Classification of vegetation of the Barents Sea coast at the mouth of the Indiga River

Full Text

Классификация растительности побережья Баренцева моря в устьевой части реки Индиги ¹

Галофитная растительность маршей ² и пляжей представляет уникальную азональную структуру буферных зон приморских экосистем морских берегов, где сочетаются водная (морская) и наземно-воздушная среды обитания (Chapman, 1964; Sergienko, 2008). Различают марши низкого, среднего и высокого уровней (Leskov, 1936; Belikov et al., 2011). Марши низкого уровня покрываются приливом 2 раза в сутки, среднего уровня – 2 раза в месяц, высокого уровня только в мощные штормовые нагоны и обычно образуют переходные (экотонные зоны).

Засоление грунтов и соленость воды, влияние морских приливов, физические особенности механического состава грунтов, разнообразие структур микрорельефа обеспечивают разнообразие приморских сообществ, которые существенно изменяются по направлению от моря к суше. Растительность аккумулятивных берегов остается важным ресурсом питания северных оленей заполярных регионов России, а само оленеводство в Индиге остается важнейшей отраслью народного хозяйства, в связи с чем необходима оценка состава и структуры приморских фитоценозов и контроль их состояния.

Приморская растительность на юго-восточном побережье Баренцева моря исследована хорошо. Известны описания растительности для побережья Чёшской губы на полуострове Канин (Korchagin, 1935; Moseev, Sergienko, 2020), побережья Баренцева моря в Малоземельской (Leskov, 1936; Matveeva, Lavrinenko, 2011) и Большеземельской (Lavrinenko et al., 2016b; Lavrinenko, Lavrinenko, 2018) тундрах, побережья Печорской губы (Lavrinenko, Lavrinenko, 2018; Moseev et al., 2021).

Приморская растительность устья р. Индиги практически не изучена. Сведения о литорально-галофитном флористическом комплексе Индиги приведены в диссертации Н.В. Орловской (Orlovskaya, 1997).

Цель работы – представить классификацию галофитной растительности в устье р. Индиги с подробными геоботаническими описаниями, а также сравнить её фитоценозы с близко расположенными районами побережья Баренцева и Белого морей на полуострове Канин и в Печорской губе.

Природные условия

Река Индига имеет длину 193 км, впадает в юго-восточную часть Баренцева моря к северу от Чёшской губы. Площадь бассейна реки – 3790 км². При впадении в море река образует крупный эстуарий шириной до 3 км. На выходе в Баренцево море песчаной косой, именуемой “мыс Корга-Нос” от моря отделяется небольшая лагуна. Берега устья Индиги аккумулятивные, в основном представлены маршами. В устье р. Большая Щелиха – правого притока Индиги, выделяются скалистые абразионные берега с растениями-кальцефилами (Orlovskaya, 2007). На косе мыса Корга-Нос сформированы дюны высотой до 5 м и широкая полоса пляжей.

По всему устью действуют приливные явления, средняя величина прилива достигает 2.3 м, что говорит о принадлежности Индиги к мезоприливным устьям (Miskevich et al., 2023).

Климат в районе Индиги морской субарктический. Зимой преобладают ветры южных и юго-западных румбов, которые существенно смягчают морозы, летом – северных и северо-восточных румбов, которые приносят прохладную влажную погоду с Баренцева моря. Средняя максимальная температура января – -10.0°С, июля – +14.2°С, среднегодовая температура – -2.3°С. В течение года выпадает до 400 мм осадков, из них большая часть в августе-октябре. Средняя декадная высота снежного покрова в марте достигает – 30–35 см. Заморозки могут случаться в любое время лета. Летом и осенью часты туманы (Nauchno…, 1989). Ледостав в устье Индиги устанавливается в конце октября и сохраняется до середины мая. Вегетационный период длится с июня до начала сентября.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проведены на нескольких участках устья р. Индиги от морской границы эстуария до его вершины, где наблюдаются разные условия формирования приморской растительности (рис. 1).

 

Рис. 1. Карта-схема района исследований в устье р. Индиги

На карте обозначены местоположения: 1 – устье р. Индиги (67°39'19.47" с. ш. 49°1'40.23" в. д.), 2 – вершина устья р. Индиги (67°36'25.95" с. ш. 49°4'22.86" в. д.), 3 – устье р. Большая Щелиха (67°39'19.47"с. ш. 49°3'27.40" в. д.), 4 – устье р. Янгаяха (67°38'40.17" с. ш. 49°5'18.60" в. д.), 5 – устье р. Иевки (67°38'0.99" с. ш. 48°56'15.10" в. д.), 6 – мыс Корга-Нос (67°42'8.18" с. ш. 48°44'31.88" в. д.).

Fig. 1. Schematic map of the study area at the mouth of the Indiga River

The map shows the localities: 1 – mouth of the Indiga River (67°39'19.47"N 49°1'40.23"E), 2 – top of the mouth of the Indiga River (67°36'25.95"N 49°4'22.86"E), 3 – mouth of the Bolshaya Shchelikha River (67°39'19.47"N 49°3'27.40"E), 4 – mouth of the Yangayakha River (67°38'40.17"N 49°5'18.60"E), 5 – mouth of the Ievka River (67°38'0.99"N 48°56'15.10"E), 6 – Korga-Nos Cape (67°42'8.18"N 48°44'31.88"E).

Баренцево море – Barents Sea

мыс Корга Нос – Korga Nos Cape

р. Индига – Indiga River

р. Большая Щелиха – Bolshaya Shchelikha River

р. Янгаяха – Yangayakha River

р. Вырэй – Vyrey River

р. Иевка – Ievka River

 

Описания растительности (всего 131) выполнены в июле-августе 2022 г. В связи с изменчивыми условиями обитания на морских побережьях, в сообществах с однородными условиями произрастания были заложены небольшие пробные площадки размером 2 × 2 м, согласно исследованиям приморской растительности на западном побережье Белого моря (Babina, 2002). На каждой пробной площади изучали видовой состав, общее проективное покрытие, проективное покрытие каждого вида, ярусную структуру, мезо-, микро-, нанорельеф, гранулометрический состав почв, особенности влияния приливов на сообщества (время заливания и уровень заливания). Для каждого вида в ассоциациях и субассоциациях рассчитана константность (постоянство) по следующей шкале: вид встречается на 1–20% площадок – I балл, 21–40% – II, 41–60% – III, 61–80% – IV, 81–100% – V. Для синтаксонов с 4 и менее описаниями константность установлена по количеству описаний, где был обнаружен вид с указанием диапазона проективного покрытия надстрочным знаком. Для типов сообществ с одним описанием установлено проективное покрытие вида.

Представлена эколого-фитоценотическая классификация растительности (Neshataev, 2001). В статье используются 4 синтаксономических ранга: 1) «формация» – выделяется по виду-эдификатору фитоценозов, 2 и 3) «ассоциация» и «субассоциация» – объединяет сообщества по доминирующим видам верхнего и нижнего ярусов, которые определялись как категория «диагностические», 4) «тип сообщества» применяется к единственному описанию сообщества. В случае явного доминирования одного вида (монодоминантные сообщества), название ассоциации приводили по этому виду, который и являлся диагностическим. Проводя классификацию, мы распределили описания растительных сообществ по типам биотопов: пляжи и дюны, соленые и солоноватые марши, соленые лагунные озера на маршах, опресненные лагунные озера и осушки в вершинах эстуариев. По экологическим факторам в пределах типов мезорельефа некоторые ассоциации и формации объединялись в группы.

Классификация приморской растительности на полуострове Канин, выполненная Д.С. Мосеевым с позиции эколого-фитоценотического подхода, ранее была переведена в классификацию в традициях эколого-флористического подхода (Moseev, Sergienko, 2020). Во избежание неточностей при сравнении растительных ассоциаций эстуария реки Индиги, с эстуариями рек на полуострове Канин и побережье Печорской губы использовано сравнение только с ассоциациями, выделенными с позиции эколого-фитоценотического подхода.

Геоботанические описания привязывали к координатам, измеренным по спутниковому навигатору Garmin GPSmap 62S. Для изучения влияния солености устьевых вод и приливов на растительность, пробные площади были привязаны к станциям гидролого-гидрохимических измерений в устье реки Индиги. Соленость измерена многопараметрическим анализатором жидкости Multi 3420.

Состав и структура сообществ приморской растительности устья р. Индиги сравнивались с приморскими сообществами близко расположенных районов: побережья Баренцева моря на п-ове Канин и южным побережьем Печорской губы (Moseev, Sergienko, 2020; Moseev et al., 2021; Moseev et al., 2022).

Для анализа сходства видового состава сосудистых растений и мхов рассчитывали матрицу различий с использованием расстояния Эвклида. Для ординации геоботанических описаний применяли неметрическое многомерное шкалирование (Grohlina, Hanina, 2015). Расчеты проводили с помощью языка r (R Core Team, 2019), визуализацию данных – с помощью пакета ggplot2 (Wickham, 2016). На рис. 2 представлена графическая интерпретация неметрического многомерного шкалирования, основанного на сравнении флористического сходства геоботанических описаний, выполненных в трёх географических точках: И – геоботанические описания галофитной растительности эстуария р. Индиги, ПГ – геоботанические описания в устьях рек южного побережья Печорской губы, К – геоботанические описания в эстуариях рек п-ова Канин. Под номерами представлены ассоциации с совокупностью описаний их растительных сообществ. В статье названия таксонов приведены согласно систематической сводке С.К. Черепанова (Czerepanov, 1995).

 

Рис. 2. Результаты неметрического многомерного шкалирования геоботанических описаний приморской растительности.

Номера на рисунке соответствуют номерам ассоциаций.

