Хлорофилл в воде и донных отложениях как показатель трофического состояния лагуны Буссе (о. Сахалин)
- Авторы: Коренева Т.Г.1, Сигарева Л.Е.2, Сырбу И.В.1
-
Учреждения:
- Сахалинский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии
- Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук
- Выпуск: Том 17, № 5 (2024)
- Страницы: 722-731
- Раздел: ФИТОПЛАНКТОН, ФИТОБЕНТОС, ФИТОПЕРИФИТОН
- URL: https://journals.rcsi.science/0320-9652/article/view/272428
- DOI: https://doi.org/10.31857/S0320965224050045
- EDN: https://elibrary.ru/XSMDFW
- ID: 272428
Цитировать
Полный текст
Аннотация
Получены новые сопряженные данные о содержании хлорофилла а (Хл а) и его производных (феопигментов – Ф) в воде и донных отложениях лагуны Буссе (о. Сахалин). Хл а + Ф в воде представлен преимущественно активной формой (61.4 ± 1.1%), в донных отложениях – продуктом его деградации (84.7 ± 2.5%). Выявлена связь пигментов в воде и донных отложениях между собой, а также с абиотическими условиями первичного продуцирования. Впервые показано для уникального водоема, характеризующегося зарастанием водной растительностью, илонакоплением и регулярной гибелью гидробионтов, сходство среднегодовой скорости осадконакопления в лагуне с соотношением пигментов пелагиали и бентали. Установлено превалирующее влияние биотического фактора на формирование трофических условий в период сезонного минимума развития фитопланктона. По среднему содержанию Хл а + Ф в воде (4.1 ± 0.8 мкг/дм3) и донных отложениях (13.5 ± 4.0 мкг/г с.о.), лагуна Буссе – мезотрофный водоем. Трофическое состояние бентали за период 2013–2021 гг. сохраняется, оставаясь олиготрофным в мелководном прибрежье и мезотрофным в центральной части лагуны.
Ключевые слова
Полный текст
ВВЕДЕНИЕ
Продуктивность водной экосистемы – основной показатель, отражающий особенности функционирования биологических сообществ в различных условиях среды. Целостное представление о формировании и трансформации ОВ в водоеме дает комплексное изучение пелагиали и бентали. Взаимодействие биотопов отражает, наряду с другими характеристиками, информация о фотосинтетических пигментах, которые относятся к маркерам ОВ, синтезированного фитопланктоном, фитобентосом и другими растительными сообществами и микроорганизмами. Концентрацию Хл а – основного пигмента фитопланктона, количественно связанного с продуктивностью водорослей, используют для изучения трофического статуса водных экосистем (Винберг, 1960; Carlson, 1977; Китаев, 2007). Интегральным показателем продукционно-деструкционных процессов в водоеме служит содержание пигментов в ДО, позволяющее проследить эволюцию его продуктивности (Сигарева, 2012; Linghan, 2023). Несмотря на высокую информативность, связь между пигментами ДО и первичной продукцией, в том числе Хл а в воде, изучена недостаточно. Особый интерес в этом аспекте представляют высокопродуктивные экосистемы, находящиеся в терминальной стадии развития (Reavie et al., 2017; Guimarais-Bermejo et al., 2018). Для лагуны Буссе – перспективного для марикультуры водоема о. Сахалин, характерны регулярная гибель водных организмов и заиление (Калганова, 1993; Тепаева, Калганова, 2012), что относится к признакам олиготрофно-эвтрофной сукцессии экосистемы. В этой связи для своевременного выявления трансформации продуктивности водоема необходима комплексная оценка его состояния. При хорошей изученности фитопланктона лагуны (Кантаков и др., 2007; Ефанов, Тепаева, 2014; Мотылькова, Коновалова, 2021 и др.), данные о пигментах в ДО единичны (Коренева и др., 2021), а в воде отсутствуют.
