Особенности фотосинтеза растений Arabidopsis thaliana с нокаутом генов хлоропластных карбоангидраз αКА1 и βКА1

Обложка

Цитировать

Полный текст

Открытый доступ Открытый доступ
Доступ закрыт Доступ предоставлен
Доступ закрыт Только для подписчиков

Аннотация

Выключение экспрессии как гена At3g01500, так и гена At3g52720, кодирующих карбоангидразы βКА1 и αКА1 Arabidopsis thaliana приводило к более низкой КА-активности препаратов стромы хлоропластов из мутантных растений αКА1-КО и βКА1-КО по сравнению с активностью таких препаратов из растений дикого типа (ДТ). Для выявления различий фотосинтетических характеристик растений мутантов и ДТ их выращивали на низком свету (НС; 50–70 мкмоль квантов∙м2∙с−1; естественные условия) и на высоком свету (ВС; 400 мкмоль квантов∙м2∙с−1; стрессовые условия). Скорость ассимиляции СО2 в растениях αКА1-КО и βКА1-КО, выращенных на НС, измеренная при 400 мкмоль квантов∙м2∙с−1, была ниже, чем в растениях ДТ; скорость фотосинтетического электронного транспорта в растениях αКА1-КО была при этом ниже, а в растениях βКА1-КО – выше, чем в растениях ДТ; содержание СО2 в хлоропластах было ниже в βКА1-КО, чем в ДТ и в αКА1-КО; значение протон-движущей силы в тилакоидах в βКА1-КО было выше, а в αКА1-КО – ниже, чем в ДТ за счёт изменения величины ΔрН. Полученные результаты позволили предположить, что βКА1 ускоряет поступление неорганического углерода в хлоропласты, тогда как αКА1 – превращение в строме бикарбоната в СО2 для его использования в реакции, катализируемой рибулозобисфосфаткарбоксилазой/оксигеназой. В растениях αКА1-КО и βКА1-КО уровни экспрессии генов, кодирующих другие хлоропластные КА, заметно отличались от уровней экспрессии этих генов в ДТ; характер изменений зависел от интенсивности света при выращивании. Содержание пероксида водорода в листьях как в αКА1-КО, так и в βКА1-КО на НС было выше, а на ВС – ниже, чем в ДТ. Аналогичным образом в мутантных растениях изменялись уровни экспрессии генов-маркеров стресса. Обсуждается возможное участие КА стромы хлоропластов в передаче стресс-сигналов в высших растениях.

Об авторах

Н. Н. Руденко

ФИЦ "Пущинский научный центр биологических исследований РАН", Институт фундаментальных проблем биологии РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: nataliacherry413@gmail.com
Пущино, Московская обл.

М. Ю. Рупперт

ФИЦ "Пущинский научный центр биологических исследований РАН", Институт фундаментальных проблем биологии РАН

Email: nataliacherry413@gmail.com
Пущино, Московская обл.

Л. К. Игнатова

ФИЦ "Пущинский научный центр биологических исследований РАН", Институт фундаментальных проблем биологии РАН

Email: nataliacherry413@gmail.com
Пущино, Московская обл.

Е. М. Надеева

ФИЦ "Пущинский научный центр биологических исследований РАН", Институт фундаментальных проблем биологии РАН

Email: nataliacherry413@gmail.com
Пущино, Московская обл.

Д. В. Ветошкина

ФИЦ "Пущинский научный центр биологических исследований РАН", Институт фундаментальных проблем биологии РАН

Email: nataliacherry413@gmail.com
Пущино, Московская обл.

Б. Н. Иванов

ФИЦ "Пущинский научный центр биологических исследований РАН", Институт фундаментальных проблем биологии РАН

Email: nataliacherry413@gmail.com
Пущино, Московская обл.

