Analysis of the floristic composition of steppe communities of the Caucasian Mineral Waters Region

Full Text

Степи являются преобладающим типом растительности Предкавказья (Lavrenko et al., 1991; Ivanov, 1998), однако в связи с интенсивным воздействием человека степям региона присущи черты современного состояния степной растительности, отмеченные для всей Евразии: мелкоконтурность, диффузность, сильная антропогенная трансформация и т. п. (Tishkov et al., 2021). Район Кавказских Минеральных Вод (далее – КМВ) представляет собой одну из наиболее густонаселенных территорий Северного Кавказа и в историческую эпоху интенсивно использовался человеком для скотоводства и земледелия. Растительность района КМВ подвергалась и подвергается постоянному антропогенному прессингу и может трактоваться как производная, антропогенно-нарушенная. Влияние хозяйственной (распашка, выпас, палы) и рекреационной деятельности ведет к трансформации, а в некоторых случаях, к деградации почвенного и растительного покрова региона. Исследование и охрана оставшихся участков степей является важнейшей частью сохранения биологического разнообразия России.

Видовой состав современных степных сообществ района КМВ сложился под действием сложного комплекса природных и антропогенных факторов и достаточно устойчив. С другой стороны, именно он первым реагирует на любые изменения среды.

Анализ флористического состава сообществ представляет собой необходимый элемент характеристики изучаемого типа растительности исследуемого региона. Он способствует пониманию закономерностей формирования растительных сообществ: географических и исторических особенностей происхождения и миграции видов, экологических предпосылок их объединения в ныне существующие фитоценозы. Исследование флористического состава помогает решить вопросы классификации растительных сообществ, геоботанического и флористического районирования, интерпретировать результаты ординации фитоценозов. Анализ видового состава сообществ, особенно многовидовых, позволяет сравнивать сообщества, относящиеся к одному типу растительности разных регионов по количественным показателям.

Целью работы является анализ флористического состава степных сообществ Центрального Предкавказья. В задачи исследования и настоящей статьи входит общая характеристика спектра видов степных сообществ гор-лакколитов, Боргустанского и Джинальского хребтов в пределах региона КМВ и его таксономический, эколого-ценотический, биоморфологический и географический анализ. Анализ флористического состава степей Предкавказья призван способствовать пониманию закономерностей структуры, динамики и путей формирования растительности исследуемого региона.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Экспедиционные исследования. Геоботанические исследования степных сообществ района КМВ проводились в 2019–2023 гг. сотрудниками Лаборатории общей геоботаники и Перкальского дендрологического парка Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (БИН РАН). Геоботанические исследования были выполнены на 10 горах-лакколитах (Юца, Джуца, Машук, Бештау, Золотой Курган, Бык, Верблюд, Шелудивая, Лысая, Кокуртлы) и в их окрестностях, а также – на Боргустанском и Джинальском хребтах в районе г. Кисловодска.

Геоботанические описания выполнялись на пробных площадях 100 м² (в некоторых случаях 70 м²) по стандартной методике (Yaroshenko, 1969). С использованием GPS фиксировались географические координаты, высота над уровнем моря и экспозиция склона. Оценивали общее проективное покрытие и проективное покрытие каждого вида растений в процентах. Измеряли среднюю высоту травостоя и его отдельных подъярусов, отмечали видовой состав последних.

Камеральные исследования. Список видов для анализа взят из 294 геоботанических описаний степных сообществ, выполненных в районе КМВ и аккумулированных в базе данных (Lysenko et al., 2020). Ввиду различной классификации видов по географическим элементам разными авторами, географический анализ видового состава проведен нами независимо по двум схемам – А.Д. Михеева (Mikheev, 2000) и А.Л. Иванова (Ivanov, 1998, 2019). Это позволило провести корректное сравнение распределения видов степных сообществ КМВ по типам ареалов с географическим спектром флоры, как исследуемого региона, так и Предкавказья в целом. А.Д. Михеев (Mikheev, 2000) использовал для географического анализа флоры района КМВ (Верхнекумского флористического района) предварительный вариант системы географических элементов флоры Кавказа, предложенной Н.Н. Портениером (Portenier, 1993). А.Л. Ивановым (Ivanov, 1998, 2019) для географического анализа флоры Российского Кавказа используется доработанный вариант той же системы (Portenier, 1993). Она учитывает, как современный ареал распространения вида, так и его принадлежность определенным растительным сообществам. Однако одни и те же виды в используемых для сравнения системах (Ivanov, 1998, 2019; Mikheev, 2000) часто отнесены к разным географическим элементам.

Биоморфологический анализ флористического состава степей КМВ выполнен по системам К. Раункиера (Raunkier, 1934) и И.Г. Серебрякова (Serebryakov, 1962, 1964). Последняя широко используется в отечественной ботанике и рассматривается многими исследователями, как хорошо разработанная и наиболее соответствующая экологическим и морфолого-биологическим особенностям растений (Kamelin, 1973; Demina, 2011). Данные по принадлежности видов к определенной биоморфе по К. Раункиеру (Raunkier, 1934), а также сведения о жизненных формах по И.Г. Серебрякову (Serebryakov, 1962, 1964), взяты из конспекта флоры Российского Кавказа (Ivanov, 2019). Основная информация о строении корневых систем приведена по данным Д.С. Шильникова (Shilnikov, 2010); сведения по корневым системам некоторых видов взяты на сайте Плантариум (Plantarium, https://www.plantarium.ru/).

Для эколого-ценотического анализа использована несколько измененная схема флороценоэлементов и флороценотипов А.Л. Иванова (Ivanov, 2019), который объединяет выделенные им флороценоэлементы во флороценотипы в понимании Р. В. Камелина (Kamelin, 1973). На исследуемой территории нами использовано 6 флороценотипов: лесной, луговой, степной, пустынный, аквальный и сорный. А.Л. Иванов (Ivanov, 1998) включает в пустынный флороценотип виды степных сообществ, распространенных на локальных выходах глин, песков и известняков (кальцепетрофильный, псаммофильный, оксилофильный, аргиллофильный), т. е. в эдафических вариантах горных степей. Луговой флороценотип включает три типа флороценоэлементов (равнинный, субальпийский и альпийский); сорный флороценотип включает два флороценоэлемента: рудеральный и сегетальный. Виды, приуроченные одновременно к лесным и луговым сообществам, объединены нами в переходный лесолуговой флороценотип; виды, отнесенные А.Л. Ивановым (Ivanov, 2019) одновременно к степному и луговому флороценоэлементам, собраны нами в переходный луговостепной флороценотип. Прочие виды, встречающиеся в фитоценозах нескольких типов растительности, выделены в группу “смешанный” флороценотип.

Латинские названия растений даны преимущественно по сводке С.К. Черепанова (Czerepanov, 1995), некоторые названия приведены в соответствии с International Plant Names Index (https://www.ipni.org/).

Природные условия района исследований

Район исследований находится на юге Ставропольского края. Здесь Меловой (Пастбищный) хребет к северу сменяется системой вулканогенных гор, за которыми исторически закрепилось название “лакколиты”. Обследуемая территория расположена в двух физико-географических провинциях. Лакколиты КМВ принадлежат Минераловодскому округу подпровинции Возвышенного Центрального Предкавказья провинции Западного и Центрального Предкавказья (Gvozdetskiy, 1963). Вулканогенные горы расположены на Минераловодском выступе – наиболее приподнятой части Ставропольского поднятия, переходящего в Северокавказскую моноклиналь района куэст Большого Кавказа. К области куэст относятся Передовые хребты, окаймляющие с севера более возвышенную осевую часть (Водораздельный и Боковой хребты).

