Новые находки и морфология золотистой водоросли Uroglena kukkii (Ochromonadales, Uroglenaceae) в России
- Авторы: Снитько Л.В.1, Сафронова Т.В.2, Блинов И.А.1, Снитько В.П.1
-
Учреждения:
- Южно-Уральский ФНЦ Минералогии и Геоэкологии УрО РАН
- Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН
- Выпуск: Том 109, № 10 (2024)
- Страницы: 1049-1055
- Раздел: ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ НАХОДКИ
- URL: https://journals.rcsi.science/0006-8136/article/view/280897
- DOI: https://doi.org/10.31857/S0006813624100075
- EDN: https://elibrary.ru/OKTJLZ
- ID: 280897
Цитировать
Полный текст
Аннотация
Вторая в России находка вида Uroglena kukkii в водоемах Южного Урала свидетельствует о более широком распространении вида. Описанный из Эстонии, этот вид впервые в России был отмечен только в Санкт-Петербурге. Морфология колоний и стоматоцист U. kukkii была изучена с помощью световой и электронной микроскопии. В данной работе приводится сравнение морфологических характеристик стоматоцист U. kukkii из двух местообитаний в России с образцами из типового местообитания, выявляются условия массового формирования стоматоцист.
Ключевые слова
Полный текст
Род Uroglena Ehrenb. включает колониальные хризофиты с клетками, погруженными в слизь и объединенными внутри колоний посредством протоплазматических тяжей (Pusztai, Škaloud, 2019, 2022). У морфологически сходных, но эволюционно неродственных родов Uroglenopsis Lemmerm. и Urostipulosphaera Pusztai et Škaloud клетки либо вообще не соединены между собой ( Uroglenopsis ), либо соединяются толстыми слизистыми тяжами ( Urostipulosphaera ). В настоящее время род Uroglena насчитывает 16 видов и разновидностей (Pusztai, Škaloud, 2022). Учитывая, что все виды в пределах рода имеют мало различающиеся по строению клетки и формируют схожие колонии, морфология стоматоцист является важным таксономическим признаком. Стоматоцисты различаются по строению воротничка и орнаментации поверхности, которые могут несколько изменяться в процессе созревания цист (напр., Cronberg, 1992; Cronberg, Laugaste, 2005). Представители Uroglena и Uroglenopsis часто отмечались в водоемах горно-лесного пояса и лесостепной зоны Южного Урала, но отсутствие стоматоцист не позволяло определить их до вида (Snit`ko, Snit`ko, 2013, 2014, 2019). Вид Uroglena kukkii Cronberg et Laugaste был описан из Эстонии (Cronberg, Laugaste, 2005) и впервые с момента описания недавно был отмечен в водоемах Украины и России (Kapustin et al., 2022).
В данной работе представлены новые данные о распространении редкого вида золотистых водорослей Uroglena kukkii , проведено сравнение морфологических признаков стоматоцист двух российских популяций с образцами из типового местообитания, а также обсуждается возможное влияние массового развития видов рода Synura на продолжительность вегетации U. kukkii .
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для исследования послужили пробы планктона, собранные в водоемах горно-лесного пояса и лесостепной зоны Южного Урала. Пробы отбирали планктонной сетью с ячеей 14 мкм в диаметре, круглогодично, уделяя внимание холодноводным периодам. Материал для сравнения вариабельности стоматоцист был взят из Фигурного пруда, расположенного на территории Ботанического сада Петра Великого (г. Санкт-Петербург), где пробы собраны с помощью планктонной сети с ячейкой 20 мкм.
Географические и некоторые гидрохимические характеристики пяти изученных водоемов приведены в табл. 1. Это мелкие слабопроточные водоемы со значениями электропроводности УЭП 140–255 мкСм · см − 1 , По показателям содержания минерального фосфора изученные водоемы Южного Урала являются мезо-эвтрофными и эвтрофными (см. табл. 1), заросшими макрофитной растительностью.