Список литературы

  1. Wu, W., and Berkowitz, G. A. (1992) Stromal pH and photosynthesis are affected by electroneutral K+ and H+ exchange through chloro-plast envelope ion channels, Plant Physiol., 98, 666-672, https://doi.org/10.1104/pp.98.2.666.
  2. Badger, M. R., and Price, G. D. (1994) The role of carbonic anhydrase in photosynthesis, Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 45, 369-392, https://doi.org/10.1146/annurev.pp.45.060194.002101.
  3. Reed, M. L., and Graham, D. (1981) Carbonic anhydrase in plants: distribution, properties and possible physiological roles, Progr. Phyto-chem., 7, 47-94.
  4. Henry, R. P. (1996) Multiple roles of carbonic anhydrase in cellular transport and metabolism, Annu. Rev. Physiol., 58, 523-38, https://doi.org/10.1146/annurev.ph.58.030196.002515.
  5. Moroney, J. V., Bartlett, S. G., and Samuelsson, G. (2001). Carbonic anhydrases in plants and algae, Plant Cell Environ., 24, 141-153, https://doi.org/10.1046/j.1365-3040.2001.00669.x.
  6. Fabre, N., Reiter I., Becuwe-Linka, N., Genty, B., and Rumeau, D. (2007) Characterization and expression analysis of genes encoding al-pha and beta carbonic anhydrases in Arabidopsis, Plant Cell Environ., 30, 617-629, https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.2007.01651.x.
  7. Fawcett, T. W., Browse, J. A., Volokita, M., and Bartlett, S. G. (1990) Spinach carbonic-anhydrase primary structure deduced from the sequence of a cDNA clone, J. Biol. Chem., 265, 5414-5417, https://doi.org/10.1016/S0021-9258(19)39375-5.
  8. Okabe, K., Yang, S. Y., Tsuzuki, M., and Miyachi, S. (1984) Carbonic anhydrase: its content in spinach leaves and its taxonomic diversity studied with antispinach leaf carbonic anhydrase antibody, Plant Sci. Lett., 33, 145-153, https://doi.org/10.1016/0304-4211(84)90004-X.
  9. Bird, I. F., Cornelius, M. J., and Keys, A. J. (1980) Effect of carbonic anhydrase on the activity of ribulose bisphosphate carboxylase, J. Exp. Bot., 31, 365-369, https://doi.org/10.1093/jxb/31.2.365.
  10. Shen, J., Li, Z., Fu, Y., and Liang, J. (2021) Identification and molecular characterization of the alternative spliced variants of beta carbonic anhydrase 1 (βCA1) from Arabidopsis thaliana, PeerJ, 9, e12673, https://doi.org/10.7717/peerj.12673.
  11. Villarejo, A., Buren, S., Larsson, S., Dejardin, A., Monne, M., Rudhe, C., Karlsson, J., Jansson, S., Lerouge, P., Rolland, N., Heijne, G., Grebe, M., Bako, L., and Samuelsson, G. (2005) Evidence for a protein transported through the secretory pathway en route to the higher plant chloroplast, Nature Cell Biol., 7, 1224-1231, https://doi.org/10.1038/ncb1330.
  12. Hines, K. M., Chaudhari, V., Edgeworth, K. N., Owens, T. G., and Hanson, M. R. (2021) Absence of carbonic anhydrase in chloroplasts affects C3 plant development but not photosynthesis, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 118, e2107425118, https://doi.org/10.1073/pnas.2107425118.
  13. He, Y., Duan, W., Xue, B., Cong, X., Sun, P., Hou, X., and Liang, Y. K. (2023) OsαCA1 affects photosynthesis, yield potential, and after use efficiency in rice, Int. J. Mol. Sci., 14, 5560, https://doi.org/10.3390/ijms24065560.
  14. Sharma, N., Froehlich, J. E., Rillema, R., Raba, D. A., Chambers, T., Kerfeld, C., Kramer, D., Walker, B., and Brandizzi, F. (2023) Ara-bidopsis stromal carbonic anhydrases exhibit non-overlapping roles in photosynthetic efficiency and development, Plant J., 115, 386-397, https://doi.org/10.1111/tpj.16231.