Цель работы – оценить содержание Хл а и продуктов его деградации в воде и ДО лагуны Буссе в связи с условиями формирования продуктивности для получения целостного представления о состоянии его экосистемы на современном этапе.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Лагуна Буссе – морской водоем (Хлебович, 1989), среднего размера (Бровко и др., 2002). Имеет статус природного парка. Занимает площадь ~43 км², преобладают глубины 2–5 м, площадь водосборного бассейна 700 км2 (Задкова и др., 1975). Это полузакрытый водоем, соединенный с зал. Анива (Охотское море) проходом Суслова (Бровко и др., 2002). Гидрохимические условия зависят от водообмена с зал. Анива, приливно-отливных течений и циркуляции вод, поверхностного стока (Шпилько, Шевченко, 2018). Грунтовый комплекс представлен песком (43%), алеврито-пелитом (31%), галечником и гравием (26%) (Ефанов и др., 2013). Пески доминируют в прибрежье, илы – в центре лагуны (Коренева и др., 2021). Первичное продуцирование определяют диатомовые и динофитовые водоросли (Мотылькова, Коновалова, 2021). В последние годы в составе доминантного комплекса отмечен вид динофлагелляты – Prorocentrum micans (Ehrenberg) (Ефанов, Тепаева, 2014; Мотылькова, Коновалова, 2021), подавляющий рост других водорослей (Гольдин, 2013). Данный вид вызывает “цветение” воды (Матишов, Фуштей, 2003) и замор гидробионтов, связанный с гипоксией (Faust et al., 1999). Основной продуцент среди макрофитов – красная морская водоросль анфельция тобучинская Ahnfeltia fastigiata var. tobuchiensis (Kanno et Matsubara) Skriptsova et Zhigadlova, запасы которой за 1916–2012 гг. сократились в 3.8 раз (Евсеева, 2016). На анфельции в виде эпифитов произрастают бурые и ламинариевые водоросли. Прибойная полоса занята отмершей водной растительностью, побережье – морскими травами, устья рек – рдестами и зостерой (Задкова и др., 1975). Лагуна является местом обитания и воспроизводства уникальных видов гидробионтов – гребешка, трепанга, краба и др.
Материал собран 12 и 13 июля 2021 г. на 24 станциях разнотипных районов лагуны Буссе – прибрежных (0.5–1.2 м) и центральном (3.6–5.6 м) (рис. 1, табл. 1). Пробы отбирали в подповерхностном (0.5 м) слое воды тефлоновым пробоотборником ПЭ-1420 (объем 2 дм3) и в верхнем (0–5 см) слое ДО дночерпателем Ван–Вина (площадь захвата 0.025 м2). На всех станциях измеряли температуру воды (Т, °C), соленость (S, ‰), водородный показатель (рН, ед.). На базе аккредитованной лаборатории с использованием аттестованных методик параллельно с определением пигментов проводили гидрохимические исследования (БПК5, растворенный кислород, биогенные элементы (азот аммонийный, нитритный и нитратный; фосфор фосфатный и общий; кремний) и физико-химический анализ ДО (влажность, гранулометрический состав, тип и содержание ОВ).
Рис. 1. Схема расположения станций в лагуне Буссе в 2021 г.
Таблица 1. Некоторые характеристики изученных районов в лагуне Буссе
№ района | Район | Станции | Глубина, м | Влажность ДО, % | ОВ в ДО, % | Фракция ДО <0.1 мм, % |
I | Проход Суслова | 2, 3 | 0.5–0.7 | 19.9 ± 0.3 | 0.68 ± 0.14 | 1.2 ± 0.2 |
II | Зал. Анива | 4, 6 | 0.5–0.7 | 20.1 ± 0.4 | 0.79 ± 0.16 | 2.1 ± 0.3 |
III | Западное прибрежье | 7–10 | 0.8–1.0 | 28.8 ± 0.4 | 1.6 ± 0.3 | 5.8 ± 0.7 |
IV | оз. Выселковое | 11, 12 | 0.8–1.2 | 37.4 ± 0.6 | 2.2 ± 0.4 | 5.9 ± 0.7 |
V | Северное прибрежье | 13–15 | 0.7–1.0 | 44.8 ± 0.8 | 2.6 ± 0.5 | 41.3 ± 6.4 |
VI | Восточное прибрежье | 16, 17 | 0.7–1.0 | 29.5 ± 0.6 | 1.7 ± 0.4 | 20.3 ± 7.5 |
VII | Южное прибрежье | 18–20 | 0.7–1.0 | 35.2 ± 1.0 | 1.9 ± 0.4 | 25.4 ± 6.4 |
VIII | Центральный район | 21, 22, 24–27 | 3.6–5.6 | 51.9 ± 6.0 | 4.0 ± 0.7 | 58.8 ± 14.6 |
Пробы для исследования пигментов в воде и ДО подготавливали по стандартной процедуре.1 Содержание Хл а и Ф – производных Хл а, определяли спектрофотометрическим методом (Lorenzen, 1967; Jeffrey, Humphrey, 1975). Концентрацию пигментов в ДО рассчитывали с использованием тех же формул, что и в воде, используя вместо объема воды массу сухого грунта. Содержание Хл а + Ф выражали в микрограммах на 1 г сухой массы образца (мкг/г с.о.), миллиграммах на 1 г органического вещества (мг/г ОВ) и сырого осадка на площади 1 м2 толщиной 1 мм (мг/(м2 × мм)). Соотношение между концентрациями пигментов (СКП) в воде и ДО определяли как толщину слоя грунта, в котором концентрация Хл а + Ф соответствует его концентрации в столбе воды (Сигарева, 2012).