Fig. 2. Results of nonmetric multidimensional scaling of geobotanical relevés of coastal vegetation.

The numbers in the figure correspond to the association numbers.

Индига – Indiga

Канин – Kanin

Печорская губа – Pechora Bay

 

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Галофитная растительность эстуария р. Индиги объединена нами в 23 ассоциации, 3 субассоциации и 14 типов сообществ, относящихся к 18 формациям и 2 безранговым типам сообществ.

Растительность пляжей и дюн

Формация Leymeta arenarii (табл. 1, оп. 1–10, табл. 2, оп. 1–10 ³)

Формация выделена по эдификатору – высокотравному псаммофитному злаку, европейскому, арктобореальному виду – Leymus arenarius. В составе формации постоянны и содоминируют Honckenya peploides и Lathyrus japonicus, обычно образующие сообщества, ассоциированные с Leymus arenarius в местообитаниях со слабой и средней степенью засоления песков побережий. В местах уменьшения засоления иногда различаются многовидовые сообщества формации, что затрудняет выделение ассоциаций. Такая растительность хорошо выделяется по сизому аспекту Leymus arenarius на фоне песков пляжей побережий Белого и Баренцева морей (Babina, 2002; Koroleva et al., 2011; Korchagin, 1935; Moseev, Sergienko, 2016a, b, 2020; Sorokin, Golub, 2007). Фитоценозы с доминированием Leymus arenarius отмечены в северной Норвегии и Исландии (Dierßen, 1996). В устье реки Индиги формация представлена 2 ассоциациями Leymetum arenarii honckenyosum peploidis и Leymetum arenarii lathyrosum japonici, 2 субассоциациями и 5 типами сообществ.

Ассоциация Leymetum arenarii honckenyosum peploidis (табл. 1, оп. 5–10)

Состав и структура. Ассоциация объединяет сообщества с числом видов – 2–8. Растительный покров в сообществах обычно слабо сомкнут, его общее проективное покрытие – 30–45%. Верхний ярус высотой 30–70 см образует высокий злак Leymus arenarius (проективное покрытие 10–20%). Обычно у подножий дюн и на береговых валах злак крупнее, а на склонах дюн отличается меньшими размерами, что связано с действием ветра и засыпанием песками. Нижний ярус образован псаммогалофитом Honckenya peploides с покрытием грунта 5–20%, стелющиеся побеги которого переплетаются между собой. В состав сообществ с покрытием 1–10% входят факультативные галофиты и толерантные к засолению виды, способные обитать на песках – Achillea millifolium, Crepis nigrescens, Festuca arenaria.

Экология и распространение. Сообщества ассоциации занимают скаты береговых валов и склоны дюн, обращенные к морю на косе мыса Корга-Нос. Воздействие морских брызг и штормов в таких местообитаниях приводит к увеличению засоления.

Сообщества ассоциации встречаются на побережье Печорской губы (Moseev et al., 2021, 2022) и юго-восточном побережье Белого моря (Moseev, Sergienko, 2016a, b; Sorokin, Golub, 2007). Они известны и на западном побережье Баренцева моря (Koroleva et al., 2011; Popova et al., 2017).

Ассоциация Leymetum arenarii lathyrosum japonici (табл. 2, оп. 1–10)

Состав и структура. Число видов в описаниях варьирует от 2 до 8. Ассоциация объединяет сообщества с доминированием Leymus arenarius (проективное покрытие 10–20%, редко 50%), образующего верхний ярус высотой 40–70 см, и Lathyrus japonicus (проективное покрытие – 5–20%, редко 30%) в нижнем ярусе.

Верхний ярус сообществ слабо сомкнут, нижний – от слабо сомкнутого до сомкнутого (общее проективное покрытие – 50–90%).

Экология и распространение. В отличие от предыдущей ассоциации, сообщества этой ассоциации чаще занимают береговые валы, более удаленные от моря и склоны дюн, обращенные к суше, реже − увлажненные понижения между дюнами. Местообитания менее засолены, что также проявляется по большему числу толерантных к солености видов гликофитов (табл. 2) и меньшему обилию облигатного галофита Honckenya peploides (проективное покрытие 1–15%).

Сообщества ассоциации описаны на побережье Печорской губы (Moseev et al., 2021, 2022) и на юго-восточном побережье Белого моря (Moseev, Sergienko, 2016b). Сходные по составу и структуре сообщества распространены на юго-восточном и западном побережьях Белого моря (Golub et al., 2003; Sorokin, Golub, 2007).

По доминированию в нижнем подъярусе Festuca arenaria (проективное покрытие 5–20%), Parnassia palustris (проективное покрытие 20%), Sonchus humilis (проективное покрытие 5–30%) в ранге единой ассоциации можно выделить самостоятельные 2 субассоциации, с некоторыми экологическими отличиями в местообитаниях.

Субассоциация Leymetum arenarii lathyrosum japonici subass. Herbosum (табл. 2, оп. 1–7)

Число видов – 4–7. В состав сообществ, кроме диагностических видов ассоциации Leymetum arenarii lathyrosum japonici – Leymus arenarius и Lathyrus japonicus, входят другие содоминанты: Festuca arenaria, Honckenya peploides, Sonchus humilis. Встречаются виды разнотравья, тяготеющие к произрастанию на песках или эвритопные: Achillea millifolium, Crepis nigrescens, Equisetum arvense subsp. borealis, Juncus arcticus, Koeleria pohleana, Ligusticum scoticum, Polemonium boreale, Rumex thyrsiflorus, Tanacetum bipinnatum, Tripleurospermum maritimum. Сообщества занимают склоны дюн, обращенные от моря к суше.

Субассоциация Leymetum arenarii lathyrosum japonici subass. parnassiosum palustris subass. nov. (табл. 2, оп. 8–10)

Субассоциация выделена по доминированию в нижнем ярусе Parnassia palustris. В отличие от предыдущей субассоциации, эти сообщества отличаются меньшим количеством видов – 4–5. Занимают увлажненные понижения на песчаном грунте между дюнами на косе мыса Корга-Нос.

В ранге формации Leymeta arenarii следует выделить несколько типов сообществ, для которых недостаточно описаний для выделения самостотельных ассоциаций. Они занимают дюны на песчаной косе мыса Корга-Нос, отделяющей устье р. Индиги от Баренцева моря.

Тип сообщества Leymus arenarius + Festuca arenaria + Honckenya peploides (табл. 1, оп. 1)

Состав и структура. Верхний ярус сообщества высотой 50 см образует Leymus arenarius (проективное покрытие 50%). Под колосняком сформирован подъярус из Festuca arenaria и генеративных побегов Sonchus humilis (проективное покрытие обоих видов 10%). В нижнем ярусе обильны Honckenya peploides и Lathyrus japonicus.

Экология и распространение. Сообщества занимают склон дюны, обращенный к морю на мысе Корга-Нос.

Тип сообщества Leymus arenarius + Ceratodon purpureus (табл. 1, оп. 2)

Состав и структура. Сообщество с доминированием Leymus arenarius в верхнем ярусе. Интересно формирование мохового яруса, образуемого из Ceratodon purpureus (проективное покрытие 30%), что может указывать на разрушение берегового вала, так как этот мох обычно поселяется на участках с нарушением биотопов.

Экология. Сообщество занимает выровненный участок между дюной и маршем. Приливы и нагоны, действующие со стороны низкого берега марша, способствуют дополнительному увлажнению местообитания.

Тип сообщества Leymus arenarius + Sonchus humilis + Honckenya peploides (табл. 1, оп. 3)

Состав и структура. Верхний ярус сообщества сформирован из Leymus arenarius. Обилен Sonchus humilis. Нижний ярус образован ползучими побегами Honckenya peploides.

Экология и распространение. Сообщество занимает склон дюны восточной экспозиции на мысе Корга-Нос.

Тип сообщества Leymus arenarius + Dianthus superbus (табл. 1, оп. 4)

Состав и структура. Сообщество с доминированием Leymus arenarius, под травостоем которого подъярус формируют Achillea millifolium, Crepis nigrescens, Dianthus superbus, Koeleria pohleana.

Экология и распространение. Сообщество занимает увлажненный участок на склоне дюны западной экспозиции на мысе Корга-Нос.

Формация Lathyreta japonici

Формация представлена единственной ассоциацией. Выделена по доминированию евразиатского гипоарктического вида Lathyrus japonicus, который обычен на побережьях Белого, Баренцева, Балтийского морей, но чаще образует нижний ярус в сообществах с Leymus arenarius.

Ассоциация Lathyretum japonici herbosum (табл. 2, оп. 11–16)

Состав и структура. Сообщества ассоциации хорошо выделяются на фоне приморской растительности песчаных местообитаний по сизому аспекту доминирующего вида – Lathyrus japonicus (п. п. 30–80%). Число видов – 4–5. В состав сообществ входят Leymus arenarius, Crepis nigrescens, Festuca arenaria, Juncus arcticus, Polemonium boreale, Potentilla egedei, Sonchus humilis. В сообществе описания 13 доминирует мох Bryum sp.

Экология и распространение. Рядом с поселком Индига (оп. 11–12) сообщества занимают невысокие песчаные береговые валы. На мысе Корга-Нос они покрывают вершины дюн или встречаются у их подножий. Скорее всего, эти сообщества являются пионерами зарастания песков. По неопубликованным данным одного из авторов статьи (Д.С. Мосеева), они встречаются на Онежском полуострове, на побережье Онежского залива у мысов Чесменский и Глубокий и на побережье Двинского залива на пляжах у мыса Лопшеньга.

Тип сообщества Lathyrus japonicus + Leymus arenarius + Ceratodon purpureus (табл. 2, оп. 17)

Состав и структура. Верхний ярус образует Leymus arenarius. В нижнем травяном ярусе с проективным покрытием 20% доминирует Leymus arenarius. Моховый ярус образован Ceratodon purpureus (проективное покрытие 20%).