Для этого района Западного и Центрального Кавказа характерны резко асимметричные гряды общекавказского простирания, крутые и обрывистые к юго-западу и пологие к северу и северо-востоку. Поперечные ущелья бассейнов рек Кубань, Кума и Терек разрезают эти гряды на отдельные массивы – плоские слабонаклонные плато на западе и короткие с острым гребнем, резко асимметричные хребты на востоке. К таковым принадлежат Джинальский (простирается между реками Подкумок и Малка) и Боргустанский (расположен в левобережье р. Подкумок) хребты. Следует отметить, что многие геоморфологи относят эти хребты к системе Большого Кавказа, рассматривая их либо как отроги Пастбищного хребта, либо как отдельные массивы гряд (Seredin, 1979).

В отличие от прилегающей территории Ставропольской возвышенности кайнозойского возраста, район Минераловодского выступа сформировался в позднем миоцене (Bogatikov et al., 2005; Dzybov, 2018). Вулканические горы Пятигорья по типу строения субвулканических интрузивов ранее считались лакколитами (Slavyanov, 1959), затем – диапирами (Gerasimov, 1974), сейчас их часто называют гранитоидными телами или гранитоидами (Dubinina et al., 2010; Kurchavov et al., 2019). Эти структуры образовались примерно 8.25 млн лет назад в результате внедрения трахиориолитового расплава в верхи континентальной коры (Pol et al., 1993; Bogatikov et al., 2005). Некоторые исследователи (Sazonov, Kolleganova, 2006) относят окончание поднятия гор-лакколитов к четвертичному периоду (5–2.5 тыс. лет назад).

Средневысотные моноклинальные куэсты северных экспозиций Передовых хребтов сложены верхнемеловыми тонкослоистыми известняками, перекрывающими мергели и песчаники нижнего мела и верхней юры. Крутые, местами обрывистые, южные склоны куэст сложены породами мела и верхней юры и делювиально-коллювиальными отложениями (Gvozdetskiy, 1963).

Предкавказье и северный склон Большого Кавказа (до 2000 м над ур. моря) образуют единую климатическую область – Центральное Предкавказье; она относится к западной подобласти Атлантико-континентальной степной климатической области (Alisov, 1969). Климат района исследований теплый, умеренно континентальный, со средними амплитудами годовых температур (25–28°C), умеренным количеством осадков (492–641 мм), средней скоростью ветра, невысокой относительной влажностью воздуха (56–64%), небольшим и неустойчивым снежным покровом (Gvozdetskiy, 1963; Kavkaz, 1967; Antonov, 2018). Продолжительность вегетационного сезона в среднем 265 дней. За последние годы произошло значительное увеличение суммы активных температур вегетационного периода (на 220°C). Влагообеспеченность за период с 1997 по 2016 г. также возросла: годовое количество осадков увеличилось на 23.7 мм за счет роста в весенне-осенние месяцы, при сокращении влагообеспеченности летнего периода (Badakhova et al., 2013; Antonov, 2018; Badakhova, 2022).

Основными почвообразующими породами Минераловодской холмистой равнины являются четвертичные отложения, развитые на майкопских глинах и представленные элювиальными, элюво-делювиальными, делювиальными и аллювиально-делювиальными глинами, а также сарматские отложения караганского и чокракского ярусов (Tskhovrebov, Faizova, 2015). В соответствии с почвенно-географическим районированием России (Natsionalnyy…, 2011), обследуемая территория находится на границе двух почвенных провинций Центральной лиственно-лесной, лесостепной и степной области: Северокавказской горной провинции и Предкавказской провинции степной зоны (черноземов обыкновенных). В низкогорной части преобладают черноземы горные, к предгорьям приурочены выщелоченные и типичные черноземы, а также серые лесные почвы (Atlas…, 2000).

Предкавказье, расположенное на стыке трех флористических провинций, – Понтической, Туранской и Кавказской, является флористически богатым регионом (Ivanov, 1998). Район Кавказских Минеральных Вод характеризуется достаточно богатой флорой, на территории площадью около 6000 км² встречается 2206 видов (Mikheev, 2000). В районе исследований наблюдается чередование лесной и кустарниковой растительности, ковыльно-типчаковых разнотравных степных и лесостепных предгорных формаций, горных степей, луговых степей и остепненных лугов (Seredin, 1979; Atlas…, 2000). Участки степной растительности сохранились в основном на элементах рельефа, непригодных для сельскохозяйственной деятельности.

По геоботаническому районированию Е.В. Шифферс (Shiffers, 1953), район исследований располагается в Эльбрусском округе Эльбрусской подпровинции Северокавказской провинции Кавказской области горных лугов и лесов. В схеме провинциального деления растительного покрова европейской части СССР Т.И. Исаченко и Е.М. Лавренко (Isachenko, Lavrenko, 1980) степная часть района КМВ отнесена к Приазовско-Причерноморской подпровинции Причерноморской (Понтической) степной провинции Евразиатской степной области. В системе Ю.Л. Меницкого (Menitskiy, 1991) территория района Кавказских Минеральных Вод почти полностью соответствует таковой Верхнекумского флористического района Центрального Кавказа (Mikheev, 2000). В регионе исследования небольшими фрагментами встречаются настоящие степи, близкие к зональным равнинным степям Евразии (разнотравно-ковыльные из Stipa lessingiana Trin. et Rupr. и S. capillata L.) с типчаком (Festuca valesiaca Gaudin), келерией (Koeleria cristata (L.) Pers.), кострецом береговым (Bromopsis riparia (Rehm.) Holub) и видами разнотравья; предгорные луговые степи с доминированием ковылей красивейшего и волосатика (Stipa pulcherrima K. Koch, S. capillata) или костреца берегового и с большим количеством разнотравья; предгорные луговые степи с ковылем узколистным (Stipa tirsa Steven), ковылем перистым (Stipa pennata L.) и богатым разнотравьем; ковыльно-бородачевые горные степи из Bothriochloa ischaemum (L.) Keng и S. capillata; разнотравно-ковыльно-типчаковые горные луговые степи с преобладанием Festuca valesiaca, Carex humilis Leyss., Stipa pennata, S. pulcherrima, Elytrigia intermedia (Host) Nevski, Koeleria cristata, часто с петрофитным разнотравьем; луговые степи и остепненные луга с доминированием коротконожки перистой (Brachypodium pinnatum (L.) P. Beauv.) и степным разнотравьем и др. В отдельных фитоценозах встречается до 80 и более видов на 100 м².

Многообразие местообитаний сообществ степного типа растительности Центрального Предкавказья обусловлено гетерогенностью условий среды, в которых произрастают фитоценозы. Абиотические факторы, несомненно, являются основой формирования флористического и ценотического разнообразия, прямо и опосредованно влияя на число видов и их состав (Zhmylev et al., 2021). Среди этих факторов ведущими являются рельеф (экспозиция и крутизна склона, высота над уровнем моря) и характер субстрата (подстилающие породы и почвы). Изученные нами сообщества встречаются в диапазоне от 217 до 1307 м над ур. моря; крутизна склона изменяется от 2 до 50°.

