – In: Questions of paleofloristic and stratigraphy. Leningrad. P. 88–100 (In Russ.).
  24. Shilkina I.A., Khudayberdyev R. 1971. New records and review of the genera Protocedroxylon and Xenoxylon. – In: Paleobotanika Uzbekistana. Vol. II. Tashkent. P. 117–133 (In Russ.).
  25. Yarmolenko A.V. 1933. Experience of using anatomy of secondary wood of trunk for the explanation of phylogeny of conifers. – Sovet. Bot. 6: 46–63 (In Russ.).
  26. Yatsenko-Khmelevsky A.A. 1954. Fundamentals and methods of anatomical investigation of wood. Moscow, Leningrad. 337 p. (In Russ.).

Supplementary files

Supplementary Files
Action
1. JATS XML
Download
2. Fig. 1. a–d – Xenoxylon phyllocladoides Gothan, specimen No. 2577/6-1, Kursk Region, Mikhailovsky mine, Arkino Formation, Middle Jurassic, Middle – Late Bathonian; SEM. a – transverse section, growth rings, transition from the early wood to the late wood (scale bar = 120 μm); b, c – radial sections, pits on the walls of tracheids, cross-field pits (scale bars = 40, 30 μm); d – tangential section, rays, pits on the walls of tracheids (scale bar = 40 μm).

Download (603KB)
Indexing metadata
3. Fig. 2. a–d – Xenoxylon phyllocladoides Gothan, specimen No. 2577/6-1, Kursk Region, Mikhailovsky mine, Arkino Formation, Middle Jurassic, Middle – Late Bathonian; LM. a – transverse section, growth rings, transition from the early wood to the late wood (scale bar = 120 μm); b – radial section, pits on the walls of tracheids (scale bar = 30 μm); c – radial section, pits on the walls of tracheids, cross-field pits (scale bar = 30 μm); d – tangential section, rays (scale bar = 40 μm).

Download (426KB)
Indexing metadata

Copyright (c) 2024 Russian Academy of Sciences

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».