Трофический статус пелагиали оценивали по концентрации Хл а + Ф в фитопланктоне (Carlson, 1977; Китаев, 1984), бентали – по его концентрации в расчете на сухой осадок (Möller, Scharf, 1986). Статистическую обработку результатов выполняли с помощью прикладных программ MS Exсel и Statistica v. 10. Анализ массива данных проводили методом главных компонент. Достоверность различий средних значений оценивали по коэффициенту ранговой корреляции Спирмена (р <0.05).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
По данным системы Terascan2, июль 2021 г. в районе исследования характеризуется как аномально теплый. Температура поверхности воды в лагуне превысила нормальное значение, рассчитанное за период 1998–2022 гг., на 5.8ºС. Наиболее теплые воды (до 25.0°С) зарегистрированы у восточного прибрежья, наиболее холодные (до 18.8°С) – в проходе Суслова. Вариации солености в прибрежье лагуны были гораздо шире, чем в ее центре (табл. 2). Слабощелочная реакция среды и значительная вариабельность содержания растворенного в воде кислорода отражали фотосинтетическую способность растительных организмов. Концентрации биогенных элементов были невысокими, тогда как содержание ОВ (по БПК5) в отдельных прибрежных районах (станции 12, 15–17, 19) достигало существенных значений (2.56–4.86 мкг/дм3). Влажность осадков, доля в них илистых фракций и ОВ в центральном районе превышали таковые в прибрежье (табл. 2). Максимальное содержание ОВ в ДО (2.1–6.0%) отмечено в наиболее влажных (33.2–68.5%) алевро-пелитах в центре лагуны.
Таблица 2. Абиотические характеристики воды и ДО лагуны Буссе
Показатель | Центральный район (n = 6) | Прибрежье (n = 18) |
Температура, ºС | 21.0 ± 0.5 (6) | 22.1 ± 0.4 (7) |
Соленость, ‰ | 28.3 ± 1.1 (9) | 24.8 ± 5.8 (33) |
рН, ед. | 8.18 ± 0.02 (1) | 8.23 ± 1.9 (4) |
Растворенный кислород, % | 111.7 ± 7.9 (17) | 118.6 ± 28.0 (24) |
БПК5, мг/дм3 | 1.20 ± 0.09 (18) | 1.95 ± 0.46 (58) |
Азот нитритный, мкг/дм3 | <0.25 (1) | 0.7 ± 0.2 (132) |
Фосфор фосфатный, мкг/дм3 | 5.3 ± 0.7 (32) | 16.0 ± 3.8 (60) |
Влажность ДО, % | 51.9 ± 6.0 (29) | 30.8 ± 2.7 (36) |
ОВ, % | 4.0 ± 0.7 (41) | 1.7 ± 0.3 (48) |
Фракция ДО <0.1 мм, % | 58.8 ± 14.6 (61) | 14.6 ± 3.3 (108) |
Примечание. Здесь и в табл. 4, даны средние значения со стандартной ошибкой, в скобках – коэффициент вариации Cv, %; n – число станций.