Фрагменты степей распространены в районе исследований, во-первых, по слабонаклонным (2–5°) основаниям подножий гор-лакколитов, а также небольших гряд и холмов, разделяющих равнинные территории региона КМВ, распаханные под сельскохозяйственные культуры. Во-вторых, степи покрывают склоны средней крутизны и различной экспозиции от подножий до вершин гор-лакколитов и Джинальского и Боргустанского хребтов. В-третьих, степные фитоценозы встречаются на крутых склонах южной экспозиции гор-лакколитов и куэст Передовых хребтов на выходах карбонатных пород и субстратах разной степени щебнистости. Дополнительным источником притока видов в исследуемые сообщества служит соседство с лесными фитоценозами и агроценозами, а также выпас крупного и мелкого рогатого скота, пожары, рекреация и другая антропогенная нагрузка на степные сообщества.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Таксономический анализ

В составе изученных степных сообществ района КМВ выявлено 633 вида высших сосудистых растений, относящихся к 278 родам и 66 семействам. Это составляет 28.7% от флоры Верхнекумского флористического района (Mikheev, 2000), 26.9% от флоры Предкавказья (Ivanov, 1998) и 13.8% от флоры Российского Кавказа (Ivanov, 2019). Подавляющее большинство видов относится к отделу Magnoliophyta. Из них к классу Magnoliopsida принадлежит 516 видов, к классу Liliopsida – 114. Два вида – Ephedra procera Fisch. & C. A. Mey. и E. distachya L. относятся к отделу Ephedrophyta, один – Pinus sylvestris L. – к отделу Pinophyta. Такой состав и пропорции характерны для флор Голарктики (Ivanov, 1998).

Спектр ведущих семейств степных сообществ гор-лакколитов, Боргустанского и Джинальского хребтов практически полностью соответствует спектру ведущих семейств флоры Верхнекумского флористического района (Mikheev, 2000) и флоры Предкавказья (Ivanov, 1998) (табл. 1). Совпадают и многие закономерности спектра: состав и порядок первых трех крупнейших семейств (как и с флорой Кавказа в целом); лидирующее положение Asteraceae; видная роль Lamiaceae, Brassicaceae, Apiaceae, Caryophyllaceae. Роль трех ведущих семейств в видовом составе степных сообществ КМВ еще более возрастает: число видов трех первых семейств – Asteraceae, Роасеае и Fabaceae – составляет 34% от всего видового списка (во флорах КМВ и Предкавказья – 29.4 и 29.1% соответственно). По первой триаде семейств флористический состав степей района КМВ, как и флоры Кавказа и Предкавказья в целом, относится к Fabaceae-типу (Khokhryakov, 2000) и соответствует закономерностям, присущим спектрам средиземноморских флор (Kamelin, 1973; Tolmachev, 1986). К этому же типу принадлежат ценофлоры горных и предгорных степей горного Крыма (Didukh, 1992). Спектры семейств и родов флоры Скалистого хребта и Юрской депрессии Кабардино-Балкарии (Guchasov, 2003) также свидетельствуют о преобладании бореальных и наличии средиземноморских черт.

 

Таблица 1. Ведущие семейства флористического состава степных сообществ района Кавказских Минеральных Вод

Table 1. The largest families of the steppe flora of the Caucasus Mineral Waters region

№	Семейство Family	Количество видов Number of species	Количество родов Number of genera	Доля участия видов во флоре (%) Percentage of species in the flora	Среднее число видов в роде Average number of species per genus
1	Asteraceae	90	33	14.2	2.7
2	Poaceae	63	27	10.0	2.3
3	Fabaceae	62	24	9.8	2.6
4	Lamiaceae	42	19	6.6	2.2
5	Caryophyllaceae	33	12	5.2	2.8
6	Rosaceae	32	17	5.1	1.9
7	Brassicaceae	31	20	4.9	1.6
8	Apiaceae	31	19	4.9	1.6
9	Scrophulariaceae	29	7	4.6	4.1
10	Rubiaceae	18	3	2.8	6.0
	Итого / Total	431	181	68.1	–

 

Вторую триаду ведущих семейств видового состава степных сообществ КМВ возглавляет Lamiaceae, что характерно для среднеазиатских флор (Khokhryakov, 2000). Тогда как во флоре КМВ во главе второй триады стоит сем. Apiaceae (Mikheev, 2000), во флоре Предкавказья – Brassicaceae (Ivanov, 2019). Обилие видов в семействах Lamiaceae и Rubiaceae также свидетельствует о древнесредиземноморском влиянии, их богатство более характерно для флор Древнего Средиземноморья (Portenier, 1993). Результаты исследования ценофлоры степных пастбищ Хорватии (Zuna Pfeiffer et al., 2016) демонстрируют аналогичный набор ведущих семейств, с той лишь разницей, что на первое место в списке выходит Роасеае. Спектры ведущих семейств ценофлор ксеромезофитных, мезоксерофитных и ксерофитных травянистых и кустарничковых сообществ горных степей и томилляров горного Крыма (Didukh, 1992) совпадают с исследуемой нами ценофлорой степей района КМВ по первым четырем семействам. Первые 10 семейств флористического списка степей района КМВ содержат 68.1% всех видов (табл. 1). Такая неравномерность распределения численности видов по семейственному спектру характерна для горных степей многих регионов (Gorchakovskiy, Zolotarieva, 2004).

Родовой коэффициент (количество видов, приходящихся на один род) флористического состава степных сообществ КМВ равен 2.3. Родовой коэффициент свидетельствует о своеобразии физико-географической среды, в которой формировалась флора; во флорах, формировавшихся в разнообразных условиях рельефа и климата, он выше (Galushko, 1976; Ivanov, 1998). Для сравнения: родовой коэффициент флоры Верхнекумского флористического района – 3.31 (Mikheev, 2000); Предкавказья – 3.16 (Ivanov, 1998); а всего Российского Кавказа – 4.26 (Ivanov, 2018). Учитывая, что описанные нами степные сообщества располагаются в относительно узком высотном диапазоне и представляют только часть всего многообразия местообитаний Предкавказья, более низкое значение родового коэффициента вполне объяснимо. Интересно отметить, что значение родового коэффициента для сообществ степей района КМВ немногим ниже, чем его величина во флоре Передовых меловых хребтов Центрального Предкавказья, где данный коэффициент равен 2.7 (Rybalkina, 2009).

Родов, которые насчитывают более 5 видов во флористическом списке степных сообществ района КМВ – 23. Наиболее крупные из них: Veronica (15 видов), Galium и Viola (по 11 видов), Astragalus, Euphorbia и Inula (по 10 видов) и др. Некоторые исследователи характеризуют многие из них (Astragalus, Euphorbia, Veronica) как типично средиземноморские (Didukh, 1992; Portenier, 1993). 147 родов (53.9%) насчитывают по 1 виду, 57 родов (20.9%) – по 2 вида. Во флоре Передовых меловых хребтов центральной части Северного Кавказа одновидовых родов (53%) столько же, а двувидовых меньше (14.7%) (Rybalkina, 2009).

Таким образом, спектр крупнейших семейств и крупных родов в составе степных сообществ района КМВ в целом соответствует закономерностям, свойственным флорам горных и предгорных регионов. Флористический состав изученных сообществ можно охарактеризовать как бореальный, в то же время имеющий черты средиземноморских флор.