  15. Friso, G., Giacomelli, L., Ytterberg, A. J., Peltier, J. B., Rudella, A., Sun, Q., and Wijk, K. J. (2004) In-depth analysis of the thylakoid membrane proteome of Arabidopsis thaliana chloroplasts: new proteins, new functions, and a plastid proteome database, Plant Cell, 16, 478-99, https://doi.org/10.1105/tpc.017814.
  16. Ignatova, L., Zhurikova, E., and Ivanov, B. (2019) The presence of the low molecular mass carbonic anhydrase in photosystem II of C3 higher plants, J. Plant Physiol., 232, 94-99, https://doi.org/10.1016/j.jplph.2018.11.017.
  17. Fedorchuk, T. P., Kireeva, I. A., Opanasenko, V. K., Terentyev, V. V., Rudenko, N. N., Borisova-Mubarakshina, M. M., and Ivanov, B. N. (2021) Alpha carbonic anhydrase 5 mediates stimulation of ATP synthesis by bicarbonate in isolated Arabidopsis thylakoids, Front. Plant Sci., 12, 662082, https://doi.org/10.3389/fpls.2021.662082.
  18. Rudenko, N. N., Ignatova, L. K., and Ivanov, B. N. (2007) Multiple sources of carbonic anhydrase activity in pea thylakoids. Soluble and membrane-bound forms, Photosynth. Res., 91, 81-89, https://doi.org/10.1007/s11120-007-9148-2.
  19. Fedorchuk, T., Rudenko, N., Ignatova L., and Ivanov, B. (2014) The presence of soluble carbonic anhydrase in the thylakoid lumen of chloroplasts from Arabidopsis leaves, J. Plant Physiol., 171, 903-906, https://doi.org/10.1016/j.jplph.2014.02.009.
  20. Журикова Е. М., Игнатова Л. К., Руденко Н. Н., Мудрик В. А., Ветошкина Д. В., Иванов Б. Н. (2016) Участие двух карбоангидраз альфа семейства в фотосинтетических реакциях Arabidopsis thaliana, Биохимия, 81, 1463-1470, https://doi.org/10.1134/S0006297916100151.
  21. Nadeeva, E. M., Ignatova, L. K., Rudenko, N. N., Vetoshkina, D. V., Naydov, I. A., Kozuleva, M. A., and Ivanov, B. N. (2023) Features of photosynthesis in Arabidopsis thaliana plants with knocked out gene of alpha carbonic anhydrase 2, Plants, 12, 1763, https://doi.org/10.3390/plants12091763.
  22. Price, G. D., von Caemmerer, S., Evans, J. R., Yu. J.-W., Lloyd, J., Oja, V., Kell, P., Harrison, K., Gallagher, A., and Badger, M. R. (1994) Specific reduction of chloroplast carbonic anhydrase activity by antisense RNA in transgenic tobacco has a minor effect on photosynthetic CO2 assimilation, Planta, 193, 331-340, https://doi.org/10.1007/BF00201810.
  23. Ferreira, F., Guo, C., and Coleman, J. (2008) Reduction of plastid-localized carbonic anhydrase activity results in reduced Arabidopsis seedling survivorship, Plant Physiol., 147, 585-594, https://doi.org/10.1104/pp.108.118661.
  24. Hu, H., Boisson-Dernier, A., Israelsson-Nordström, M., Böhmer, M., Xue, S., Ries, A., Godoski J., Kuhn, J. M., and Schroeder, J. I. (2010) Carbonic anhydrases are upstream regulators of CO2-controlled stomatal movements in guard cells, Nat. Cell Biol., 12(1), 87-93, https://doi.org/10.1038/ncb2009.
  25. Chen, T., Wu, H., Wu, J., Fan, X., Li, X., and Lin, Y. (2017) Absence of OsbCA1 causes a CO2 deficit and affects leaf photosynthesis and the stomatal response to CO2 in rice, Plant J., 90, 344-357, https://doi.org/10.1111/tpj.13497.
  26. DiMario, R. J., Quebedeaux, J. C., Longstreth, D. J., Dassanayake, M., Hartman, M. M., and Moroney, J. V. (2016) The cytoplasmic car-bonic anhydrases βCA2 and βCA4 are required for optimal plant growth at low CO2, Plant Physiol., 171, 280-293, https://doi.org/10.1104/pp.15.01990.