Экология. Сообщество занимает выровненный участок между дюной и маршем.

Формация Honckenyeta peploidis (табл. 3, оп. 1–9)

Монодоминантные сообщества формации, как и ассоциации Honckenyetum peploidis, образованы облигатным галофитом, евразиатско-американским арктобореальным видом Honckenya peploides. Один из наиболее типичных видов пляжей северных морей Евразии. В Европе вид распространен от южного острова Новой Земли и Шпицбергена на севере до Северного и Балтийского морей на юге (Hulten, Fries, 1986).

Ассоциация Honckenyetum peploidis (табл. 3, оп. 1–9)

Состав и структура. Это единственная ассоциация в составе формации Honckenya peploides (проективное покрытие 15–50%). Число видов в описаниях – 1–3, чаще других встречаются мало обильный с вегетативными побегами Leymus arenarius (проективное покрытие 5–10%) и чуть более обильный Plantago schrenkii (проективное покрытие 10–15%).

Экология и распространение. Это наиболее близкие к береговой линии моря сообщества, занимающие выровненные поверхности пляжей, реже береговые валы, иногда образуют небольшие бугры из-за накопления песка. В отличие от других фитоценозов псаммофитона на песчаной косе мыса Корга-Нос, они наиболее подвержены воздействию штормов и прибоя.

На побережье Белого моря Honckenya peploides чаще образует сообщества с Leymus arenarius (Moseev, Sergienko, 2016a, b; Sorokin, Golub, 2007). Монодоминантные сообщества Honckenya peploides, экологически и структурно близкие к исследованным в устье р. Индиги, описаны нами на южном побережье архипелага Новая Земля в проливе Карские Ворота (Miskevich et al., 2011).

Растительность соленых маршей

Формация Cariceta subspathaceae (табл. 4, оп. 1–16, табл. 5, оп. 1–8)

Формацию образует облигатный галофит с циркумполярным арктическим распространением – Carex subspathacea. Помимо побережья Беренцева моря сообщества известны по всему побережью Белого моря (Babina, 2002; Koroleva et al., 2011; Moseev, Sergienko, 2020), на побережье Норвежского моря, включая архипелаг Шпицберген, атлантическом побережье Канады (Thannheiser, 1975, 1991; Thannheiser, Hellfritz, 1989), побережье Берингова (Sergienko, 2008; Neshataeva et al., 2014) и Чукотского морей (Sergienko, 2008).

В устье р. Индиги формация представлена сообществами 2 ассоциаций, которые тяготеют к разным по степени влияния прилива экотопам – Caricetum subspathacaea herbosum и Caricetum subspathacaea potentillosum egedae. С Carex subspathacea обычно содоминируют такие галофиты, как Arctanthemum arcticum subsp. polare, Potentilla egedei, Triglochin maritimum, Stellaria humifusa, но вид может образовывать и почти чистые ценозы.

Ассоциация Caricetum subspathaceae herbosum (табл. 4, оп. 1–16)

Состав и структура. Сообщества ассоциации включают 1–5 видов. Осока Carex subspathacea доминирует с покрытием от 80 до 100%, редко 50−70%. В устье р. Индиги отмечаются как монодоминантные, так и олигодоминантные сообщества. Содоминантами чаще выступают Stellaria humifusa (проективное покрытие – 10–30%) и Triglochin maritimum (1–10%). Встречаются Dupontia psilosantha, Hippuris tetraphylla, Festuca rubra, Plantago subpolaris, Puccinellia phryganodes, которые имеют небольшое покрытие на фоне Carex subspathacea.

Экология. Это обширные по площади сообщества галофитной растительности маршей низкого уровня, где они 2 раза в сутки во время приливов покрываются морскими водами с солёностью от 19‰ до 28‰. Обычно занимают марши с илистыми грунтами. На побережье залива Корфа Берингова моря выделена субассоциация Caricetum subspathacaea subass. typicum со сходным видовым составом (Neshataeva et al., 2014). На берегах Белого моря (Babina, 2002; Moseev, Sergienko, 2020), Чёшской губы (Moseev, Sergienko, 2020), юго-восточного побережья Баренцева моря встречаются сходные по видовому составу и структуре сообщества.

Ассоциация Caricetum subspathaceae potentillosum egedei (табл. 5, оп. 1–8)

Syn.: Caricetum subspathaceae potentillosum egedae Korchagin ex Thannheiser 1975

Состав и структура. Ассоциация объединяет монодоминантные и олигодоминантные сообщества с числом видов 3–7. Выделяется по доминированию Carex subspathacea (проективное покрытие – 70–80%), произрастающей совместно с облигатным галофитом Potentilla egedei (проективное покрытие – 10–30%), образующим невысокий подъярус среди осоки. С высоким постоянством встречаются Dupontia psilosantha (проективное покрытие 10–30%), Triglochin maritimum (проективное покрытие 5–15%), Tripolium vulgare (5−10%), Stellaria humifusa (проективное покрытие 1–10%).

Экология и распространение. Сообщества занимают марши среднего уровня в полосе влияния сизигийных приливов, сменяя в эколого-динамическом ряду по направлению к суше сообщества ассоциации Caricetum subspathacaea herbosum. Грунты глинистые, реже илистые. На юго-восточном побережье Баренцева моря сообщества известны на территории Малоземельской тундры (Leskov, 1936; Matveeva, Lavrinenko, 2011) и Большеземельской тундры (Lavrinenko, Lavrinenko, 2018), встречаются на побережьях Чукотского и Берингова морей (Sergienko, 2008), на полуострове Канин (Korchagin, 1935; Moseev, Sergienko, 2020), на южном побережье Печорской губы (Moseev et al., 2022), в западной части Канадского арктического архипелага (Thannheiser, 1975). На побережье залива Корфа Берингова моря описаны сообщества субассоциации Caricetum subspathaceae subass. potentillosum egedei (Neshataeva et al., 2014).

В ранге этой ассоциации по различию состава видов доминантов мы выделяем 2 субассоциации – Caricetum subspathacaea potentillosum egedae subass. typicum и Caricetum subspathacaea potentillosum egedae subass. dupontiosum psilosantae.

Субассоциация Caricetum subspathacaea potentillosum egedei subass. typicum (табл. 5, оп. 1–5)

В сообществах этой субассоциации кроме Carex subspathacea и постоянного содоминанта Potentilla egedei обильны другие облигатные галофиты – Triglochin maritimum, Tripolium vulgare, Stellaria humifusa, Puccinellia pulvinata, Carex glareosa. Ценозы субассоциации занимают те же местообитания, что и для всей ассоциации в устье реки Большая Щелиха и у п. Индига.

Субассоциация Caricetum subspathacaea potentillosum egedei subass. dupontiosum psilosantae (табл. 5, оп. 6–8)

Субассоциация выделена по содоминированию и постоянству галофильного вида Dupontia psilosantha. Обильны Triglochin maritimum, Tripolium vulgare, Plantago subpolaris, Plantago schrenkii, Carex mackenziei. Ценозы занимают марши среднего уровня на участках ближе к коренному берегу в устье реки Большая Щелиха.

Формация Triglochineta maritimi (табл. 6, оп. 1–2, 8)

Формация образована облигатным галофитом с евразиатскоамериканским бореальным распространением – Triglochin maritimum. Сообщества этой формации обычны на побережье Белого моря (Babina, 2002; Koroleva et al., 2011; Moseev, Sergienko, 2016b, 2020). Заметно реже они встречаются на побережье Баренцева моря к востоку от п-ова Канин, в связи с уменьшением обилия T. maritimum, который произрастает здесь на северо-восточной границе ареала.

Ассоциация Triglochinetum maritimi (табл. 6, оп. 1–2)

Syn.: Triglochinetum maritimi Du Rietz 1925

Состав и структура. Ассоциация объединяет олигодоминантные сообщества с числом видов 4–6. Доминирующий вид Triglochin maritimum хорошо выделяется в первом ярусе с покрытием 20–30%. Обильны Atriplex nudicaulis (проективное покрытие 15%), Agrostis straminea (проективное покрытие 15%). С проективным покрытием 10% в состав сообществ входят галофильные виды подорожников (Plantago subpolaris, P. schrenkii) и Puccinellia phryganodes.

Экология и распространение. Сообщества занимают илисто-песчаные микродепрессии маршей низкого уровня, где 2 раза в сутки заливаются приливом глубиной 10–20 см. Они формируются при солености 19–30‰ в полную воду. В прилив соцветия Triglochin maritimum едва заметны на фоне водной поверхности. Сообщества ассоциации, как и всей формации, обычны на побережье Белого моря (Babina, 2002; Moseev, Sergienko, 2016b). Близкие по видовому составу сообщества на юго-востоке Баренцева моря известны в Хайпудырской губе (Lavrinenko, Lavrinenko, 2018). Южнее они описаны на побережье Балтийского моря (Rebassoo, 1975).

Тип сообществ Potentilla egedei + Triglochin maritimum + Stellaria humifusa (табл. 6, оп. 8)

Состав и структура. С проективным покрытием 20% в образовании сообщества участвуют галофиты Potentilla egedei и Stellaria humifusa, обилен Triglochin maritimum (проективное покрытие 15%). С проективным покрытием 10% произрастают Equisetum arvensis, Festuca rubra, Sonchus humilis.

Экология. Сообщество занимает участок марша с илисто-песчаным грунтом на косе мыса Корга Нос, но по положению относительно уровня воды в отлив оно немного выше, чем сообщества ассоциации Triglochinetum maritimi. Ежедневное влияние вод прилива на них ослаблено и в основном проявляется подтоплением 2 раза в сутки.