Эколого-ценотический анализ

Флороценотип – это совокупность растительных формаций, эдификаторы которых прошли общую адаптивную эволюцию под влиянием определенных длительно существовавших физико-географических условий (Slovar’…, 1984). По Р.В. Камелину (Kamelin, 2013) флороценотипы – это типы растительности, которые формируются на территориях региональной размерности (по флористическому районированию – ранга от подцарства до подобласти) и флорогенетически однородны.

Флороценотипы (в понимании П.Н. Овчинникова (Ovchinnikov, 1947, 1971) и Р.В. Камелина, (Kamelin, 1973, 1979)) – флорогенетически более или менее цельные региональные варианты эколого-физиономических (т. е. эколого-структурных) типов растительности (Yurtsev, Kamelin, 1991). Географическая определенность флороценотипов превращает основанные на них ценогенетические элементы, по существу, в географо-ценогенетические. Флороценотипы отражают приверженность видов к определенным типам растительности, одновременно учитывая сведения об их экологических предпочтениях и исторических аспектах их возникновения и миграции.

Виды степных сообществ района КМВ относятся к 6 флороценотипам в понимании А.Л. Иванова (Ivanov, 1998, 2019). 69.7% видов изученных степных сообществ строго приурочены к одному флороценотипу (“ценотипно верные”, по А.Л. Иванову). 30.3% принадлежат к 2–3 флороценотипам одновременно (пустынный, сорный, луговостепной, лесолуговой), из них 19.3% видов собрано в группу “смешанный” флороценотип. Наиболее представительна группа видов лугового флороценотипа (28.8% всего видового состава) (рис. 1). Видов, верных только степным фитоценозам, – 19.9%. Видов, встречающихся в сообществах обоих типов и отнесенных к луговостепному флороценотипу – 6.2%. Широко представлен и пустынный флороценотип (10.3%). Доминирующее положение в нем занимают типичные кальцепетрофильные виды (7.6%). Если рассматривать степной и пустынный флороценотип, как общий ксерофитный компонент флоры (Agafonov, 2013), то луговых и степных видов в составе степных сообществ района КМВ приблизительно равное количество.

 

Рис. 1. Эколого-ценотический спектр флористического состава степных сообществ региона Кавказских Минеральных Вод.

Fig. 1. Ecological and cenotic spectrum of floristic composition of steppe communities of the Caucasus Mineral Waters region.

 

Сравнение с эколого-ценотическим составом флоры Передовых меловых хребтов Центрального Предкавказья (Rybalkina, 2009) показывает, что процент ценотически верных луговых видов выше во флористическом составе степных сообществ гор-лакколитов КМВ, Джинальского и Боргустанского хребтов (во флоре Передовых хребтов – 21.4%), видов степного флороценотипа в исследуемых нами сообществах в два раза больше (во флоре Передовых хребтов – 9.7%). Доли ценотически верных видов, приуроченных к горным субстратам разного механического состава и химизма (кальцепетрофильных, псаммофильных, оксилофильных, аргиллофильных) в рассматриваемых степных сообществах и во флоре Передовых меловых хребтов Центрального Предкавказья практически совпадают (10.3 и 8.8% соответственно).

Кальцепетрофильные виды приурочены к выходам известняков, мергелей, мела и других, богатых соединениями кальция горных пород, распространенных на склонах южной экспозиции вулканогенных гор района КМВ, а также Джинальского и Боргустанского хребтов. К подобным видам относятся: Allium globosum M. Bieb. ex Redoute, Astragalus demetrii Charadze, Campanula sarmatica Ker Gawl., Hedysarum tauricum Pall. ex Willd., Scutellaria orientalis L., Thymus daghestanicus Klokov & Des.-Shost. и др. Псаммофильные виды распространены на рыхлых песчаных горных породах; в степных сообществах КМВ встречаются 3 вида псаммофитов: Hylotelephium maximum (L.) Holub, Centaurea arenaria M. Bieb., Myosotis micrantha Pall. ex Lehm. Аргиллофильный вид, приуроченный к глинистым субстратам, всего один: Allium atroviolaceum Boiss. Оксилофильные виды предпочитают расти на горных породах кислого состава. К кислым породам относятся большинство вулканогенных пемз (в том числе, риолиты), а также – граниты и гранит-порфиры, т. е. породы, встречающиеся на горах-лакколитах КМВ. К оксилофильным видам в составе степных сообществ КМВ принадлежат: Festuca rupicola Heuff., Nepeta cyanea Stev., Rosa balcarica Galushko, Sedum album L. Некоторые виды из сборной группы “смешанных” флороценотипов тяготеют к нескольким типам субстратов разного состава, например, Ephedra distachya L. – кальципетрофит и псаммофит, Euphorbia glareosa Pall. ex M. Bieb. – кальципетрофит и аргиллофил.

Сорных видов исключительно сегетального флороценотипа, т. е. сорняков в посевах сельскохозяйственных культур, в составе степных сообществ района КМВ не выявлено, а верных видов рудерального флороценотипа (сорных) немного – 3.3%. Для сравнения, во флоре Передовых меловых хребтов Центрального Предкавказья ценотипно верных рудеральных видов – 5.9% (Rybalkina, 2009), во флоре всего Предкавказья – 6.9% (Ivanov, 1998). Однако в сборной группе видов, попавших в категорию “смешанный флороценотип”, сегетально-рудеральных сорняков – 1.9% от состава исследуемых сообществ. Таким образом, сорных видов, в широком смысле, в составе степных сообществ района КМВ – 5.2% (см. рис. 1). Кроме того, луговых и степных видов, которые одновременно отнесены и к сорному флороценотипу, т. е. факультативно рудеральных и сегетальных растений, которые могут расти также на сильно антропогеннотрансформированных территориях – 8.7%. Здесь, безусловно, влияет значительный антропогенный прессинг (рекреационная нагрузка и выпас скота), который действует на многие сообщества гор-лакколитов и меловых хребтов региона КМВ. При этом, во флоре Предкавказья сорных видов существенно больше (23.2%, включая 12.8% верных).

Таким образом, флористический состав степных сообществ района КМВ по эколого-ценотическому спектру лугово-степной с некоторым преобладанием видов ксерофитной группы флороценотипов.

Географический анализ

Географический анализ – количественная оценка соотношения географических элементов флоры. Поскольку современное распространение видов зависит от множества факторов: природных барьеров, дифференциации среды, экологических, биологических, морфофизиологических отличий видов и т. д. (Yurtsev, Kamelin, 1991), географический анализ помогает понять закономерности формирования тех или иных растительных сообществ и типов растительности. Основой географического анализа является составление спектра распределения видов по типам ареалов.

Анализ списка видов степных сообществ района КМВ по системе географических элементов, приведенной в работе А.Д. Михеева (Mikheev, 2000), выявил подавляющее превосходство группы видов с бореальным типом ареала – 65.1%; равное количество широко распространенных видов (14.2%) и видов с древнесредиземноморским типом ареала (14.4%) (табл. 2). В составе всей флоры Верхнекумского района преобладающее значение также имеют бореальные виды (59.4%) (Mikheev, 2000). В группе бореальных видов, как в нашем видовом списке степей района КМВ, так и в списке флоры всего Верхнекумского района, доминируют виды кавказского географического элемента (18.2 и 20.8% соответственно).