  27. Hoang, C., and Chapman, K. (2002) Biochemical and molecular inhibition of plastidial carbonic anhydrase reduces the incorporation of acetate into lipids in cotton embryos and tobacco cell suspensions and leaves, Plant Physiol., 128, 1417-1427, https://doi.org/10.1104/pp.010879.
  28. Wasternack, C., and Feussner, I. (2018) The oxylipin pathways: biochemistry and function, Annu. Rev. Plant. Biol., 69, 363-386, https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-042817-040440.
  29. Slaymaker, D. H., Navarre, D. A., Clark, D., del Pozo, O., Martin, G. B., and Klessig, D. (2002) The tobacco salicylic acid binding pro-tein 3 (SABP3) is the chloroplast carbonic anhydrase which exhibits antioxidant activity and plays a role in the hypersensitive defense response, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 99, 11640-11645, https://doi.org/10.1073/pnas.182427699.
  30. Medina-Puche, L., Castelló, M., Canet, J., Lamilla J., Colombo, M., and Tornero, P. (2017) β-carbonic anhydrases play a role in salicylic acid perception in Arabidopsis, PLoS One, 12, e0181820, https://doi.org/10.1371/journal.pone.0181820.
  31. Rudenko, N. N., Fedorchuk, T. P., Vetoshkina, D. V., Zhurikova, E. M., Ignatova, L. K., and Ivanov, B. N. (2018) Influence of knockout of At4g20990 gene encoding α-CA4 on photosystem II light-harvesting antenna in plants grown under different light intensities and day lengths, Protoplasma, 255, 69-78, https://doi.org/10.1007/s00709-017-1133-9.
  32. Rudenko, N. N., Fedorchuk, T. P., Terentyev, V. V., Dymova, O. V., Naydov, I. A., Golovko, T. K., Borisova-­Mubarakshina, M. M., and Ivanov, B. N. (2020) The role of carbonic anhydrase α-CA4 in the adaptive reactions of photosynthetic apparatus. The study with α-CA4 knockout plants, Protoplasma, 257, 489-499, https://doi.org/10.1007/s00709-019-01456-1.
  33. Restrepo, S., Myers, K., del Pozo, O., Martin, G., Hart, A., Buell, C. R., Fry, W. E., and Smart, C. D. (2005) Gene profiling of a compatible interaction between Phytophthora infestans and Solanum tuberosum suggests a role for carbonic anhydrase, Mol. Plant Micr. Interact. J., 18, 913-922, https://doi.org/10.1094/MPMI-18-0913.
  34. Руденко Н. Н., Ветошкина Д. В., Федорчук Т. П., Иванов Б. Н. (2017) Влияние освещенности растений при разном фотопериоде на уровень экспрессии генов карбоангидраз α- и β-семейств в листьях Arabidopsis thaliana, Биохимия, 82, 1318-1329.
  35. Rudenko, N. N., Ignatova, L. K., Naydov, I. A., Novichkova, N. S., and Ivanov, B. N. (2022) Effect of CO2 content in air on the activity of carbonic anhydrases in cytoplasm, chloroplasts, and mitochondria and the expression level of carbonic anhydrase genes of the α- and β-families in Arabidopsis thaliana leaves, Plants, 14, 2113, https://doi.org/10.3390/plants11162113.
  36. Bradford, M.M. (1976) A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of pro-tein-dye binding, Anal. Biochem., 72, 248-254, https://doi.org/10.1016/0003-2697(76)90527-3.
  37. Khristin, M. S., Ignatova, L. K., Rudenko, N. N., Ivanov, B. N., and Klimov, V. V. (2004) Photosystem II associated carbonic anhydrase activity in higher plants is situated in core complex, FEBS Lett., 577, 305-308, https://doi.org/10.1016/j.febslet.2004.10.001.
  38. Witt, H.T. (1979) Energy conversion in the functional membrane of photosynthesis. Analysis by light pulse and electric pulse methods. The central role of the electric field, Biochim. Biophys. Acta, 505, 355-427, https://doi.org/10.1016/0304-4173(79)90008-9.