Формация Plantagineta maritimae (табл. 6, оп. 3–7, 9, 10)

Формация образована сообществами родственных видов облигатных галофитов рода Plantago, произрастающих на морских побережьях Европы и Северной Америки. Plantago maritima – евразиатско-американский бореальный вид, часто доминирующий на соленых маршах Европы и Северной Америки. Plantago subpolaris и Plantago schrenkii (=Plantago borealis) – виды с гипоарктическим циркумполярным распространением, которые также признаются подвидами Plantago maritima под названием Plantago maritima subsp. subpolaris и Plantago maritima subsp. borealis (Czerepanov, 1995). Согласно политипической концепции вида, мы считаем Plantago subpolaris самостоятельным, что также признается генетическими исследованиями галофильных видов рода Plantago (Shipunov, 2015). Сообщества широко распространены на побережьях Белого моря (Babina, 2002; Koroleva et al., 2011; Moseev, Sergienko, 2016b, 2020; Moseev, Sergienko, 2020) и на атлантическом побережье Канады (Thannheiser, Hellfrits, 1989).

Ассоциация Plantaginetum subpolaris (табл. 6, оп. 3–7)

Состав и структура. Ассоциация объединяет сообщества с числом видов – 2–6. Ее образует основной доминант Plantago subpolaris (проективное покрытие 30–80%). Постоянен облигатный галофит Triglochin maritimum (5–20%). В других ценозах с разным обилием отмечены Agrostis straminea, Alopecurus arundinaceus, Potentilla egedei, Puccinellia phryganodes, P. pulvinata, Sonchus humilis.

Экология и распространение. Сообщества занимают выровненные микродепрессии маршей среднего, реже низкого уровня на илисто-песчаных грунтах. Соленость воды на участках, занимаемых сообществами, колеблется от 19 до 30‰. Сообщества ассоциации описаны в устьях рек Несь и Вижас (Korchagin, 1935). Сходные сообщества, с доминированием родственного Plantago maritima и с большим числом бореальных видов, известны на западном побережье Белого моря (Babina, 2002), на берегах Норвежского моря (Thannheiser, Hellfrits, 1989). В устье р. Индиги сообщества с Plantago subpolaris обнаружены на северной границе ареала, они являются редкими.

Тип сообществ Tripolium vulgare + Plantago subpolaris + Alopecurus arundinaceus (табл. 6, оп. 9)

Состав и структура. Сообщество в основном образовано суккулетными галофитами Tripolium vulgare (проективное покрытие 30%), Plantago subpolaris, Triglochin maritimum. Гигрофильный злак Alopecurus arundinaceus (проективное покрытие 10%), скорее всего, расселился в сообщество из расположенного рядом сообщества ассоциации Alopecuretum arundinacei в устье р. Индиги (табл. 10, оп. 1818с), занимающего марш среднего уровня немногим ближе к коренному берегу.

Экология. Сообщество занимает подтапливаемый в приливы участок марша на торфянистых грунтах с выраженным горизонтом выбросов ветоши и водорослей.

Тип сообществ Plantago subpolaris + Puccinellia phryganodes (табл. 6, оп. 10)

Состав и структура. В сообществе обильны суккулентные галофиты – Plantago subpolaris, Triglochin maritimum, Tripolium vulgare. На поверхности почвы доминирует Puccinellia phryganodes (проективное покрытие 20%).

Экология. Сообщество занимает участок марша на илистом грунте, 2 раза в сутки заливаемый приливом.

Типы нитрофитных сообществ маршей

Некоторые типы сообществ мы не классифицируем в ранге формаций.

Тип сообществ Atriplex nudicaulis + Potentilla egedei + Sonchus humilis (табл. 6, оп. 11)

Состав и структура. В сообществе доминирует Atriplex nudicaulis (проективное покрытие 35%). Содоминанты Sonchus humilis и Potentilla egedei.

Экология и распространение. Сообщество занимает осушки с торфянистыми грунтами, заливаемые водами сизигийных приливов и нагонов. Формируются между дюнами и маршем на субстратах богатых органикой с выраженным слоем торфа и перегнивающих водорослей, выброшенных морем. На марше в устье р. Чёша на полуострове Канин описано сообщество Sonchus humilis + Atriplex nudicaulis в однородных условиях произрастания с исследованными типами сообществ (Moseev, Sergienko, 2020).

Тип сообществ Atriplex nudicaulis + Sonchus humilis + Puccinellia pulvinata (табл. 6, оп. 12)

Состав и структура. В сообществе нитрофильные виды Atriplex nudicaulis и Sonchus humilis соседствуют с Puccinellia pulvinata, побеги которого хорошо выделяются на фоне нитрофилов.

Экология и распространение. Сообщество занимает однородное с предудущим ценозом местообитание.

Формация Cariceta glareosae (табл. 7, оп. 1-10)

Формация образована облигатным галофитом с арктическим циркумполярным распространением низкорослой осокой Carex glareosa. Такие сообщества обычны на побережьях арктических морей Северной Америки и Евразии, часто за Северным полярным кругом, где Carex glareosa является важным ценозообразователем соленых маршей в основном в зоне влияния сизигийных приливов. В устье реки Индиги формация представлена сообществами двух ассоциаций, отличающимися по видовому составу субдоминантов, и несколькими типами.

Ассоциация Caricetum glareosae subpurum (табл. 7, оп. 1–4).

Состав и структура. Ассоциация объединяет монодоминантные сообщества с небольшим числом видов – 1–3. Carex glareosa имеет проективное покрытие 70–80%. В состав некоторых сообществ с небольшим обилием входят Festuca rubra, Hippuris tetraphylla, Stellaria humifusa.

Экология и распространение. Сообщества занимают микродепрессии соленых маршей среднего уровня с глинистыми тяжелыми грунтами, куда на сизигийных приливах проникает вода соленостью 19‰, в вершине устья притока Янгаяха – 4.8‰. Сходные по составу сообщества на юго-восточном побережье Баренцева моря описаны восточнее Индиги (Matveeva, Lavrinenko, 2011). Согласно данным Д.С. Мосеева сходные сообщества встречаются на побережье Онежского залива и Унской губы Белого моря, известны они и на побережье залива Корфа Берингова моря под названием Caricetum glareosae purum (Neshataeva et al., 2014).

Ассоциация Caricetum glareosae potentillosum egedae (табл. 7, оп. 5–7)

Состав и структура. Ассоциация объединяет олигодоминантные сообщества с числом видов – 3–4. Диагностическими выступают 2 соседствующих вида, в некоторых сообществах с приблизительно равным покрытием: Carex glareosa (проективное покрытие 50–70%) и Potentilla egedei (проективное покрытие 30–40). В других ценозах обильны Dupontia psilosantha, Festuca rubra, Parnassia palustris, Sonchus humilis.

Экология и распространение. Сообщества занимают повышения с глинистыми грунтами на маршах среднего уровня, где подтапливаются солоноватой водой в сизигийные приливы. Выделены в эстуариях рек Чижа и Чёша на п-ове Канин (Moseev, Sergienko, 2020) и южном побережье Печорской губы (Moseev et al., 2021). Сходные по составу и структуре сообщества известны на западном (Babina, 2002) и северном (Koroleva et al., 2011) побережьях Белого моря, в северной Норвегии, западном побережье Канады, побережье Ботнического залива (Thannheiser, Hellfritz, 1989; Thannheiser, 1991). Сообщества с содоминированием Carex glareosa и Festuca rubra описаны и восточнее р. Индиги − на юго-восточном побережье Баренцева моря (Matveeva, Lavrinenko, 2011; Lavrinenko, Lavrinenko, 2018).

Тип сообществ Carex glareosa + Dupontia psilosantha + Parnassia palustris (табл. 7, оп. 8)

Состав и структура. Сообщество образовано группой гигрофильрных видов Carex glareosa, Dupontia psilosantha, Parnassia palustris. Нижний подъярус сложен из Potentilla egedei.

Экология. Сообщество занимает участок марша среднего уровня на суглинистых грунтах рядом с коренным берегом.

Тип сообществ Carex glareosa + Festuca rubra + Dupontia psilosantha (табл. 7, оп. 9)

Состав и структура. Сообщество образуют Carex glareosa, Festuca rubra, Dupontia psilosantha. С проективным покрытием 10% содоминирует Potentilla egedei.

Экология. Сообщество занимает участок марша среднего уровня с суглинистыми грунтами.

Тип сообществ Carex glareosa + Potentilla egedei + Sonchus humilis (табл. 7, оп. 10)

Состав и структура. Сообщество образуют Potentilla egedei и Carex glareosa. На общем фоне ценоза хорошо просматриваются желтые корзинки содоминанта Sonchus humilis.

Экология. Сообщество занимает участок марша среднего уровня на глинистых грунтах.

Формация Cariceta mackenziei (табл. 8, оп. 1–11)

Формация образована сообществами облигатного галофита с арктическим циркумполярным распространением – Carex mackenziei. Этот вид часто доминирует на побережьях морей Северного Ледовитого океана. Фитоценозы с его доминированием известны на побережье Белого (Babina, 2020) и Баренцева морей (Matveeva, Lavrinenko, 2011; Lavrinenko, Lavrinenko, 2018; Moseev et al., 2021), на Чукотке (Sergienko, 2008), в Северной Америке (Thannheiser, 1975), Гренландии (Thannheiser, 1975).