По отдельным геоэлементам в спектре видов степных сообществ района КМВ по системе географических элементов, приведенной в работе А.Д. Михеева (Mikheev, 2000), доминируют виды бореальной группы ареалов: понтическо-южносибирские (13.43%), евро-сибирские (14.22%) и кавказские (18.17%). В списке видов степных сообществ КМВ насчитывается 290 видов (45.82%) этих трех типов геоэлементов (см.табл. 2). Это согласуется с выводами А.Д. Михеева, о численном преобладании в степных низкогорьях бореального элемента, “даже скорее суббореального понтическо-южносибирского и понтического” (Mikheev, 2000).

 

Таблица 2. Географический спектр видового состава степных сообществ района Кавказских Минеральных Вод (КМВ), флоры Верхнекумского флористического района (КМВ) и флоры Предкавказья

Table 2. Geographical spectrum of species of the steppe flora of the Caucasus Mineral Waters region (CMW), of the flora of the Upper Kuma floristic region (CMW), and the flora of the Fore-Caucasus

ГЕОЭЛЕМЕНТ GEOGRAPHIC ELEMENT	Тип ареала Type of range	Флористический состав степей гор-лакколитов, района КМВ: анализ по А.Д. Михееву (2000) Floristic composition of the steppes of the CMW laccoliths: analysis after Mikheev (2000)	Флора Верхнекумского флористического района (КМВ) по А.Д. Михееву (2000) Flora of the Upper Kuma floristic region (CMW), after Mikheev (2000)	Флористический состав степей гор-лакколитов, района КМВ: анализ по А.Л. Иванову (1998, 2019) Floristic composition of the steppes of the CMW laccoliths: analysis after Ivanov (1998, 2019)	Флора Предкавказья по А.Л. Иванову (1998) Fore-Caucasian flora after Ivanov (1998)
		Количество видов (Доля видов (%)) Number of species (Share of species, %)	Количество видов (Доля видов (%)) Number of species (Share of species, %)	Количество видов (Доля видов (%)) Number of species (Share of species, %)	Количество видов (Доля видов (%)) Number of species (Share of species, %)
ПЛЮРИРЕГИОНАЛЬНЫЕ / PLURIREGIONAL		3 (0.47)	46 (2.09)	5 (0.79)	57 (2.4)
ОБЩЕГОЛАРКТИЧЕСКИЕ / GENERAL HOLARCTIC		90 (14.2)	307 (13.92)	133 (21.0)	508 (21.6)
Голарктический / Holarctic		12 (1.9)	75 (3.4)	12 (1.9)	112 (4.8)
Палеарктический / Palearctic		78 (12.32)	232 (10.52)	121 (19.1)	396 (16.8)
БОРЕАЛЬНЫЕ / BOREAL		412 (65.1)	1310 (59.4)	320 (50.6)	935 (39.8)
Циркумбореальный / Circumboreal		10 (1.58)	72 (3.26)	3 (0.5)	28 (1.2)
Евро-Сибирский / European-Siberian		90 (14.22)	251 (11.38)	43 (6.8)	100 (4.3)
Европейский / European		–	–	48 (7.6)	172 (7.3)
Кавказский / Caucasian		115 (18.17)	458 (20.76)	93 (14.7)	244 (10.4)
в том числе: Общекавказский / General Caucasian		–	–	48 (7.6)	132 (5.6)
Эукавказский / Eucaucasian		–	–	35 (5.5)	59 (2.5)
Предкавказский / Fore-Caucasian		–	–	10 (1.6)	53 (2.3)

 

ГЕОЭЛЕМЕНТ GEOGRAPHIC ELEMENT	Тип ареала Type of range	Флористический состав степей гор-лакколитов, района КМВ: анализ по А.Д. Михееву (2000) Floristic composition of the steppes of the CMW laccoliths: analysis after Mikheev (2000)	Флора Верхнекумского флористического района (КМВ) по А.Д. Михееву (2000) Flora of the Upper Kuma floristic region (CMW), after Mikheev (2000)	Флористический состав степей гор-лакколитов, района КМВ: анализ по А.Л. Иванову (1998, 2019) Floristic composition of the steppes of the CMW laccoliths: analysis after Ivanov (1998, 2019)	Флора Предкавказья по А.Л. Иванову (1998) Fore-Caucasian flora after Ivanov (1998)
		Количество видов (Доля видов (%)) Number of species (Share of species, %)	Количество видов (Доля видов (%)) Number of species (Share of species, %)	Количество видов (Доля видов (%)) Number of species (Share of species, %)	Количество видов (Доля видов (%)) Number of species (Share of species, %)
Евро-Кавказский / European-Caucasian		58 (9.16)	205 (9.29)	41 (6.5)	86 (3.7)
Эвксинский / Euxine		2 (0.32)	33 (1.5)	1 (0.2)	41 (1.7)
Понтическо-Южносибирский / Pontic-South Siberian		85 (13.43)	152 (6.89)	43 (6.8)	99 (4.2)
Кавказско-Эвксинский / Caucasian-Euxine		4 (0.63)	53 (2.4)	–	–
Крымско-Новороссийский / Crimean-Novorossiysk		3 (0.47)	7 (0.32)	8 (1.3)	17 (0.7)
Понтический / Pontic		45 (7.11)	79 (3.58)	40 (6.3)	148 (6.3)
ДРЕВНЕСРЕДИЗЕМНОМОРСКИЕ / ANCIENT MEDITERRANEAN		91 (14.4)	376 (17.0)	80 (12.6)	422 (17.9)
Общедревнесредиземноморский / General Ancient Mediterranean		41 (6.48)	166 (7.53)	24 (3.8)	135 (5.7)
Восточнодревнесредиземно морский / Eastern Ancient Mediterranean		7 (1.11)	33 (1.50)	10 (1.6)	38 (1.6)
Западнодревнесредиземноморский / Western Ancient Mediterranean		–	–	16 (2.5)	74 (3.2)
Средиземноморский / Mediterranean		11 (1.74)	56 (2.54)	14 (2.2)	38 (1.6)
Ирано-Туранский / Iranian-Turanian		29 (4.58)	111 (5.03)	9 (1.4)	47 (2.0)
Армено-Иранский / Armenian-Iranian		1 (0.16)	2 (0.09)	4 (0.6)	28 (1.2)
Туранский / Turanian		2 (0.32)	7 (0.32)	3 (0.5)	62 (2.6)
СВЯЗУЮЩИЕ / CONNECTING		34 (5.4)	110 (5.0)	92 (14.5)	382 (16.3)
АДВЕНТИВНЫЕ / ADVENTIVE		3 (0.47)	57 (2.58)	3 (0.47)	47 (2.0)
ИТОГО / TOTAL		633 (100)	2206 (100)	633 (100)	2351 (100)

 

Анализ географического спектра видов, входящих в состав степных сообществ исследуемого региона, по системе географических элементов А.Л. Иванова (Ivanov, 1998) также подчеркивает доминирующую роль видов с бореальным типом ареалов (50.6%) (см. табл. 2). Их роль в сложении сообществ еще более возрастает, в сравнении с Предкавказьем (39.8%). Основное ядро бореального геоэлемента в видовом составе степей района КМВ составляют виды кавказского (распространенные в Кавказской провинции) типа ареала (особенно, общекавказского, т. е. встречающиеся на территории всего Кавказа) (см. табл. 2). Однако по системе географических элементов А.Л. Иванова (Ivanov, 2019) ареалы значительно большего числа видов в составе степных сообществ района КМВ трактуются как палеарктические (19.1%). Существенное участие видов широкоареальных групп геоэлементов свойственно сообществам зональных луговых и богаторазнотравно-дерновиннозлаковых степей (Sagalaev, 2004). По сравнению с флорой Предкавказья в составе степных сообществ КМВ несколько возрастает роль видов с евро-кавказским и понтическо-южносибирским типами ареалов (см. табл. 2). Это обстоятельство вполне соотносится с расположением изучаемых сообществ преимущественно горностепного характера в зоне лесостепи. Виды с евро-кавказским типом ареала тяготеют, по Е.М. Лавренко (Lavrenko, 1950, 1970), к Европейской широколиственной области, а с понтическо-южносибирским – к Евразиатской степной области. Р.М. Середин (Seredin, 1979) считал, что степная флора Предкавказья развилась некогда из элементов горных степей и обогатилась впоследствии за счет растений южных степей. Обращает на себя внимание слабая роль предкавказских геоэлементов в составе степных сообществ района КМВ (их доля – всего 1.6%) (см. табл. 2).