Концентрации Хл а + Ф в воде лагуны Буссе изменялись в диапазоне 0.87–16.0 мг/дм3, в ДО – 0.22–64.8 мкг/г с.о. (0.03–1.35 мг/г ОВ). Средние значения содержания пигментов приведены в табл. 3. Количество продуктов деградации хлорофилла – феопигментов в водной толще достигало 0.43–10.4 мкг/дм3 (Cv 132 ± 3%) или 23.9–74.3% суммы с чистым Хл а. Содержание Ф в грунтах изменялось в пределах 3.9–52.5 мкг/г с.о. (Cv 142 ± 17%), создавая основную часть пигментов ДО (67.1–98.8%). Между Ф и Хл а + Ф в воде и ДО установлена тесная зависимость (рис. 2). В прибрежье содержание пигментов и характеристики абиотических условий варьировали в более широких пределах, чем в центре лагуны (табл. 2, 3). Коэффициенты вариации (Cv) средних концентраций Хл а + Ф в воде (92 ± 4%) были ниже, чем в грунтах (144 ± 20%). Повышенные уровни Хл а + Ф в воде (7.1–12.1 мкг/дм3) приурочены к местам впадения рек в северном (ст. 15) и восточном (ст. 16–18) районах лагуны с максимумом (16.0 мкг/дм3) в оз. Выселковое (ст. 12). Наиболее высокие концентрации осадочных пигментов (>42.8 мкг/г с.о. или 0.96 мг/г ОВ) зарегистрированы для зоны “затишья” в центре лагуны (Задкова и др., 1975).
Таблица 3. Содержание пигментов и их соотношения в воде и ДО лагуны Буссе
Показатель | Центральный район (n = 6) | Прибрежье (n =18) |
Вода | ||
Хл а + Ф, мкг/дм3 | 2.1 ± 0.3 (30) | 4.7 ± 1.0 (90) |
Хл а + Ф, мг/м2 | 9.8 ± 1.0 (24) | 3.6 ± 0.8 (91) |
Ф, мкг/дм3 | 0.76 ± 0.14 (44) | 2.2 ± 0.6 (126) |
Ф, % суммы Хл a + Ф | 35.1 ± 4.2 (29) | 42.2 ± 3.9 (38) |
Донные отложения | ||
Хл а + Ф, мкг/г с.о. | 39.9 ± 9.9 (61) | 4.8 ± 1.0 (95) |
Хл а + Ф, мкг/(м2 · мм) | 22.8 ± 4.2 (45) | 5.0 ± 1.0 (81) |
Хл а + Ф, мг/г ОВ | 0.90 ± 0.15 (42) | 0.24 ± 0.04 (77) |
Ф, мкг/г с.о. | 34.2 ± 8.6 (62) | 4.3 ± 0.9 (89) |
Ф, % от суммы Хл а + Ф | 82.7 ± 3.5 (10) | 86.7 ± 1.5 (7) |
СКП, мм | 0.6 ± 0.2 (69) | 2.1 ± 0.5 (104) |
Примечание. с.о. – сухой осадок, остальные обозначения даны в табл. 2.
Рис. 2. Корреляционная зависимость между содержанием Ф и Хл а + Ф в воде (а) и ДО (б). По оси абсцисс – концентрация Хл а + Ф, по оси ординат – концентрация Ф.
Корреляционная связь между содержанием Хл а + Ф в ДО и его концентрацией в единице объема воды слабо выражена (табл. 4). Значимая положительная связь отмечена между концентрацией пигментов в воде под единицей площади (м2) и в сухом осадке, а также в отложениях с натуральной влажностью. Соотношения между количеством Хл а в водном столбе и верхнем слое осадка изменялись от 0.1 до 7.5 мм в зависимости от станции. Вариабельность и средняя величина соотношения между концентрациями пигментов в центре лагуны меньше, чем в прибрежье (табл. 3). Среднее значение этого показателя для лагуны (1.7 ± 0.4 мм) почти совпадает со среднегодовой скоростью осадконакопления (1.6 мм) (Задкова и др., 1975).