Таблица 1. Географическое положение и физико-химические показатели водоемов-местонахождений Uroglena kukkii в России с датами отбора проб
Table 1. Geographical location and physico-chemical parameters of reservoirs, localities of Uroglena kukkii in Russia with sampling dates
Водоемы Waterbodies | Площадь, км 2 Area, km 2 | Средняя и макс. глубина, м Mean and max depth , m | Номера и даты сбора проб , температура воды ( Т ) Sample collection numbers and dates, water temperature ( T ) | УЭП , мкСм · см −1 Conductivity, μS · cm −1 | pH | P неорг , мкг·дм – 1 / P inorg , mcg · dm – 1 | Координаты Coordinates |
Пруд Фигурный, Ботанический сад, С.-Петербург Figurnyi Pond of Peter the Great Botanical Garden, St.-Petersburg | < 0.01 | 1/2 | 17 V 2013; 5 V 2016 | 250 | 7.5 | nd | 59 ° 58ʹ12.5ʺ N, 30 ° 19ʹ41.3″ E |
р . Сорокина Sorokina River | nd | 0.2/0.4 | 1 – 15 V 2020 ( Т = 12.0 ° С) | nd | 7.3–7.4 | nd | 54 ° 16ʹ43.0ʺ N 59 ° 59ʹ20.1ʺ E |
оз. Кошкуль Koshkul Lake | 0.3 | 2/4 | 2 – 27 IV 2021 ( Т = 9.0 ° С); 3 – 27 IV 2023 ( Т = 12.0 ° С); 4 – 15 V 2023 ( Т = 14.0 ° С) | 190.0 | 7.2–7.9 | 10–45 | 55 ° 01ʹ00.0ʺ N 60 ° 02ʹ07. 0 ʺ E |
Пруд гор. пляжа (дериват оз. Тургояк ) City beach pond (Lake Turgoyak derivate) | 0.01 | 1/1.2 | 5 – 24 IV 2021 ( Т = 9.0 ° С); 6 – 04 V 2022 ( Т = 9.0 ° С); 7 – 14 V 2022 ( Т = 12.0 ° С); 8 – 27 IV 2023 ( Т = 12.5 ° С); 9 – 4 V 2023 ( Т = 13.0 ° С); 10 – 15 IV 2023 ( Т = 14.0 ° С); 11 – 22 VI 2023 ( Т = 16.0 ° С) | 180.0–255.0 | 7.2 | 120 | 55 ° 09ʹ12.5ʺ N 60 ° 06ʹ58.2ʺ E |
оз . Сириккуль Sirikkul Lake | 0.86 | 2/4 | 12 – 27 IV 2023 ( Т = 12.5 ° С) | 140.0–243.0 | 7.0–9.2 | 10–93 | 55 ° 20 ʹ 01.4 ʺ N 60 ° 15 ʹ 16.1 ʺ E |
Примечание: УЭП – удельная электропроводность, nd – нет данных.
Note: УЭП – electrical conductivity; nd – no data.
Живые пробы планктона были изучены с помощью светового микроскопа (СМ) Nikon Eclipse E600 с объективами Nikon 60×, 40×, 10×. Исследование стоматоцист проводили при помощи сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) Tescan Vega 3Sbu при увеличении в (2–20) × 10 3 раз. Для изучения объектов в СЭМ аликвоту концентрированной пробы планктона наносили на токопроводящий скотч на алюминиевом диске и высушивали. Напыление золотом проводили в ионно-плазменном напылителе Quorum Q150R ES.