  39. Cruz, J. A., Avenson, T. J., Kanazawa, A., Takizawa, K., Edwards, G. E., and Kramer, D. A. (2005) Plasticity in light reactions of photo-synthesis for energy production and photo-protection, J. Exp. Botany, 56, 395-406, https://doi.org/10.1093/jxb/eri022.
  40. Gilmore, A. M., and Yamamoto, H. Y. (1991) Zeaxanthin formation and energy-dependent fluorescence quenching in pea chloroplasts under artificially mediated linear and cyclic electron transport, Plant Physiol., 96, 635-643, https://doi.org/10.1104/pp.96.2.635.
  41. Klughammer, C., and Schreiber, U. (2008) Complementary PS II quantum yields calculated from simple fluorescence parameters measured by PAM fluorometry and the saturation pulse method, PAM Appl. Notes, 1, 201-247.
  42. Flexas, J., Ortuño, M. F., Ribas-Carbo, M., Diaz-Espejo, A., Flórez-Sarasa, I. D, and Medrano, H. (2007) Mesophyll conductance to CO2 in Arabidopsis thaliana, New Phytol., 175, 501-511, https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2007.02111.x.
  43. Busch, F. A., Ainsworth, E. A., Amtmann, A., Cavanagh, A. P., Driever, S. M., Ferguson, J. N., Kromdijk, J., Lawson, T., Leakey, A. D. B., Matthews, J. S. A., Meacham-Hensold, K., Vath, R. L., Vialet-Chabrand, S., Walker, B. J., and Papanatsiou, M. A. (2024) A guide to photosynthetic gas exchange measurements: fundamental principles, best practice and potential pitfalls, Plant Cell Environ., 47, 3344-3364, https://doi.org/10.1111/pce.14815.
  44. Kaplan, F., Zhao, W., Richard, J. T., Wheeler, R. M., Guy, C. L., and Levine, L. H. (2012) Transcription and metabolic insights into the differential physiological responses of Arabidopsis to optimal and supraoptimal atmospheric CO2, PLoS ONE, 7, e43583, https://doi.org/10.1371/journal.pone.0043583.
  45. Lichtenthaler, H. K. (1987) Chlorophylls and carotenoids: pigments of photosynthetic biomembranes, Methods Enzymol., 148, 350-382, https://doi.org/10.1016/0076-6879(87)48036-1.
  46. Любимов В. Ю., Застрижная О. М. (1992) Роль перекиси водорода в фотодыхании C4-растений, Физиол. Раст., 39, 701-710, https://doi.org/10.31857/S0015330322010080.
  47. Borisova-Mubarakshina, M. M., Vetoshkina, D. V., Naydov, I. A., Rudenko, N. N., Zhurikova, E. M., Balashov, N. V., Ignatova, L. K., Fedorchuk, T. P., and Ivanov, B. N. (2020) Regulation of the size of photosystem II light harvesting antenna represents a universal mech-anism of higher plant acclimation to stress conditions, Funct. Plant Biol., 47, 959-969, https://doi.org/10.1071/FP19362.
  48. Borisova-Mubarakshina, M. M., Naydov, I. A., Vetoshkina, D. V., Kozuleva, M. A, Rudenko, N. N., and Ivanov, B. N. (2022) Photosyn-thetic antenna size regulation as an essential mechanism of higher plants acclimation to biotic and abiotic factors: the role of the chloroplast plastoquinone pool and hydrogen peroxide, in: Vegetation Index and Dynamics, pp. 277-338, https://doi.org/10.5772/intechopen.97664.
  49. Myers, R. J., Fichman, Y., Zandalinas, S. I., and Mittler, R. (2023) Jasmonic acid and salicylic acid modulate systemic reactive oxygen species signaling during stress responses, Plant Physiol., 191, 862-873, https://doi.org/10.1093/plphys/kiac449.
  50. Devireddy, A. R., Arbogast, J., and Mittler, R. (2020) Coordinated and rapid whole-plant systemic stomatal responses, New Phytol., 225, 21-25, https://doi.org/10.1111/nph.16143.