Таблица 4. Коэффициенты корреляции между содержанием пигментов в лагуне Буссе и абиотическими характеристиками водной среды
Показатель, ед. измерения | Хл а + Ф в воде | Хл а + Ф в ДО | ||
мкг/дм3 | мг/м2 | мкг/г с.о. | мг/(м2 × мм) | |
Глубина, м | –0.29 | 0.71 | 0.70 | 0.72 |
БПК5, мг/дм3 | 0.62 | 0.18 | –0.24 | –0.26 |
Азот нитритный, мкг/дм3 | 0.64 | 0.30 | –0.10 | –0.10 |
Фосфор фосфатный, мкг/дм3 | 0.59 | –0.25 | –0.62 | –0.48 |
Хл а + Ф, мкг/дм3 | 1.0 | 0.50 | –0.21 | –0.27 |
Хл а + Ф, мг/м2 | 0.50 | 1.0 | 0.51 | 0.56 |
Хл а + Ф в ДО, мкг/г с.о. | –0.21 | 0.51 | 1.0 | 0.94 |
Хл а + Ф, мг/(м2 ∙ мм) | –0.27 | 0.56 | 0.94 | 1.0 |
ОВ в ДО, % | 0.00 | 0.65 | 0.88 | 0.79 |
Влажность, % | 0.05 | 0.65 | 0.89 | 0.76 |
Хл а + Ф, мг/г ОВ | –0.28 | 0.44 | 0.92 | 0.98 |
Диаметр частиц, %: | ||||
10–1 мм 0.9–0.1 мм 0.09–0.005 мм | 0.38 | –0.23 | –0.77 | –0.77 |
–0.21 | –0.52 | –0.15 | -0.10 | |
0.04 | 0.55 | 0.55 | 0.53 | |
Примечание. Жирным шрифтом выделены статистически значимые коэффициенты корреляции (р < 0.05).
Содержание Хл а + Ф в единице объема воды связано с концентрацией биогенных и органических веществ (табл. 4). Еще более сильная связь получена между количеством пигментов под единицей площади воды, а также в грунтах и глубиной станции. Влияние температуры, солености, рН и содержания растворенного в воде кислорода на пигментные показатели в лагуне не выявлено.
Количество осадочного Хл а + Ф связано с типологическими характеристиками грунтов, более тесная зависимость отмечена с влажностью и содержанием ОВ (табл. 4). Характер связей отражает взаимный рост концентрации хлорофилла в осадках и их физико-химических характеристик. Так, в песчаных ДО с низкой влажностью и минимальным содержанием ОВ у прохода Суслова (районы I и II) количество пигмента наиболее низкое (рис. 3). В илисто-песчаных ДО с повышенными влажностью и концентрацией ОВ у западного прибрежья и в оз. Выселковое (районы III и IV соответственно) содержание Хл а + Ф существенно выше. Максимальное содержание Хл а + Ф отмечено в илах с наибольшими влажностью и долей ОВ в центре лагуны (район VIII).
Рис. 3. Содержание пигментов (а), воды и ОВ (б), типа грунта (в) в ДО исследованных районов лагуны Буссе. По оси ординат: а – концентрация Хл а + Ф в сухом осадке (1) и в ОВ (2); б – влажность сырого осадка (3) и содержание ОВ в сухом осадке (4); в – доля в ДО галечника и гравия (5), песка (6), алевритов и пелитов (7); по оси абсцисс – номера районов.
Анализ массива данных показал, что наиболее значимый фактор (30% общей дисперсии) связывает пигменты ДО, физико-химические характеристики бентали (влажность, содержание ОВ, доля илов) и глубину станции (табл. 5). Второй фактор (25%) группирует пигменты и характеристики пелагиали (БПК5, N-NO2, P-PO4). В меньшей степени (23%) связаны между собой гидролого-гидрохимические (температура, соленость, рН, концентрация растворенного в воде кислорода) и геоморфологические (гранулометрический состав грунтов) показатели.
Таблица 5. Факторные нагрузки для некоторых изученных параметров воды и ДО в лагуне Буссе
Показатель | Фактор | |||
1 | 2 | 3 | 4 | |
Температура, °С | 0.25 | –0.44 | –0.61 | 0.24 |
Глубина, м | –0.79 | –0.21 | 0.13 | –0.08 |
Соленость, ‰ | 0.18 | –0.23 | 0.89 | –0.11 |
pH, ед. | 0.27 | 0.10 | 0.61 | –0.16 |
Растворенный кислород, % насыщения | 0.19 | 0.12 | 0.89 | 0.06 |
БПК5, мг/дм3 | 0.24 | 0.69 | –0.35 | –0.03 |
Азот нитритный, мкг/дм3 | 0.10 | 0.72 | –0.37 | 0.04 |
Фосфор фосфатный, мкг/дм3 | 0.35 | 0.52 | 0.19 | –0.23 |
Хл а + Ф, мкг/дм3 | 0.11 | 0.94 | +0.10 | 0.08 |
Хл а + Ф, мг/м2 | –0.65 | 0.52 | –0.12 | 0.05 |
Ф, мкг/дм3 | 0.12 | 0.88 | –0.02 | 0.16 |
Хл а + Ф, мкг/г с.о. | –0.96 | –0.10 | –0.11 | –0.13 |
Хл а + Ф, мг/(м2 × мм) | –0.91 | –0.12 | –0.15 | –0.09 |
Ф, мкг/г с.о. | –0.95 | –0.07 | –0.13 | –0.10 |
Влажность, % | –0.84 | 0.16 | –0.07 | –0.39 |
ОВ в ДО, % | –0.83 | 0.13 | –0.10 | –0.44 |
Хл а + Ф, мг/г ОВ | –0.91 | –0.12 | –0.21 | –0.21 |
Диаметр частиц, %: 10–1 мм >1–0.1 мм >0.1–0.005 мм | 0.24 | 0.31 | 0.04 | 0.83 |
0.27 | 0.31 | –0.04 | 0.65 | |
–0.52 | 0.16 | –0.01 | –0.74 | |
Вклад фактора в суммарную дисперсию, % | 33 | 22 | 13 | 10 |
Примечание. Значения получены путем многомерного факторного анализа корреляционной матрицы (для 20 переменных) по методу главных компонент с варимакс-вращением. Жирным шрифтом выделены значимые нагрузки (при р <0.05).