По преобладающим геоэлементам спектр видов степных сообществ района КМВ, как и флора всего Предкавказья, характеризуется как европейско-кавказско-палеарктический. В степных сообществах КМВ насчитывается 260 видов этих трех типов геоэлементов (48 видов европейского геоэлемента, 93 – кавказского геоэлемента и 121 – палеарктического геоэлемента), что составляет 41.4% всего видового состава.

Географический анализ, проведенный нами независимо по двум схемам – А.Д. Михеева (Mikheev, 2000) и А.Л. Иванова (Ivanov, 1998, 2019), позволил выявить основную закономерность: преобладание в составе степных сообществ района КМВ видов бореальной группы ареалов с ведущей ролью видов кавказского геоэлемента. Таким образом, видовой состав степей исследуемого района демонстрирует прочные связи как с флорой Кавказа, так и с флорой степной зоны Евро-Сибирской области.

Показательно также сравнение полученных нами закономерностей с результатами анализа флор смежных регионов. З.М. Гучасов (Guchasov, 2003) характеризует флору Скалистого хребта и Юрской депрессии Кабардино-Балкарии (Центральный Кавказ) как кавказско-бореальную: бореальные виды превалируют как во флоре в целом, так и во флоре отдельных поясов и местообитаний. Роль древнесредиземноморских видов во флоре Скалистого хребта и Юрской депрессии также велика (12.35%). Во флоре Передовых меловых хребтов центральной части Северного Кавказа доля палеарктическо-кавказско-субкавказских видов составляет 44.7% (Rybalkina, 2009).

Биоморфологический анализ

Анализ спектра биоморф является важной составляющей геоботанических исследований, поскольку он существенно дополняет представление о растительных сообществах (Ipatov, Kirikova, 1997). Выявление фитоценотической роли жизненных форм в основных типах фитоценозов способствует выявлению общей направленности их развития в конкретных условиях (Ziman, 1976). Биоморфологический анализ включает распределение видов по составу жизненных форм. Состав жизненных форм растений конкретной флоры зависит от целого комплекса факторов, среди которых: история формирования фитоценозов, разнообразие их местообитаний, состав окружающей растительности, наличие различных нарушений и т. д. При этом чаще всего используют системы жизненных форм К. Раункиера (Raunkiaer, 1934) и И.Г. Серебрякова (Serebryakov, 1962, 1964).

В видовом составе исследуемых сообществ выделено пять основных биоморф по критериям К. Раункиера (Raunkiaer, 1934), основанном на положении почек возобновления по отношению к поверхности почвы (рис. 2). В степях, как сообществах многолетних травянистых ксерофитов, участие древесных видов незначительно. Поэтому, закономерно, процент фанерофитов в исследуемых степных сообществах небольшой. Фанерофиты насчитывают 25 видов и вместе составляют 3.9% от всего спектра биоморф. В целом же, биоморфологический спектр видов степных сообществ района КМВ во многом сходен с распределением видов флоры всего Предкавказья (Ivanov, 1998) и флоры меловых хребтов центральной части Северного Кавказа (Rybalkina, 2009) по типам жизненных форм (по классификации Раункиера). На первом месте в спектре биоморф, с 61.9% от общего списка видов располагаются гемикриптофиты, что на 7% больше их доли во всей флоре Предкавказья и практически равно их доле во флоре меловых хребтов (60.8%). Однако А.Д. Михеев (Mikheev, 2000) отмечает в степях КМВ существенно меньший процент гемикриптофитов (около 45%). Терофиты представлены слабее, чем во флоре Предкавказья (27%) и Передовых меловых хребтов (21.1%): 98 видов (15.5%). Криптофитов – 14.8% (больше, чем во флоре Предкавказья и во флоре меловых хребтов). Процент хамефитов в составе исследуемых степных сообществ р-на КМВ и во флоре Предкавказья одинаково низкий (3.8% против 3.4%). Аналогичные соотношения биоморф, с несколько большей долей терофитов, приводятся для степных пастбищ Хорватии (Zuna Pfeiffer et al., 2016) и для степной “флоры” Актюбинского флористического округа (северо-запад Казахстана) (Aipeissova, 2017). А. Я. Григорьевская с соавторами (Grigorevskaya et al., 2016) указывают на редкую встречаемость терофитов в составе луговой степи заказника “Каменная степь” (Воронежская обл.).

 

Рис. 2. Соотношение жизненных форм (по классификации К. Раункиера) видов растений степей района Кавказских Минеральных Вод. Ph – фанерофиты; Ch – хамефиты; Hk – гемикриптофиты; K – криптофиты; T – терофиты.

Fig. 2. The ratio of life forms (according to K. Raunkiaer’s classification) of plant species of the steppes of the Caucasus Mineral Waters region.

Ph – phanerophytes; Ch – chamaephytes; Hk – hemicryptophytes; K – cryptophytes; T – therophytes.

 

Среди гемикриптофитов в составе рассматриваемых сообществ преобладают представители Asteraceae (83 вида), Роасеае (56 видов) и Fabaceae (43 вида), т. е. ведущих семейств (см. табл. 1). Широко представлены виды лугового флороценотипа – 32.4% от общего числа гемикриптофитов, много степных флороценоэлементов (21.2%). Большинство видов сухих субстратов, особенно петрофитных, также – гемикриптофиты (12.0%). Среди терофитов распространены виды Brassicaceae (18 видов) и Caryophyllaceae (12 видов); максимально представлен сорный флороценотип (17.4%). Степные и луговые виды встречаются среди терофитов в равном соотношении (15–16%), при этом много факультативно рудеральных степных флороценоэлементов (18.4%). Доли степных и луговых флороценоэлементов сходно представлены в группе криптофитов (25.5 и 31.9%), немало лугово-степных видов – 16%. Представители жизненной формы хамефитов – часто петрофильные виды (33.3%).