Ассоциация Caricetum mackenziei (табл. 8, оп. 1–10)

Состав и структура. Ассоциация объединяет монодоминантные сообщества с числом видов 1–4. С покрытием 70–90% доминирует Carex mackenziei. Сообщества хорошо выделяются по аспекту светло-зеленого цвета на общем фоне приморской растительности маршей среднего уровня. Из других галофитов в густых зарослях C. mackenziei встречаются Dupontia psilosantha, Carex subspathacea, C. glareosa. В небольших понижениях вместе с C. mackenziei отмечен Hippuris tetraphylla.

Экология и распространение. Сообщества занимают сырые микродипрессии маршей среднего уровня. Они часто формируются вдоль берегов соленых озер, в которых соседствуют с сообществами ассоциации Hippuridetum tetraphyllae, описанными ниже. Грунты обычно со слоем торфа мощностью 5–10 см, образующимся под покровом осоки, под которым залегают суглинистые и глинисто-илистые грунты. Сообщества ассоциации встречаются на побережье Печорской губы (Moseev et al., 2021), Берингова и Чукотского морей (Sergienko, 2008). На юго-восточном побережье Баренцева моря близкие сообщества описаны восточнее Индиги (Matveeva, Lavrinenko 2011; Lavrinenko, Lavrinenko, 2018). Они известны на западном побережье Канады, в Исландии, Скандинавии (Thannheiser, 1991).

Тип сообщества Carex mackenziei + Carex subspathacea + Warnstorfia exannulata (табл. 8, оп. 11)

Состав и структура. В сообществе домируют осоки Carex mackenziei и Carex subspathacea. Моховый ярус сложен из Warnstorfia exannulata.

Экология. Сообщество сменяет ценозы ассоциации Caricetum subspathaceae herbosum на илисто-глинистых грунтах увлажненной микродепрессии марша среднего уровня ближе к коренному берегу.

Растительность соленых лагунных озер

Формация Hippurideta tetraphyllae (табл. 9, оп. 1–11)

Формация образована сообществами облигатного галофита с циркумполярным гипоарктическим распространением Hippuris tetraphylla, поселяющегося в небольших мелководных лагунных озерах и на осушках устьев рек с водой соленостью более 5‰ (Moseev et al., 2022). Его сообщества обычны на побережье арктических морей России (Matveeva, Lavrinenko, 2011; Moseev, Sergienko, 2020; Sergienko, 2008), в приполярных и заполярных широтах морских побережий Дальнего Востока (Neshataeva et al., 2014; Sergienko, 2008), на побережьях арктических морей Северной Америки (Nordhagen, 1954).

Ассоциация Hippuridetum tetraphyllae (табл. 9, оп. 1−11)

Syn: Scirpo–Hippuridetum tetraphyllae Nordh. 1954

Состав и структура. Ассоциация объединяет монодоминантные сообщества с числом видов 1–4. Основной ценозообразователь и единственный диагностический вид – солелюбивый макрофит Hippuris tetraphylla (проективное покрытие 30–80%). Его темно-зеленые вегетативные побеги обычно возвышаются над поверхностью воды на 5–10 см. В некоторых сообществах с покрытием дна 10–50% содоминируют водоросли рода Vaucheria, образующие биопленку на дне толщиной 2–10 мм и покрытием 10–50%. На дне озерков встречаются и зеленые водоросли Chlorophyta. Сообщества ассоциации Hippuridetum tetraphyllae часто соседствуют с сообществами ассоциаций Caricetum mackenziei и Caricetum subspathaceae, которые проникают в солоноватые озера, занятые Hippuris tetraphylla. В составе сообществ ассоциации эти виды иногда встречаются с довольно большим покрытием – 20–40%, но в основном на сырых почти обсохших участках.

Экология и распространение. Сообщества ассоциации занимают озерки с водой соленостью 11.2–20‰ или небольшие илистые осушки литоральной зоны вдоль берегов устья реки Индиги и её притоков. Площадь водоемов, занимаемых Hippuris tetraphylla, колеблется от 0.1 до 1.0 га. Глубина водоемов площадью около 0.1 га чаще не более 0.5 м. Ассоциация выделена на п-ове Канин (Korchagin, 1935), южном побережье Печорской губы (Moseev et al., 2021), на берегах Берингова моря (Neshataeva et al., 2014; Sergienko, 2008). Сообщества описаны по всему побережью Белого моря (Babina, 2002; Koroleva et al., 2011; Moseev, Sergienko, 2020). На маршах юго-востока Баренцева моря они известны к востоку от реки Индиги (Matveeva, Lavrinenko, 2011; Lavrinenko, Lavrinenko, 2018).

Растительность солоноватых маршей

Формация Cariceta salinae (табл. 10, оп. 1–13)

Формация образована факультативным галофитом с евразиатско-американским гипоарктическим распространением, гигрофильным видом Carex salina. Сообщества осоки C. salina известны на побережье Норвежского моря, в Исландии и Канаде (Siira, 1987). К западу от реки Индиги они описаны на п-ове Канин (Korchagin, 1935; Moseev, Sergienko, 2020), к востоку на побережье Баренцева моря − встречаются на маршах Большеземельской тундры (Lavrinenko, Lavrinenko, 2018). Мы выделяем 2 ассоциации: Caricetum salinae herbosum и Caricetum salinae comarosum palustre.

Ассоциация Caricetum salinae herbosum (табл. 10, оп. 1–8)

Состав и структура. Ассоциация объединяет моно- и олигодоминантные сообщества с числом видов – 2–8, характеризуется ярко выраженным доминированием Carex salina (проективное покрытие 40–90%) над другими видами. В состав сообществ ассоциации с небольшим постоянством равно входят как галофиты Calamagrostis deschampsioides, Dupontia psilosantha, Ligusticum scoticum, Sonchus humilis, Triglochin palustris, Triglochin maritimum, так и гликофиты Allium schoenoprasum, Comarum palustre, Equisetum arvensis subsp. borealis, Festuca rubra, Parnassia palustris, Rumex aquaticus.

Экология и распространение. Сообщества занимают илисто-песчаные, реже суглинистые осушки маршей от низкого до среднего уровней заливания приливом при солености воды от 11 до 19‰.

Близкие по составу сообщества с доминированием Carex salina и большим числом галофитов и гликофитов описаны на побережье Баренцева моря в Большеземельской тундре (Lavrinenko, Lavrinenko, 2018). Р. Нордхагеном в северной Норвегии описана ассоциация с Carex salina, которая включает большое число галофитов (Nordhagen, 1954). На п-ове Канин сообщества осоки Carex salina ассоциированы с гигрофильным злаком Alopecurus arundinaceus (Moseev, Sergienko, 2020). По данным Д.С. Мосеева они также встречаются в эстуарии р. Кулой к западу от полуострова Канин.

Ассоциация Caricetum salinae comarosum palustre ass. nov. (табл. 10, оп. 9–13)

Состав и структура. Ассоциация объединяет олигодоминантные сообщества с числом видов 2–4. Образована содоминированием Carex salina (проективное покрытие 30–60%) и гигрогелофита Comarum palustre (проективное покрытие 15–40%). Встречаются другие гигрофильные виды – Carex rariflora, Dupontia psilosantha.

Экология и распространение. Сообщества занимают сырые понижения на маршах высокого уровня (экотонные зоны маршей с тундровыми сообществами). В основном формируются по берегам мелководных солоноватых водоемов устья притока Индиги – Большая Щелиха, где соленость воды около 11‰. Грунты сырые, суглинистые. Сообщества с доминированием Carex salina и присутствием Comarum palustre описаны на солоноватых маршах юго-восточного побережья Баренцева моря в рангах разных субассоциаций ассоциации Stellario crassifoliae–Caricetum salinae Lavrinenko et Lavrinenko 2018, где число видов больше, чем в описанной нами ассоциации. Мы выделяем новую ассоциацию экотонных зон маршей – Caricetum salinae comarosum palustre ass. nov.

Формация Alopecureta arundinacei (табл. 11, оп. 1–5)

Формация образована факультативным галофитом с бореальным европейским распространением. К западу от устья р. Индиги сообщества Alopecurus arundinaceus часто встречаются в устьях рек п-ова Канин (Korchagin, 1935; Moseev, Sergienko, 2020). Обычны они в устьях рек юго-восточного побережья Белого моря (Moseev, Sergienko, 2016b, 2020). Также встречаются на западном побережье Белого моря (Babina, 2002; Vekhov, Georgievskii, 1984). Восточнее р. Индиги сообщества Alopecurus arundinaceus не известны.

Ассоциация Alopecuretum arundinacei (табл. 11, оп. 1–4)

Syn.: Agrostio straminea–Alopecuretum arundinacei Korchagin ex Moseev et Sergienko 2020

Состав и структура. Ассоциация объединяет моно-, реже олигодоминантные сообщества с числом видов 2–5. Высокотравный гигрофильный злак Alopecurus arundinaceus (проективное покрытие 50–70%) формирует ярко выраженный верхний ярус, хорошо выделяемый на фоне растительности солоноватых маршей. В составе ассоциации встречаются Conioselinum tataricum, Heracleum sibiricum, Potentilla egedei.

Экология и распространение. Сообщества занимают понижения маршей среднего уровня, подтапливаемые сизигийными приливами, но чаще формируются в экотонных зонах между маршами и тундрой. Распространение близких сообществ указано при характеристике формации. В устье р. Индиги проходит северная граница ареала как вида Alopecurus arundinaceus, так и его сообществ, нечасто они встречаются и на территории Ненецкого автономного округа, сообщества редкие.

Тип сообществ Alopecurus arundinaceus + Potentilla egedei (табл. 11, оп. 5)

Состав и структура. Верхний ярус сообщества образован Alopecurus arundinaceus (проективное покрытие 50–70%). Нижний ярус с тем же проективным покрытием формирует Potentilla egedei.

Экология. Сообщество занимает участок марша среднего уровня рядом с коренным берегом, где подтапливается водами приливов.