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Содержание Хл а + Ф (4.1 ± 0.8 мкг/дм3) в воде лагуны Буссе в июле 2021 г. в среднем превышало уровни, характерные для зал. Анива Охотского моря в аналогичный период 2007 г. (0.74 ± 0.07 мкг/дм3), 2009 г. (1.08 ± 0.06 мкг/дм3) и 2012 г. (1.05 ± 0.09 мкг/дм3) (Коренева, Латковская, 2013). Средняя концентрация Хл а + Ф в ДО лагуны (13.5 ± 4.0 мкг/г с.о.) также была выше, чем в зал. Анива (6.5 ± 0.7 мкг/г с.о.) и Амурском лимане Японского моря (3.0–10.0 мкг/г с.о.) (Марьяш и др., 2010). Более высокое содержание Хл а + Ф в воде и ДО лагуны по сравнению с морскими водоемами умеренно-муссонного климата обусловлено специфичностью водоема. Известно, что лагуны – это центры химических природных превращений, где происходит интенсификация биологических процессов (Cadier et al., 2017). Несмотря на аномально жаркое лето, среднее содержание Хл а + Ф в ДО водоема в 2021 г. было в 1.6 раз ниже, чем в июле 2013 г. (Коренева и др., 2021). Исходя из максимальной продукционной активности фитопланктона в лагуне Буссе при температуре воды 3.0–11.7ºС в мае и 16.0–16.8ºС в сентябре (Мотылькова, Коновалова, 2021), можно предположить, что условия экстремального прогрева в июле 2021 г. не были благоприятными для развития водорослей. Пониженная продуктивность также могла быть следствием низкой солнечной активности (Golosov et al., 2021). Среднее значение солнечной активности (число Вольфа) в июле 2021 г. было значительно ниже, чем в июле 2013 г.3.
В пигментном составе воды преобладала активная форма Хл а, в осадочном комплексе – продукты его деградации. Это связано с более сильным разрушением пигментов в ДО, чем в воде, а также c неблагоприятными условиями для сохранения осадочного Хл а в составе новообразованного ОВ. Тесная зависимость между Хл а + Ф и Ф указывает, что основной источник Ф в лагуне – планктонные водоросли. Содержание Ф в воде сопоставимо с таковым для зал. Анива в период сезонного минимума развития фитопланктона (Коренева, Латковская, 2013).
Неоднородность пространственного распределения концентраций Хл а + Ф в воде согласуется с таковым для фитопланктона в период его летнего минимума (Мотылькова, Коновалова, 2021). В отличие от зал. Анива с наибольшими показателями продуктивности в центре акватории (Коренева, Латковская, 2013), в лагуне Буссе максимумы содержания Хл а + Ф отмечены в устьевых зонах прибрежья, обогащенных биогенными элементами за счет речных вод (Ефанов и др., 2014).