В спектре жизненных форм по системе И.Г. Серебрякова (Serebryakov, 1962, 1964) в составе исследуемых сообществ абсолютно преобладают травы (табл. 3). Деревьев в видовом списке всего 6, на степных участках единично встречается возобновление следующих древесных пород: Fraxinus excelsior L., Acer campestre L., Quercus petraea (Matt.) Liebl., Pyrus caucasica Fed. Много кустарников – 23 (3.6%), чаще всего в составе описываемых сообществ степей района КМВ встречаются: Amygdalus nana L., Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova, Rhamnus pallasii Fisch. et C.A. Mey. и Rosa pimpinellifolia L. Кустарничек всего один – Genista albida Willd. Представительна группа полукустарничков (14 видов, 2.2%), большинство видов данной группы – петрофиты (Scutellaria orientalis L., Teucrium chamaedrys L. и T. polium L., виды родов Helianthemum и Thymus); они распространены на каменистых участках склонов и на выходах меловых пород. Есть виды каменистых субстратов и среди полукустарников, например, Ephedra distachya L., Artemisia armeniaca Lam.

Поликарпические травы составляют 73.3% анализируемого списка видов; монокарпические – 19% (см. табл. 3). Для сравнения, в составе сообществ луговых степей центральной части Приволжской возвышенности (Ульяновская обл.) поликарпических трав – 70.9%, монокарпических – 10.8% (Agafonov, 2013). В степных сообществах бассейна р. Дон (в границах Ростовской обл.) соотношение несколько иное: поликарпических трав – 54.81%, монокарпических – 34.91% (Demina, 2011). В степных сообществах Актюбинского флористического округа (северо-западный Казахстан) поликарпических трав – 61.2%, монокарпических – 30.5% (Aipeissova, 2017). По спектру биоморф флористический состав степных сообществ р-на КМВ ближе к ценофлорам ксеромезофитных, мезоксерофитных и ксерофитных травянистых и кустарничковых сообществ горных степей и томилляров (чем к ценофлоре предгорных степей) Крыма (Didukh, 1992). Однако, процентное соотношение эфемеров и эфемероидов в степных сообществах КМВ значительно ниже, чем в составе травяных и кустарничковых сообществ горного и предгорного Крыма: 8.8% в степных сообществах р-на КМВ против 15.8 и 23.2% в ценофлоре крымских ксерофитных фитоценозов. При этом количество эфемероидов в исследуемых нами сообществах примерно равно в числовом выражении (41 и 43 вида соответственно) их количеству во флоре Передовых меловых хребтов центральной части Северного Кавказа (Rybalkina, 2009), т. е. большинство эфемероидов флоры меловых хребтов встречается в исследуемых степных сообществах КМВ. Однако, в процентном отношении доля эфемероидов во флоре Передовых меловых хребтов центральной части Северного Кавказа ниже (2.7%), чем в степных сообществах региона КМВ (6.1%). Из 25 видов эфемеров Предкавказья в изученных фитоценозах отмечено 18 (2.8%), что как в числовом (6), так и в процентном (0.4%) отношении больше, чем во флоре Передовых меловых хребтов центральной части Северного Кавказа (см. табл. 3). Паразитических и полупаразитических форм (12 видов) в степных сообществах района КМВ существенно меньше, чем во флоре Передовых меловых хребтов центральной части Северного Кавказа (41 вид).

 

Таблица 3. Соотношение жизненных форм растений (по Serebryakov, 1964) в составе степных сообществ района Кавказских Минеральных Вод

Table 3. Proportion of plant biomorphs (Serebryakov, 1964) in the steppe communities of the Caucasus Mineral Waters region

Жизненные формы Life forms	Абсолютное число видов Absolute number of species	Доля от общего числа видов (%) Percentage of the total species number
I. Древесные и полудревесные растения – 49 видов (7.7%) / Woody and semiwoody plants
I. Деревья (возобновление) (Д) / Trees (shoots and saplings)	6	0.9
II. Кустарники (К) / Shrubs	23	3.6
III. Кустарнички (Кч) / Dwarf shrubs	1	0.2
IV. Полукустарники (Пк) / Semishrubs	5	0.8
V. Полукустарнички (Пкч) / Dwarf semishrubs	14	2.2
II. Травянистые растения – 584 видов (92.3%) / Herbaceous plants
1. Поликарпические травы – 464 видов (73.3%) / Herbaceous polycarpics
Стержнекорневые / Tap-rooted	175	27.6
Короткокорневищные (в том числе короткокорневищно-кистекорневые) / Short-rhizomatous (including short-rhizomatous-fibrous-rooted)	159 (52)	25.1 (8.2)
Длиннокорневищные / Long-rhizomatous	94	14.9
Кистекорневые / Fibrous-rooted	11	1.7
Луковичные и клубнелуковичные / Bulbiferous and bulbotuberiferous	25	4
2. Монокарпические травы – 120 видов (19%) / Herbaceous monocarpics
Преимущественно однолетние (Одн) / Mainly annuals	94	14.9
Стержнекорневые / Tap-rooted	88	13.9
Кистекорневые / Fibrous-rooted	6	1
Преимущественно двулетние (Дв) / Mainly biennials	26	4.1
Стержнекорневые / Tap-rooted	25	3.9
Короткокорневищно-кистекорневые / Short-rhizomatous-fibrous-rooted	1	0.2
Дополнительная информация по жизненным формам травянистых растений / Additional information on the biomorphs of herbaceous plants
Эфемеры / Ephemers	18	2.8
Эфемероиды / Ephemeroids	38	6.0
Столонообразующие и ползучие / Stoloniferous and creeping	16	2.5
Клубнеобразующие / Tuber-forming	17	2.7
Корнеотпрысковые / Root-sucker plants	10	1.6
Паразитические и полупаразитические / Parasitic and hemi-parasitic	12	1.9
Суккулентные / Succulents	8	1.3
Лиановидные / Lianoids	10	1.6
Дерновинные / Tussock plants	41	6.5

 

В основе системы жизненных форм И.Г. Серебрякова (Serebryakov, 1962, 1964) лежит эколого-морфологический принцип; поэтому строению корневых систем растений уделено особое внимание. И.Г. Серебряков (Serebryakov, 1964) указывал, что внутренняя и внешняя структура подземных побегов и корневых систем разных жизненных форм отражают приспособленность растений к условиям среды, в которых они сформировались. Корневая система во многом определяет характер взаимоотношений совместно обитающих видов, их конкурентные отношения в фитоценозе (Zozulin, 1959; Ipatov, Kirikova, 1999). Встречаемость растений на почвах определенных типов, распределение особей видов в фитоценозах, принадлежащих к различным синтаксонам, в том числе обусловлены биологическими особенностями растений, в частности их способностью к вегетативному размножению подземными органами (Oleinikova, 2018). Таким образом, эколого-морфологический анализ позволяет интерпретировать адаптационные возможности представителей разных жизненных форм и их стратегии (Demina, 2011).

По ведущей жизненной форме степные сообщества района КМВ характеризуются преобладанием корневищных поликарпиков (см. табл. 3), что говорит о широком распространении более увлажненных местообитаний луговых степей. По типам корневых систем внутри группы поликарпических трав число корневищных видов значительно превосходит число стержнекорневых. Корневищных (длиннокорневищных, короткокорневищных, короткокорневищно-кистекорневых) поликарпиков суммарно – 40%, стержнекорневых поликарпиков – 27.6% (см. табл. 3). Для сравнения: в составе степных сообществ бассейна р. Дон (Demina, 2011) поликарпических видов со стержневой корневой системой – 17.3%, а корневищных (включая короткокорневищно-кистекорневые) – 22.7%. Во флоре луговых степей центральной части Приволжской возвышенности (Ульяновская обл.) стержнекорневых поликарпических трав больше (31.8%), чем корневищных (24.7%) (Agafonov, 2013). При этом среди монокарпических трав в степных сообществах района исследования стержнекорневых – абсолютное большинство (см. табл. 3). Суммарно стержнекорневых видов (как поликарпиков, так и монокарпиков) в сообществах степей района КМВ – 45.4%. Считается, что доля стержнекорневых растений в спектре жизненных форм возрастает в более ксеротермических условиях, а конкретно, доля стержнекорневых травянистых многолетников возрастает при увеличении сухости почвы (Didukh, 1992; Zhmylev et al., 2021). Значительное разнообразие жизненных форм и обилие стержнекорневых поликарпиков и однолетников – специфические черты флор засушливых территорий, в том числе, степных районов (Kamelin, 1973).