  51. Chini, A., Fonseca, S., Fernández, G., Adie, B., Chico, J. M., Lorenzo, O., García-Casado, G., López-Vidriero, I., Lozano, F. M., Ponce, M. R., Micol, J. L., and Solano, R. (2007) The JAZ family of repressors is the missing link in jasmonate signalling, Nature, 448, 666-671, https://doi.org/10.1038/nature06006.
  52. Anderson, L., and Carol, A. (2004) Enzyme co-localization with rubisco in pea leaf chloroplasts, Photosynth. Res., 82, 49-58, https://doi.org/10.1023/B:PRES.0000040443.92346.37.
  53. Wang, L., Jin, X., Li, Q., Wang, X., Li, Z., and Wu, X. (2016) Comparative proteomics reveals that phosphorylation of β carbonic anhy-drase 1 might be important for adaptation to drought stress in Brassica napus, Sci. Rep., 6, 39024, https://doi.org/10.1038/srep39024.
  54. Soto, D., Cordoba, J. P., Villarreal, F., Bartoli, C., Schmitz, J., Maurino, V. G., Braun, H. P., Pagnussat, G. C., and Zabaleta, E. (2015) Functional characterization of mutants affected in the carbonic anhydrase domain of the respiratory complex I in Arabidopsis thaliana, Plant J., 83, 831-844, doi: 10.1111/tpj.12930.
  55. Yu, S., Zhang, X., Guan, Q., Takano, T., and Liu, S. (2007) Expression of a carbonic anhydrase gene is induced by environmental stresses in rice (Oryza sativa L.), Biotechnol. Lett., 29, 89-94, https://doi.org/10.1007/s10529-006-9199-z.
  56. Rudenko, N. N., Permyakova, N. V., Ignatova, L. K., Nadeeva, E. M., Zagorskaya, A. A., Deineko, E. V., and Ivanov, B. N. (2022) The role of carbonic anhydrase αCA4 in photosynthetic reactions in Arabidopsis thaliana studied, using the Cas9 and T-DNA induced mutations in its gene, Plants, 11, 3303, https://doi.org/10.3390/plants11233303.
  57. Nagao, M., Minami, A., Arakawa, K., Fujikawa, S., and Takezawa, D. (2005) Rapid degradation of starch in chloroplasts and concomitant accumulation of soluble sugars associated with ABA-induced freezing tolerance in the moss Physcomitrella patens, J. Plant Physiol., 162, 169-180, https://doi.org/10.1016/j.jplph.2004.06.012.
  58. Thalmann, M., Pazmino, D., Seung, D., Horrer, D., Nigro, A., Meier, T., Kölling, K., Pfeifhofer, H. W., Zeeman, S. C., and Santelia, D. (2016) Regulation of leaf starch degradation by abscisic acid is important for osmotic stress tolerance in plants, Plant Cell, 28, 1860-1878, https://doi.org/10.1105/tpc.16.00143.
  59. Anderson, J. M. (1986) Photoregulation of the composition, function, and structure of thylakoid membranes, Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 37, 93-136, https://doi.org/10.1146/annurev.pp.37.060186.000521.
  60. Pieterse, C. M., Van Der Does, D., Zamioudis, C., Leon-Reyes, A., and Van Wees, S. C. (2012) Hormonal modulation of plant immunity, Ann. Rev. Cell Dev. Biol., 28, 489-521, https://doi.org/10.1146/annurev-cellbio-092910-154055.
  61. Ветошкина Д. В., Позднякова-Филатова И. Ю., Журикова Е. М., Фролова А. А., Найдов И. А., Иванов Б. Н., Борисова-Мубаракшина М. М. (2019) Возрастание потенциала адаптации к повышенной освещенности растений ячменя, колонизированных ризобактериями P. putida BS3701, Прикл. Биохим. Микробиол., 55, 181-190, https://doi.org/10.1134/S0555109919020132.

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
2. Таблица П1. Праймеры, использованные для проведения ОТ-кПЦР
Скачать (159KB)

© Российская академия наук, 2025

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».