Измерение гидрохимических показателей и СЭМ-исследования выполнены на базе Южно-Уральского центра коллективного пользования по исследованию минерального сырья (аттестат аккредитации № РОСС RU.001.514536). Исследования проб из пруда г. Санкт-Петербурга проводили с помощью сканирующего электронного микроскопа JEOL JEM 100.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Стоматоцисты Uroglena kukkii обнаружены в России в пяти водоемах: на Северо-Западе одна локация ― пруд г. С.-Петербург; на Южном Урале четыре локации (12 проб), номера проб с датами сбора и температурой воды приведены в табл. 1. Морфотипы стоматоцист вида U. kukkii из изученных водных объектов приведены на рис. 1.
Рис. 1. Стоматоцисты Uroglena kukkii (СЭМ) из российских популяций: а , b , c – из Фигурного пруда ботанического сада г. Санкт-Петербург; южноуральская популяция: d , е , f , i – из оз. Кошкуль; g – из р. Сорокина; j , k , l – из пруда городского пляжа (дериват оз. Тургояк); h – из оз. Сириккуль.
Масштабные линейки: 5 мкм.
Fig. 1. Uroglena kukkii stomatocysts (SEM) from Russia: а , b , c – from Figurnyi Pond of the Peter the Great Botanical Garden, St. Petersburg; the South Ural population: d , е , f , i – from Koshkul Lake; g – from the Sorokina River; j , k , l – from city beach pond (Lake Turgoyak derivate); h – from Sirikkul Lake.
Scale bars: 5 μm.
Стоматоцисты U. kukkii были отмечены в один и тот же сезон года: южноуральская популяция в конце апреля, сразу после схода льда при температуре воды +9.0 – +1 2.5 ° C; петербургская популяция в мае при температуре +16 ° C и +19 ° C. На Южном Урале в мае и июне, при прогреве воды до +14 – +16 ° C, стоматоцисты встречались единично в тех же водоемах (например, рис. 1 j ).
Форма исследованных колоний U. kukkii была от сферической до эллипсоидной (95–120 × 112–175 мкм), наиболее частый размер 110 × 140 мкм. Клетки имели грушевидную форму, 7–10 × × 6–7 мкм, с двумя неравными по длине жгутиками на переднем конце. Задняя часть клетки соединена тонкими разветвленными тяжами, погруженными в общую колониальную слизь. Клетки были округлой формы с одним хлоропластом (рис. 2 а , b ). Колонии петербургской популяции находились в стадии деления (рис. 2 с ) и имели более крупные размеры (табл. 2).
Рис . 2. Колонии Uroglena kukkii , СМ . Южноуральская популяция: а – колония; b , d – колонии с формирующимися стоматоцистами; e – стоматоцисты. С.-Петербург: c – колонии с формирующимися стоматоцистами в стадии деления из Фигурного пруда.
Масштабные линейки: а – 10 мкм, b , c , d – 50 мкм, e – 20 мкм.
Fig. 2. Colonies of Uroglena kukkii , LM. Т he South Ural population: а – colony; b , d – colonies showing cells in the process of stomatocyst formation; e – stomatocysts. St. Petersburg: c – colonies showing cells in the process of stomatocyst formation in division stage from Figurnyi Pond of the Peter the Great Botanical Garden.
Scale bars: а – 10 μ m, b , c , d – 50 μ m, e – 20 μ m.