Формация Junceta gerardii (табл. 11, оп. 6–10)

Формация образована факультативным галофитом, евразиатским бореальным видом Juncus gerardii. Сообщества с его доминированием обычны почти по всему побережью Белого моря (Babina, 2002; Korchagin, 1935; Moseev, Sergienko, 2020). Они известны на побережьях Норвежского и Балтийского морей (Thannheizer, 1991).

Ассоциация Juncetum gerardii herbosum (табл. 11, оп. 6–10)

Syn.: Juncus gerardii com. type (Moseev, Sergienko, 2020)

Состав и структура. Ассоциация объединяет монодоминантные сообщества с числом видов 4–6. С проективным покрытием 50–80% доминирует Juncus gerardii. На фоне доминирующего вида в формировании верхнего яруса участвуют Triglochin maritimum (проективное покрытие 10%), Festuca rubra (проективное покрытие 10%), в одном сообществе (оп. 7) обилен Sonchus humilis (проективное покрытие 20%). Нижний ярус некоторых сообществ образуют Atriplex nudicaulis, Dupontia psilosantha, Parnassia palustris, Plantago subpolaris, обильна Potentilla egedei (проективное покрытие до 20%).

Экология и распространение. Сообщества занимают повышения маршей с илисто-песчаными грунтами, заливаемых в сизигийные приливы. Сходные по составу фитоценозы известны на п-ове Канин (Korchagin, 1935; Moseev, Sergienko, 2020), западном побережье Белого моря (Vekhov, Georgievskii, 1984). Сообщества с доминированием Juncus gerardii описаны на западном (Babina, 2002) и северном (Koroleva et al., 2011) побережье Белого моря, побережьях Норвежского и Балтийского морей (Thannheizer, 1991). На юго-восточном побережье Баренцева моря проходит северная граница ареала Juncus gerardii, поэтому такие сообщества являются редкими.

Формация Eleochariteta uniglumis

Формация образована факультативным галофитом с евразитскоамериканским бореальным распространением – Eleocharis uniglumis. Вид-эдификатор в основном образует сообщества в умеренных широтах, которые известны на побережьях Белого (Babina, 2002; Sergienko, 2008; Moseev, Sergienko, 2020), Балтийского (Siira, 1987), Норвежского морей (Thannheizer, 1991).

Ассоциация Eleocharitetum uniglumis (табл. 11, оп. 11–12)

Состав и структура. Ассоциация выделена по двум описаниям сообществ с ярко выраженным доминированием гигрофильного вида Eleocharis uniglumis (проективное покрытие 70–90%). Встречается гигрофильный Hippuris tetraphylla.

Экология и распространение. В устье р. Индиги сообщества занимают небольшие соленые озерки на маршах уровня влияния сизигийных приливов с илистым грунтом. Они отмечены на юго-востоке Двинского залива Белого моря (Sergienko, Moseev, 2020). Известны на западном побережье Белого моря (Babina, 2002), на Балтике (Siira, 1987) и побережье Норвежского моря (Thannheizer, 1991). На п-ове Канин сообщества встречаются в устье р. Несь Мезенского залива (Korchagin, 1935). Сообщества также приводятся для оз. Мелкое в устье р. Чёши и осушек устья р. Сёмжи (Miskevich et al., 2014). Описанные в устье р. Индиги сообщества с доминированием Eleocharis uniglumis, как и сам вид, обнаружены нами за пределами известной северной границы ареала. На территории Ненецкого автономного округа являются редкими, требуется их охрана.

Формация Festuceta rubrae (табл. 12, оп. 1–5)

Формация приморских лугов высокого уровня. Она образована сообществами толерантного к засолению почв вида с евразитскоамериканским бореальным распространением – Festuca rubra s. str. Сообщества с доминированием Festuca rubra получают широкое распространение на побережьях к западу от юго-восточного побережья Баренцева моря (Korchagin, 1935; Moseev, Sergienko, 2020) и южнее описаны почти по всему побережью Белого моря (Babina, 2002; Koroleva et al., 2011). Также на севере Festuca rubra выступает ценозообразователем вдали от морских побережий на пойменных лугах (Parinova et al., 2013).

Ассоциация Festucetum rubrae herbosum (табл. 12, оп. 1–5)

Syn.: Festucetum rubrae Almquist 1929

Состав и структура. Ассоциация объединяет олигодоминантные сообщества с числом видов 5–6. С проективным покрытием 50–70% доминирует невысокий злак Festuca rubra, образующий верхний ярус высотой 30–40 см, в котором часто содоминирует Sonchus humilis (проективное покрытие 10–30%). Нижний ярус образован Potentilla egedei (проективное покрытие 10–15%) и вегетативными побегами других многолетних трав: Comarum palustre, Plantago subpolaris, Stellaria humifusa, Triglochin maritimum.

Экология и распространение. Сообщества ассоциации занимают марши высокого уровня, где влияние моря ослаблено, а проникновение морских вод возможно лишь в нагоны. Близкие по составу и структуре сообщества в рангах разных вариантов и субассоциаций в составе ассоциации Festucetum rubrae Almquist 1929 описаны на п-ове Канин (Moseev, Sergienko, 2020), на западном (Babina, 2002) и северном (Koroleva et al., 2011) побережье Белого моря. На полуострове Канин они также описаны в устье р. Несь (Korchagin, 1935). В устье р. Индиги вид Festuca rubra, как и его сообщества, встречаются на северной границе ареала.

В ранге этой ассоциации по набору содоминантов Festuca rubra мы выделяем 2 субассоциации: Festucetum rubrae subass. sonchutosum humilis и Festucetum rubrae subass. potentillosum egedae.

Субассоциация Festucetum rubrae subass. sonchutosum humilis (табл. 12, оп. 1–3)

В сообществах с Festuca rubra содоминирует Sonchus humilis. Нижний ярус образуют галофиты Potentilla egedei, Plantago subpolaris, Stellaria humifusa. Ценозы занимают высокие марши на мысе Корга-Нос и у р. Индига, где находятся под влиянием нагонов. Судя по содоминированию галофитов, почвы на участках их местообитаний засолены.

Субассоциация Festucetum rubrae subass. potentillosum egedae (табл. 12, оп. 4–5)

В сообществах этой субассоциации Festuca rubra содоминирует с Comarum palustre, Triglochin maritimum, Parnassia palustris. Ценозы занимают высокие марши на более увлажненных участках по сравнению с предыдущей субассоциацей в устье реки Большая Щелиха.

Формация Cariceta rariflorae (табл. 12, оп. 6–9)

Формация образована толерантным к засолению почвы и воды видом с арктическим циркумполярным распространением – Carex rariflora. Вид обычно выступает ценозообразователем в тундровой зоне, часто в заболоченных местообитаниях (Lavrinenko et al., 2016a), проникает на морские побережья (Sergienko, 2008).

Ассоциация Caricetum rariflorae subpurum (табл. 12, оп. 6–9)

Состав и структура. Ассоциация объединяет монодоминантные сообщества с числом видов 3–5. Основной доминант и единственный диагностический вид – Carex rariflora (проективное покрытие 50–60%). В состав сообществ входят и другие гигрофильные виды: Agrostis straminea, Comarum palustre, Dupontia fisheri, Nordosmia frigida, Parnassia palustris, Trisetum litoralis.

Экология и распространение. Сообщества занимают сырые луговины высоких маршей в вершине устья р. Янгаяха и в устье р. Большая Щелиха – притоков р. Индиги, где тяготеют к экотонным зонам между маршами и тундрой. Под покровом трав формируются торфянистые грунты. К настоящему времени накоплено немного описаний сообществ с доминированием Carex rariflora на морских побережьях, но известно, что такие сообщества описаны на Чукотке (Sergienko, 2008).

Водная и прибрежно-водная растительность опресненных лагунных озер и осушек в вершинах эстуариев

Формация Magnocariceta (табл. 13, оп. 1–13)

Обширная формация крупноосочников, которая объединяет сообщества с доминированием высоких гидрофильных пресноводных видов осок – Carex aquatilis s. str., C. acuta, C. rostrata, C. vesicaria. Как показывают исследования, в вершинах устьев рек на побережьях Белого и Баренцева морей часты сообщества толерантного к засолению вида с евразиатско-американским бореальным распространением: Carex aquatilis и его подвида с циркумполярным арктическим распространением: Carex aquatilis subsp. stans (= Carex concolor) (Moseev, Sergienko, 2017, 2020; Lavrinenko, Lavrinenko, 2018). В устье р. Индиги в ранге формации мы выделяем 2 ассоциации, отличающиеся по видовому составу субдоминантов – Caricetum aquatilis и Caricetum aquatilis comarosum palustris.

Ассоциация Caricetum aquatilis subpurum (табл. 13, оп. 1–6)

Syn.: Caricetum aquatilis Savich 1926

Состав и структура. Ассоциация объединяет монодоминантные сообщества с числом видов 2–4. С покрытием 20–80% доминирует единственный диагностический вид Carex aquatilis. Ввиду опреснения вод встречаются в основном гигрофильные виды растений гликофитов: Arctophila fulva, Caltha palustris, Trisetum litorale.

Экология и распространение. В устье р. Индиги сообщества описаны в разных местообитаниях. Они занимают узкие илисто-песчаные осушки вершины эстуария, покрываемые водами приливов с минерализацией – 346 мг/л, в устье притока Иевки, где соседствуют с сообществами ассоциации Arctophiletum fulvae и берега озер с высокоминерализованными водами до 1000 мг/л. У поселка Индиги описаны на солоноватом марше вблизи коренного берега с выраженным терригенным стоком. В эколого-динамическом ряду они обычно сменяют сообщества галофитной растительности по направлению от моря к вершинам эстуариев, что также наблюдается в устьях других рек Белого и Баренцева морей, в том числе рек Чижи и Чёши на полуострове Канин (Moseev, Sergienko, 2020). Широко распространены в пресных водоемах лесной зоны севера России (Teteryuk, 2011).