Дерновинных форм в составе видов степей региона КМВ – 6.5%. Это – основные доминанты степных сообществ: злаки из родов Stipa, Festuca, Agropyron, Koeleria, Cleistogenes, Helictotrichon, а также некоторые осоки.

Общий спектр биоморф степных фитоценозов региона КМВ с преобладанием корневищных поликарпических трав и доминирование среди основных ценозообразующих видов дерновинных форм является типичным для сообществ луговых степей.

Анализ эндемизма

Определение доли эндемиков во флоре региона позволяет судить о степени оригинальности и самобытности флоры, а также делать выводы о путях ее происхождения (Kamelin, 1973; Tolmachev, 1974). Учет количественного и качественного состава эндемов имеет большое значение при флористическом районировании, а также при разработке вопросов охраны растений (Ivanov, 1998). Критерием эндемизма является приуроченность ареала вида к определенной территории (Tolmachev, 1974).

В составе степных сообществ региона КМВ отмечено 8 эндемиков Российской части Кавказа. Это такие виды, как: Astragalus lasioglottis Stev. ex M. Bieb., Psephellus ciscaucasicus (Sosn.) Galushko, P. leucophyllus (M. Bieb.) C.A. Mey., Iris marschalliana Bobr., Asperula lipskyana V. Krecz., Thymus markhotensis Maleev, Thymus pastoralis Iljin, Crepis caucasigena Czerep. Из 23 эндемиков Предкавказья (Ivanov, 1998), ареалы которых охватывают всю территорию Предкавказья или значительную ее часть, в составе изученных сообществ отмечены три вида: Bromopsis gordjaginii (Tzvel.) Galushko, Iris notha M. Bieb., Crambe cordifolia Steven subsp. cordifolia.

Отдельно следует отметить, что в степных сообществах региона КМВ более 20 реликтовых видов и более 60 видов, имеющих охранный статус (Krasnaya…, 2013), в том числе 15 видов, занесенных в Красную книгу Российской Федерации (Order…, 2023).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В составе степных сообществ региона КМВ выявлено 633 вида высших сосудистых растений, относящихся к 278 родам и 66 семействам, что составляет 28.7% от флоры Верхнекумского флористического района (Mikheev, 2000). Состав и пропорции семейственного, родового и видового спектров исследуемых сообществ характеризуют их флористический состав как преимущественно бореальный, с отдельными чертами средиземноморских флор. Состав и структура семейственного спектра степных сообществ региона КМВ содержит большое количество общих черт с наборами крупнейших семейств флор Верхнекумского флористического района и Предкавказья в целом.

Эколого-ценотический анализ показал преобладание в составе степных сообществ региона КМВ луговой группы видов. Много также типично степных флороценоэлементов и сухостепных видов, приуроченных к разным типам обнажений. В группе сухостепного флороценотипа главенствующее положение занимают петрофиты. Таким образом, флористический состав сообществ степей региона КМВ по эколого-ценотическому спектру может быть охарактеризован как лугово-степной с равно представленными степным и луговым компонентами флоры.

Географический анализ флористического состава изучаемых сообществ показал доминирование бореальной группы геоэлементов, ведущая роль в которой принадлежит кавказским географическим элементам. Эти закономерности подчеркивают двойственный характер видового состава изученных сообществ. С одной стороны, видовой состав степей исследуемого района демонстрирует прочные связи с флорой зональных степей, с другой – расположение региона КМВ у подножия Большого Кавказа закономерно усиливает роль кавказских географических элементов в видовом составе степных сообществ.

По биоморфологическому спектру видов сообщества степей региона КМВ характеризуются преобладанием гемикриптофитов. Высокий процент участия видов лугового флороценотипа в спектре основных групп биоморф, а также несколько сниженная доля участия терофитов в составе изучаемых сообществ косвенно свидетельствуют о существенном вкладе сообществ луговых степей в фитоценотическое разнообразие региона. В структуре жизненных форм по системе И.Г. Серебрякова (Serebryakov, 1962, 1964) доминируют корневищные поликарпические травы. При этом большая доля стержнекорневых трав (как поликарпиков, так и монокарпиков) отражает факт широкого распространения под степными ценозами исследуемого региона сухих типов почв, в том числе каменистых и щебнистых субстратов. Многообразие и сложный спектр жизненных форм в составе степных сообществ района КМВ объясняются наличием комплекса различных местообитаний региона исследований.

В составе изученных сообществ насчитывается шесть эндемиков Северного Кавказа и три эндемика Предкавказья. Высокий процент эндемичных видов подчеркивает самобытность и оригинальность степных сообществ региона КМВ. Более 60 видов имеют охранный статус, 15 из которых, занесенных в Красную книгу Российской Федерации (Order…, 2023).

Флористически богатые и ценотически разнообразные степи района КМВ, сформировавшиеся на стыке разных физико-географических и флористических провинций, а также природных зон, объединяют черты, присущие как горным луговым, так и зональным богаторазнотравно-дерновиннозлаковым степям. Географическое положение региона исследований обусловливает горностепной характер растительности и отражает историю ее формирования, связанную, в том числе, с тысячелетним антропогенным воздействием на растительный покров.

БЛАГОДАРНОСТИ

Финансирование: исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда № 23-24-00238, https://rscf.ru/project/23-24-00238.

About the authors

K. V. Shchukina

V.L. Komarov Botanical Institute RAS

Author for correspondence.
Email: schukina@binran.ru
Russian Federation, Prof. Popov Str., 2, Saint Petersburg, 197022

T. M. Lysenko

V.L. Komarov Botanical Institute RAS

Email: schukina@binran.ru
Russian Federation, Prof. Popov Str., 2, Saint Petersburg, 197022

D. S. Shilnikov

V.L. Komarov Botanical Institute RAS

Email: schukina@binran.ru
Russian Federation, Prof. Popov Str., 2, Saint Petersburg, 197022

V. Yu. Neshataeva

V.L. Komarov Botanical Institute RAS

Email: schukina@binran.ru
Russian Federation, Prof. Popov Str., 2, Saint Petersburg, 197022

D. S. Kessel

V.L. Komarov Botanical Institute RAS

Email: schukina@binran.ru
Russian Federation, Prof. Popov Str., 2, Saint Petersburg, 197022

N. S. Liksakova

V.L. Komarov Botanical Institute RAS

Email: schukina@binran.ru
Russian Federation, Prof. Popov Str., 2, Saint Petersburg, 197022

M. V. Neshataev

V.L. Komarov Botanical Institute RAS

Email: schukina@binran.ru
Russian Federation, Prof. Popov Str., 2, Saint Petersburg, 197022

References

Supplementary files