Таблица 2. C равнение морфологических признаков Uroglena kukkii из локаций в России и типового местонахождения
Table 2. Comparison of morphological features of Uroglena kukkii from localities in Russia and the type locality
Характеристики Features | Типовое местонахождение Type locality | Локации в России / Localities in Russia | ||||
St.-Petersbur g | Водоемы Южного Урала / Waterbodies of South Urals | |||||
Фигурный пруд Бот . сада Figurnyi Pond of the Peter the Great Botanical Garde n | Пруд гор. пляжа (дериват оз. Тургояк ) City beach pond (Lake Turgoyak derivate) | оз . Кошкуль Koshkul Lake | р . Сорокина Sorokina River | оз . Сириккуль Sirikkul Lake | ||
Размеры колоний, мкм Colony dimensions, μ m | 75–105 | 197.2–272.4 × × 158.9–235.8 | 80–150 (95–120 ×112–175) | nd | nd | nd |
Длина клетки , мкм Cell length, μ m | 10–16 | 7.6–9.7 | 10–11 | nd | nd | nd |
Ширина клетки, мкм Cell width , μ m | 6–8 | 6.0–7.2 | 6–8 | nd | nd | nd |
Диаметр стоматоцисты, мкм Stomatocyst diameter, μ m | 12.7–15.6 | 12.0–14.0 | 12.1–12.5 | 12.1–12.2 | 13.0–13.4 | 11.8–12.9 |
Высота воротничка, мкм Collar length , μ m | 2.4–3.9 | 2.0–3.0 | 1.4–1.6 | 1.5–5.0 | 1.5–2.2 | 1.9–2.0 |
Диаметр воротничка, мкм Collar width , μ m | 3.8–5.6 | 4.4–5.0 | 3.2–4.1 | 3.7–4.0 | 3.5–3.7 | 3.3–3.4 |
Диаметр поры , мкм Pore diameter, μ m | 0.8–1.3 | 0.78 | 0.8 | 1.6 | – | 0.8 |
Примечание: nd – нет данных.
Note: nd – no data.
Массовое образование стоматоцист в колониях наблюдали 27 IV 2023 в мелководном малом пруду-деривате оз. Тургояк (см. табл. 1; рис. 2 d , e ), что позволило идентифицировать вид как U. kukki i. В начале мая в водоеме отмечено массовое развитие видов рода Synura Ehrenb. (Snit`ko et al., 2021, 2022), вегетация которых отмечена до середины мая при температуре +14 – +16 ° C. В этот период колоний и стоматоцист U. kukkii не наблюдали в данном водоеме. Позже в июне отмечены только единичные стоматоцисты U. kukkii со сглаженными шипами (рис. 1 j ).
Описание стоматоцисты Uroglena kukkii : стоматоциста сферической формы, диам. 12.1–13.4 мкм (южноуральская популяция) и 12–14 мкм (популяция в Санкт-Петербурге). Воротничок снаружи цилиндрический (высота 1.4–3.2 мкм, диам. 3.7–4.1 мкм в южноуральской популяции, и высота 2–2.9 мкм, диам. 4.4–5.0 мкм в популяции из Санкт-Петербурга), внутри воротничок обратноконический, пора вдавленная (диам. 0.8–1.6 мкм в южноуральской популяции, и диам. 0.6–0.98 мкм в популяции из Санкт-Петербурга). Поверхность стоматоцист орнаментирована беспорядочно и редко расположенными выростами неправильной палочковидной формы, с уплощенными и раздвоенными верхушками; встречаются также конические бугорки. Выросты высотой 0.3–1.0 мкм, шириной у основания 0.5–1.0 мкм в южноуральской популяции, и высотой 0.4–1.2 мкм, шириной у основания 0.4–0.85 мкм в популяции в Санкт-Петербурге.
Морфологически стоматоцисты из российских популяций соответствуют описанию типового материала Uroglena kukkii (табл. 2). В нашем исследовании размеры колоний с клетками U. kukkii были схожими с размерами из типовой локации, а размеры колоний с цистами были больше, чем в типовой локации в Эстонии (Cronberg, Laugaste, 2005): 20 промеров колоний с цистами попадали в диапазон 95–120 × 112–175 мкм (см. рис. 2). Нужно отметить, что размеры колоний не являются диагностическим признаком для разделения видов рода Uroglena . Известно, что молодые колонии имеют меньшие размеры, чем зрелые (Cronberg, 1992). В популяции из пруда Санкт-Петербурга колонии U. kukkii были значительно крупнее таковых в южноуральской популяции и составляли 197.2–272.4 × 158.9–235.8 мкм (см. табл. 2), колонии были крупнее, поскольку находились в процессе деления (рис. 2 с ).