Тип сообществ Carex aquatilis + Hippuris × lanceolata (табл. 13, оп. 7)

Состав и структура. В сообществе с покрытием 20% доминируют Carex aquatilis и Hippuris × lanceolata. Обильна Arctophila fulva.

Экология. Сообщество выделено в прибрежье небольшого озера с высокоминерализованными водами. Формируется на илистых грунтах.

Ассоциация Caricetum aquatilis comarosum palustre (табл. 13, оп. 8–13)

Syn.: Caricetum aquatilis Savich 1926

Состав и структура. Ассоциация объединяет олигодоминантные сообщества с числом видов 4–6. Хорошо выделяется по содоминированию гигрогелофитов – Carex aquatilis (проективное покрытие 20–70%) и Comarum palustre (проективное покрытие 10–50%). С высоким постоянством в сообщества входит гигрофильный злак Dupontia fisheri (проективное покрытие 10–15%). Встречаются Calamagrostis purpurea, Caltha palustris, Equisetum palustris, Festuca rubra, Parnassia palustris, Trisetum litorale. В некоторых сообществах на дне обилен водный мох Scorpidium sp. (проективное покрытие до 20%).

Экология и распространение. Сообщества занимают прибрежья мелководных озер до глубины 10–30 см с торфянистыми грунтами, где соленость достигает 11.2‰. В устье р. Большой Щелихи также отмечены в сырых микродепрессиях экотонной зоны между маршами и тундрой. В эколого-динамическом ряду сменяют галофитную растительность маршей по направлению от моря к вершинам эстуариев. Распространение, предположительно, как и у предыдущей ассоциации.

Формация Arctophileta fulvae (табл. 13, оп. 14–16)

Формация образована толерантным к засолению грунта и воды видом с циркумполярным арктическим распространением – Arctophila fulva. Сообщества с доминированием Arctophila fulva типичны для влажных местообитаний тундровой зоны Евразии и Северной Америки (Matveyeva, 1998; Rebristaya, 2013). Но, как показывают исследования, такие сообщества встречаются и на маршах, опресненных водами рек и терригенным стоком (Sergienko, 2008; Lavrinenko, Lavrinenko, 2018).

Ассоциация Arctophiletum fulvae (табл. 13, оп. 14–16)

Состав и структура. Ассоциация объединяет монодоминантные сообщества с числом видов 1–3. С покрытием 50–80% доминирует гигрофильный злак Arctophila fulva – частый обитатель водоемов и водотоков тундры. Другие макрофиты – Caltha palustris, Hippuris tetraphylla, Rumex aquaticus встречаются в сообществах с небольшим обилием.

Экология и распространение. В устье реки Индиги сообщества занимают сырые солоноватые марши, где выражено опреснение грунтов терригенным стоком со склонов коренных берегов. Они подтапливаются водами сизигийных приливов. В вершине устья реки Иевки эти ценозы занимают узкие песчаные осушки, ежедневно покрываемые водами приливом с минерализацией – 346 мг/л. В устье р. Хыльчую (Печорская губа) сообщества ассоциации формируются на песчаных осушках солоноватых маршей (Moseev et al., 2022). Сообщества ассоциации встречаются в устьях и других рек юго-восточного побережья Баренцева моря (Lavrinenko, Lavrinenko, 2018), а также в устьях рек Чукотского и северной части Берингова моря (Sergienko, 2008).

Формация Myriophylleta sibirici (табл. 14, оп. 1–7)

Формация образована погруженным в воду макрофитом с евросибирским бореальным распространением – Myriophyllum sibiricum, устойчивым к слабосолоноватой воде. Сообщества этой формации на территории Европейской России и в Сибири встречаются в таежных озерах (Teteryuk, 2011). Тяготеют к таежным озерам с эвтрофикацией вод. Как показывают исследования, они встречаются и в небольших озерах морских побережий (Miskevich et al., 2014; Lavrinenko, Dyachkova, 2021).

Ассоциация Myriophylletum sibirici (табл. 14, оп. 1–7)

Состав и структура. Ассоциация объединяет монодоминантные сообщества Myriophyllum sibiricum (проективное покрытие 10–80%). Из других видов встречаются Carex aquatilis, Ranunculus eradicatum, а на дне – водоросли рода Vaucheria.

Экология и распространение. Сообщества занимают мелководные озера площадью водного зеркала менее 1 га, расположенные на маршах верхнего уровня. Грунты илистые, глубины в прибрежье – 20–50 см. Встречаются в таежных озерах Республики Коми (Teteryuk, 2011), в малых озерах дельты р. Печоры (Lavrinenko, D^,yachkova, 2021). На маршах высокого уровня сообщества описаны в озерках эстуария р. Чижи на п-ове Канин (Miskevich et al., 2011), где вид Myriophyllum sibiricum изначально был ошибочно определен как родственный Myriophyllum spicatum.

ОБСУЖДЕНИЕ

Галофитная растительность эстуария р. Индиги разнообразна (табл. 15, 16). На аккумулятивных берегах Индиги приморские сообщества занимают различные типы биотопов: соленые и солоноватые марши, пляжи и дюны, осушки в вершинах эстуариев, соленые озера. В составе и структуре растительности устья р. Индиги, как и в составе и структуре её сообществ, обнаруживаются как сходства, так и свои аспекты, отличающие данную территорию от других частей арктического побережья.

Осушки соленых маршей покрывают сообщества следующих ассоциаций: Caricetum subspathaceae herbosum, Caricetum subspathaceae potentillosum egedae, Triglochinetum maritimi, Plantaginetum subpolaris, Sonchusetum humilis atriplexosum nudicaulis ass. nov, Caricetum glareosae subpurum, Caricetum glareosae potentillosum egedae, Caricetum mackenziei.

Для осушек солоноватых маршей характерны сообщества следующих ассоциаций: Alopecuretum arundinacei, Caricetum salinae, Caricetum salinae comarosum palustre, Caricetum rariflorae, Eleocharitetum uniglumis, Festucetum rubrae potentillosum egedae, Juncetum gerardii herbosum.

В соленых и солоноватых озерах формируются гидрофитные сообщества ассоциаций: Hippuridetum tetraphyllae и Myriophylletum sibirici. Причем первые характерны для водоемов на соленых маршах, вторые – для водоемов на солоноватых маршах.

Осушки в вершинах эстуариев заняты гигрофитной растительностью, образованной сообществами ассоциаций: Arctophiletum fulvae, Caricetum aquatilis subpurum, Caricetum aquatilis comarosum palustre.

К пляжам приурочены сообщества псаммофитона, объединенные в ассоциации: Honckenyetum peploidis, Lathyretum japonici herbosum, Leymetum arenarii honckenyosum peploidis, Leymetum arenarii lathyrosum japonici.

Растительность эстуария р. Индиги сходна с растительностью соседних районов: побережья Печорской губы и эстуариев рек Чижи и Чёши на полуострове Канин (рис. 2), что проявляется в распространении сообществ общих ассоциаций: Leymetum arenarii lathyretosum japonici, Caricetum subspathaceae potentillosum egedae, Caricetum glareosae potentillosum egedae, Hippuridetum tetraphyllae. Первая из них в значительной степени покрывает пляжи, а три последние ассоциации занимают значительные площади на соленых маршах, что еще раз показывает наличие общих черт в формировании галофитной растительности.

По устью реки Индиги проходит северная граница ареалов многих приморских видов с бореальным распространением и образуемых ими сообществ, объединенных в ассоциации. Они уже не часты в устье р. Индиги, и в большинстве из них нам удалось выполнить не более 5 описаний, но занимают большие площади на маршах эстуариев рек п-ова Канин. Это сообщества ассоциаций: Triglochinetum maritimi, Sonchusetum humilis atriplexosum nudicaulis ass. nov., Plantaginetum subpolaris, Alopecuretum arundinacei herbosum, Juncetum geradii herbosum, Festucetum rubrae potentillosum egedae. На северной границе ареала описаны сообщества ассоциации Myriophylletum sibirici, известные и в водоемах солоноватых маршей эстуария р. Чижи на п-ове Канин (Miskevich et al., 2011). Значительные площади на соленых маршах р. Индиги и полусторова Канина занимают ценозы ассоциации Caricetum subspathaceae herbosum, которые мы не описывали в Печорской губе. Они обычны на морских побережьях Арктики (Sergienko, 2008; Matveeva, Lavrinenko, 2011; Lavrinenko, Lavrinenko, 2018). Сообщества ассоциации Triglochinetum maritimi восточнее р. Индиги на юго-восточном побережье Баренцева моря описаны только в Хайпудырской губе Баренцева моря (Lavrinenko, Lavrinenko, 2018). На осушках вершин эстуариев и в приморских озерах большие площади занимают ценозы ассоциаций Caricetum aquatilis subpurum, Caricetum aquatilis comarosum palustris, которые также формируются в таких же биотопах и на п-ове Канин (Moseev, Sergienko, 2020). Нами встречены сообщества с доминированием подвида Carex aquatilis subsp. stans в вершинах устьев малых рек (Дресвянка, Хыльчую) южного побережья Печорской губы, однако геоботанические описания не опубликованы (Moseev, 2015).