Остальные морфологические показатели соответствовали размерным диапазонам из типовой локации, отмечались лишь незначительные различия в размерах воротничка (см. табл. 2): вариации размеров воротничка выходили за нижнюю границу диапазонов в типовой локации, но соответствовали таковым из популяции в Украине: диаметр 2.7–4.7 мкм, высота 1.6–4.2 мкм (Kapustin et al., 2022).
Несколько меньшие высота и диаметр воротничка могут отражать вариабельность развития стоматоцист в период зрелости: в мае и июне у южноуральской популяции отмечены стоматоцисты с более коротким воротничком, чем в типовом описании (см. рис. 1 j ). Наибольшая высота воротничка 5.0 мкм (см. рис. 1 i ) с тонким краем отмечена в период формирования стоматоцист.
Колонии рода Uroglena и Uroglenopsis отмечены во многих водоемах горно-лесного пояса Южного Урала весной и осенью в холодноводные периоды открытой воды (Snit’ko, Snit’ko, 2013, 2014, 2019). Но отсутствие стоматоцист не позволяло точно определить виды.
В планктоне пруда-деривата о з. Тургояк 27 IV 2023 наблюдали массовое развитие U. kukkii (800 колоний/дм 3 ) с формирующимися цистами (рис. 2 d ). В доминирующем комплексе планктона этого пруда отмечены холодноводные динофлагелляты рода Peridinium Ehrenb. (см. рис. 2 d ), зоопланктон встречен единично. Также, в том же водоеме в это время отмечено начало вегетации видов рода S ynura Ehrenb.: S. americana Kynčlova et Škaloud, S. mammilosa Takahashi, S. petersenii Korshikov emend. Š kaloud et Kynčlova (Snit`ko et al., 2021, 2022).
При наблюдении на следующей неделе после массового формирования стоматоцист U. kukkii , мы так же, как и в Фигурном пруду Ботанического сада Санкт-Петербурга (Kapustin et al., 2022), не наблюдали колоний с клетками Uroglena . При этом зоопланктон продолжал встречаться единично, но резко выросла численность видов Synura : с 250 колоний в дм 3 (12.5 тыс. кл./дм 3 ) 04 V 2023 до 950 колоний в дм 3 (47.5 тыс. кл./дм 3) 14 V 2023. При прогреве воды до +16 ° C в середине июня и уменьшении вегетации колоний Synura , были снова отмечены единичные колонии Uroglena размером 80 × 87 мкм (см. рис. 2 а ), также встречена стоматоциста U. kukkii , при этом колоний с цистами не было обнаружено.
Таким образом, вид U. kukkii развивается в течение короткого периода: вегетация составляла одну–две недели.
На протяжении нескольких лет в период 2020–2023 гг. стоматоцисты U. kukkii были обнаружены в планктоне четырех южноуральских водоемов, в некоторых из них они отмечены ежегодно. По этой причине мы считаем, что вид U. kukkii не относится к редким, как это считалось.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В водоемах горно-лесного пояса Южного Урала стоматоцисты U. kukkii отмечены в четырех местообитаниях и с высокой численностью .
Все выявленные местообитания вида U. kukkii как в г. Санкт-Петербурге, так и на Южном Урале являются малыми слабопроточными мелководными, заросшими высшей водной растительностью водоемами с нейтральным рН, низкой удельной электропроводностью в диапазоне 140–255 мкСм · см − 1 , массовое формирование стоматоцист происходит весной.
Проведенное исследование расширило представления о географическом распространении таксона, известного прежде из единственного местообитания в России.
БЛАГОДАРНОСТИ
Работа выполнена в рамках государственного задания ЮУФНЦ МиГ Ур О РАН по плановой теме № 122040800079-3 и государственного задания БИН РАН по плановой теме № 121021600184-6.
Об авторах
Л. В. Снитько
Южно-Уральский ФНЦ Минералогии и Геоэкологии УрО РАН
Автор, ответственный за переписку.
Email: lvs223@yandex.ru
Россия, терр. Ильменский заповедник, 1, Миасс, Челябинская обл., 456317
Т. В. Сафронова
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН
Email: lvs223@yandex.ru
Россия, Ул. Проф. Попова, 2, Санкт-Петербург, 197376
И. А. Блинов
Южно-Уральский ФНЦ Минералогии и Геоэкологии УрО РАН
Email: lvs223@yandex.ru
Россия, терр. Ильменский заповедник, 1, Миасс, Челябинская обл., 456317
В. П. Снитько
Южно-Уральский ФНЦ Минералогии и Геоэкологии УрО РАН
Email: lvs223@yandex.ru
Россия, терр. Ильменский заповедник, 1, Миасс, Челябинская обл., 456317
Список литературы
- Cronbe rg G . 1992. Uroglena dendracantha n . sp . (Chrysophyceae) from Central Småland, Sweden. – Nordic Journal of Botany. 12: 507–512. h ttps://doi.org/10.1111/j.1756-1051.1992.tb01829.x
- Cronberg G., Laugaste R. 2005. New species of Uroglena and Ochromonas (Chromulinales, Chrysophyceae) from Estonia. – Nova Hedwigia, Beiheft. 128: 43–63.
- Kapustin D.A., Safronova T.V., Kulikovskiy M.S. 2022. New records of a rare chrysophyte species Uroglena kukkii (Ochromonadales, Uroglenaceae) outside the type locality. – Novosti Sist. Nizsh. Rast. 56(2): 273–278. h ttps://doi.org/10.31111/nsnr/2022.56.2.273
- Pusztai M., Škaloud P. 2019. Elucidating the evolution and diversity of Uroglena -like colonial flagellates (Chrysophyceae): polyphyletic origin of the morphotype. – European Journal of Phycology. 54: 404–416. h ttps://doi.org/10.1080/09670262.2019.1574030
- Pusztai M., Škaloud P. 2022. Species delimitation within the colonial flagellates Uroglena , Uroglenopsis and Urostipulosphaera (Chrysophyceae). – European Journal of Phycology. 57: 79–95. h ttps://doi.org/10.1080/09670262.2021.1892196
- Snitko L.V., Snitko V.P. 2013. Phytoplankton of deep-water lakes of Southern Ural (Russia) in high-level water. – International Journal on Algae. 15(1): 26–35. h ttps://doi.org/10.1615/InterJAlgae.v15.i1.20
- Snit’ko L.V., Snit’ko V.P. 2014. Phytoplankton as an indicator in assessing long-term variations in water quality of Lakes Bolshoe Miassovo and Turgoyak, the South Urals. – Water Resources. 41(2): 210–217. h ttps://doi.org/ 10.1134/S0097807814020146
- Snit’ko L.V., Snit’ko V.P. 2019. Taxonomic structure and ecology of phytoplakton in small forest lakes in the zone of technogenesis of sulfide deposits (Southern Urals). – Inland Water Biology. 12(4): 393–400. h ttps://doi.org/10.1134/S1995082919040151
- [Snit`ko et al.] Сни тько Л.В., Сафронова Т.В., Блинов И.А., Снитько В.П. 2021. Новые виды рода Synura секции Synura (Chrysophyceae, Synurales, Synuraceae) в водоемах Южного Урала. – Бот. журн . 106(4): 1101–1112. h ttps://doi.org/10.31857/S0006813621110107
- [Snit`ko et al.] Снитько Л.В., Сафронова Т.В., Снитько В.П . 2022. Золотистые водоросли (Chrysophyceae) водоемов Южного Урала и Зауральского плато. Род Synura (Synuraceae) секция Petersenianae. – Бот . журн . 107(4): 333–349. h ttps://doi.org/ 10.31857/S0006813622030061
Дополнительные файлы