Близ эстуария р. Индиги выделены ассоциации, не отмеченные на п-ове Канин и в Печорской губе: Lathyretosum japonici herbosum, Honckenyetum peploidis, Caricetum glareosae subpurum, Caricetum salinae herbosum, Caricetum salinae comarosum palustrae, Eleocharietum uniglumis, Caricetum rariflorae. Из них сообщества Lathyretosum japonici herbosum встречаются на юго-восточном побережье Белого моря, Honckenyetum peploidis – формируются на пляжах Новой Земли (Miskevich et al., 2011). Близкие по составу сообщества ассоциаций Caricetum glareosae subpurum и Caricetum salinae herbosum известны в других локалитетах юго-восточного побережья Баренцева моря (Matveeva, Lavrinenko, 2011; Lavrinenko, Lavrinenko, 2018). Сообщества ассоциации Caricetum rariflorae subpurum ранее описаны на побережьях Берингова и Чукотского морей (Sergienko, 2008).

Мы выделили новую ассоциацию Caricetum salinae comarosum palustrae ass nov., сообщества которой занимают солоноватые марши. Близкие по составу и структуре сообщества с высоким обилием и постоянством Carex salina и Comarum palustre ранее описаны на солоноватых маршах юго-восточного побережья Баренцева моря (Lavrinenko, Lavrinenko, 2018). На мысе Корга-Нос нами отмечены сообщества субассоциации Leymetum arenarii lathyretosum japonici subass. parnassiosum palustris subass. nov. с доминированием Parnassia palustris, аналоги которой ранее не приводились для побережий арктических морей.

Галофитная растительность эстуария р. Индиги близка по структуре растительности западного побережья Белого моря (Babina, 2002). Отмечаются черты сходства галофитной растительности эстуария р. Индиги и с другими районами на юго-восточном побережье Баренцева моря (Matveyeva, Lavrinenko, 2011; Lavrinrenko, Lavrinenko, 2018), на северном побережье Белого моря и побережье Баренцева моря на Кольском полуострове (Koroleva et al., 2011; Popova et al., 2017), эстуариями рек Несь, Мгла и Вижас на юге п-ва Канин (Korchagin, 1935), побережьями Чукотского и Берингова морей (Sergienko, 2008), побережьем залива Корфа Берингова моря (Neschataeva et al., 2014).

Изменение засоленности почв и солености воды влечет за собой смену растительных сообществ по эстуарию р. Индиги, что отражается в строении эколого-динамических рядов приморской растительности. На морской границе эстуария реки Индиги, где соленость воды достигает 19.2–29.1‰, в составе растительности основные площади занимают сообщества ассоциаций соленых маршей с доминированием облигатных галофитов: Caricetum subspathaceae herbosum, Caricetum subspathaceae potentillosum egedae, Triglochinetum maritimi, Plantaginetum subpolaris, Caricetum glareosae subpurum, Caricetum glareosae potentillosum egedae, Caricetum mackenziei и соленых озер на маршах: Hippuridetum tetraphyllae. В вершине эстуария реки Индиги, где соленость понижается до 5.7–11‰, соленые марши сменяются солоноватыми, господствуют сообщества ассоциаций с домированием факультативных галофитов: Caricetum salinae herbosum, Caricetum salinae comarosum palustrae, Caricetum rariflorae. В вершине устья притока Иевка, где общая минерализация воды уменьшается до 346 мг/л, узкие приливные осушки занимают пресноводные сообщества: Arctophiletum fulvae, Caricetum aquatilis subpurum, Caricetum aquatilis comarosum palustris.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сообщества галофитной растительности эстуария р. Индиги объединены нами в 23 ассоциации в составе 18 формаций: Alopecureta arundinacei, Arctophileta fulvae, Cariceta aquatilis, Cariceta glareosae, Cariceta mackenziei, Cariceta rariflorae, Cariceta salinae, Cariceta subspathaceae, Eleochariteta uniglumis, Festuceta rubrae, Hippurideta tetraphyllae, Honckenyeta peploidis, Junceta gerardii, Lathyreta japonici, Leymeta arenarii, Myriophylleta sibirici, Plantagineta subpolaris, Sonchuseta humilis, Triglochineta maritimi. Также выделено 16 типов сообществ, которым не присвоен ранг ассоциации: Leymus arenarius + Festuca arenaria + Honckenya peploides, Leymus arenarius + Sonchus humilis + Honckenya peploides, Leymus arenarius + Dianthus superbus, Leymus arenarius + Ceratodon purpureus, Lathyrus japonicus + Leymus arenarius + Ceratodon purpureus, Potentilla egedei + Triglochin maritimum + Stellaria humifusa, Atriplex nudicaulis + Potentilla egedei + Sonchus humilis, Atriplex nudicaulis + Sonchus humilis + Puccinellia pulvinata, Tripolium pannonicum + Plantago subpolaris + Alopecurus arundinaceus, Plantago subpolaris + Puccinellia phryganodes, Carex glareosa + Festuca rubra + Dupontia psilosantha, Carex glareosa + Dupontia psilosantha + Parnassia palustris, Carex glareosa + Potentilla egedei + Sonchus humilis, Caricetum mackenziei + Carex subspathacea + Warnstorfia exannulata, Alopecurus arundinaceus + Potentilla egedei, Carex aquatilis + Hippuris × lanceolata.

Значительное разнообразие ассоциаций морских побережий в эстуарии р. Индиги связано с доминированием здесь некоторых бореальных видов на северной границе ареала: Alopecurus arundinaceus, Atriplex nudicaulis, Carex aquatilis, Eleocharis uniglumis, Juncus gerardii, Myriophyllum sibiricum, Plantago subpolaris, Sonchus humilis, Triglochin maritimum, а также арктических и гипоарктических видов галофитов: Arctophila fulva, Carex glareosa, C. mackenziei, C. salina, C. subspathacea, Dupontia psilosantha, Hippuris tetraphylla, Honckenya peploides, Lathyrus japonicus.

Галофитная растительность эстуария р. Индиги сходна с таковой в эстуариях рек п-ова Канин и Печорской губы, но есть и некоторые ассоциации, сообщества которых там не описаны: Lathyretum japonici herbosum, Honckenyetum peploidis, Caricetum glareosae subpurum, Caricetum salinae herbosum, Caricetum salinae comarosum palustrae, Eleocharitetum uniglumis, Caricetum rariflorae, в том числе и одна новая субассоциация – Leymetum arenarii lathyrosum japonici subass. parnassiosum palustris.

Результаты наших исследований дополняют сведения о приморской растительности юго-восточного побережья Баренцева моря, что важно для понимания, как её целостной картины, так и решения научных, природоохранных вопросов и задач хозяйственного использования.

Многие сообщества описанных синтаксонов можно признать редкими, так как доминирующие в их составе виды произрастают в устье р. Индиги на северной границе ареала, таковы: Triglochinetum maritimi, Plantaginetum subpolaris, Sonchusetum humilis atriplexosum nudicaulis, Alopecuretum arundinacei, Juncetum gerardii herbosum, Myriophylletum sibirici. Редкой мы признаем и новую субассоциацию Leymetum arenarii lathyrosum japonici subass. parnassiosum palustris.

Ассоциация Eleocharitetum uniglumis впервые описана за пределами известной до настоящего времени северной границы ареала. Для этих сообществ, как и доминирующих видов, входящих в их состав, рекомендуется охрана на региональном уровне.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена в рамках темы государственного задания № FMWE-2021-0006. Экпедиционные работы выполнены при поддержке гранта Автономной некоммерческой организации «Экспертный Центр – Проектный Офис Развития Арктики (ПОРА)» № 297-Г.

Выражаем отдельные благодарности: главному специалисту Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН (Северо-Западное отделение) Александру Евгеньевичу Яковлеву за помощь в полевых исследованиях в устье р. Индиги, к. б. н. Алексею Васильевичу Кравченко за помощь в определении видов сосудистых растений, к. б. н. Елене Юрьевной Чураковой за помощь в определении мхов.

 

¹ Дополнительные материалы размещены в электронном виде по DOI статьи: "Классификация растительности побережья Баренцева моря в устьевой части реки Индиги"

² Марш – низкий аккумулятивный морской берег, образуется под влиянием приливов и нагонов путем выноса наносов в осушную зону, покрыт влаголюбивой, субаэральной галофитной растительностью (Leont’yev et al., 1975). Марши или маршевые луга (соленые болота) также рассматривают как самостоятельные биоценозы со специфичными для них обитателями: растениями галофитами, водорослями, животными и микроорганизмами (Adam, 1993; Bakker, 2014).

³ Таблицы 1-16 - в электронном приложении на странице Ботанического журнала на платформе РЦНИ (https://journals.rcsi.science/0006-8136/issue/archive).

About the authors

D. S. Moseev

Shirshov Institute of Oceanology of SIO RAS

Author for correspondence.
Email: viking029@yandex.ru
Russian Federation, Nakhimovsky Ave., 36, Moscow, 117997

L. A. Sergienko

Petrozavodsk State University

Email: viking029@yandex.ru

Institute of Biology, Ecology and Agricultural Technologies

Russian Federation, Lenin Str., 33, Petrozavodsk, 185910

I. V. Miskevich

Shirshov Institute of Oceanology of SIO RAS

Email: viking029@yandex.ru
Russian Federation, Nakhimovsky Ave., 36, Moscow, 117997

E. I. Kotova

Shirshov Institute of Oceanology of SIO RAS

Email: viking029@yandex.ru
Russian Federation, Nakhimovsky Ave., 36, Moscow, 117997

A. G. Volkov

Northern (Arctic) Federal University named after M.V. Lomonosov

Email: viking029@yandex.ru
Russian Federation, Severnaya Dvina Emb., 17, Arkhangelsk, 163002

T. A. Parinova

Наб. Северной Двины, 17, Архангельск, 163002

Email: viking029@yandex.ru
Russian Federation, Severnaya Dvina Emb., 17, Arkhangelsk, 163002

References

Supplementary files