Неоднородность распределения Хл а + Ф в ДО является следствием различных условий формирования грунтов и их продукционных свойств. В зоне влияния речных вод в прибрежье высокая доля ОВ и повышенная влажность осадков связаны с активным развитием бентосных водорослей при хорошей обеспеченности их минеральными солями. Максимальное содержание пигментов в ДО глубоководных станций центрального района типично для лагуны и согласуется со статичностью и повышенным заилением (Коренева и др., 2021). Причиной повышенного содержания Хл а + Ф в ДО в центре лагуны может быть большее количество осаждающейся растительной взвеси на глубоководных станциях и деструкция илистых осадков в условиях дефицита растворенного в воде кислорода, фиксируемого по присутствию сероводорода в придонных слоях. Тесная связь содержания Хл а + Ф с распределением ДО по площади дна зависит от их типологических и физико-химических свойств, что согласуется с полученными ранее для лагуны Буссе и зал. Анива данными (Коренева, Сигарева, 2019; Коренева и др., 2021). Зависимость между количеством осадочного Хл а + Ф и содержаниями ОВ в ДО подтверждает индикаторную значимость пигментов ДО как продукционных показателей, поскольку регулируется в основном физиологическим состоянием планктона и бентоса, а также доступностью ОВ в качестве субстрата (Агатова, 2017).
Наличие связи между содержанием пигментов в воде и донных отложениях лежит в основе использования данных о пигментах ДО в оценке трофического состояния водных экосистем и его изменений (Krishnan et al., 2022; Raja, Rosell-Melé, 2022). В лагуне зависимость между содержанием Хл а + Ф в ДО и его концентрацией в единице объема воды достоверно не установлена. По-видимому, на содержание осадочных пигментов оказывали влияние интенсивный водообмен, препятствующий осаждению фитопланктона; хороший прогрев, стимулирующий деструкцию ОВ в толще воды; выедание водорослей зоопланктоном (Guimarais-Bermejo et al., 2018; Мотылькова, Коновалова, 2021). Вместе с тем, отмечена положительная связь между содержанием пигментов в столбе воды (мг/м2) и сухом осадке, а также ДО с натуральной влажностью. Показано, что количественное соотношение между показателями продуктивности фитопланктона в воде и ДО лагуны Буссе сопоставимо со среднегодовой скоростью осадконакопления, что объясняется вкладом растительной взвеси в формирование отложений. Отклонения значений соотношения между концентрациями пигментов на станциях от их среднего значения в лагуне обусловлены различием факторов формирования трофических условий на отдельных участках. Результаты исследований согласуются с полученными ранее данными на пресноводных волжских водоемах, для которых был предложен примененный в настоящей работе способ расчета соотношения пигментов (Сигарева, 2010, 2012). Следовательно, для разнотипных водоемов (пресноводных и морских) характерны общие количественные связи между продукционными и деструкционными процессами, что позволяет использовать соотношение пигментов в воде и ДО в качестве показателя продуктивности в настоящем и будущем.
Основной фактор, влияющий на продуктивность лагуны – биотический: в воде – это продукция, в грунтах – деструкция ОВ. Гидрохимический, гидрологический и геоморфологический факторы оказывали меньшее влияние на формирование трофических условий в лагуне летом. Доминирующее влияние биотического фактора на изменчивость показателей продуктивности в летний период отмечали и ранее для лагуны Буссе (Коренева и др., 2021) и зал. Анива (Коренева, Сигарева, 2019).
Содержание хлорофилла в воде характеризует трофические условия в лагуне Буссе, сложившиеся в аномально теплом июле 2021 г. По среднему содержанию Хл а + Ф в воде (4.1 ± 0.8 мкг/дм3) лагуна – мезотрофный водоем (Carlson, 1977; Китаев, 1984). Отдельные участки в прибрежье (станции 15–18) и оз. Выселковое (ст. 12) имеют эвтрофный статус (12.1–16.0 мкг/дм3), что обусловлено активным развитием водорослей в приустьевых водах с повышенным за счет влияния речного стока содержанием биогенных элементов. Высокую продуктивность фитопланктона в мелководье летом наблюдали и ранее (Мотылькова, Коновалова, 2021). Количество Хл а + Ф в ДО отражает продукционные свойства экосистемы водоема за более длительный период функционирования. Согласно средней концентрации Хл а + Ф в ДО (13.5 ± 4.0 мкг/г с.о. или 0.41 ± 0.10 мг/г ОВ), лагуна Буссе – тоже мезотрофный водоем (Möller, Scharf, 1986). Особенности распределения пигментов в бентали лагуны обусловливают различия оценок биологической продуктивности ее отдельных участков. Так, по содержанию Хл а + Ф в ДО прибрежье (0.22–11.06 мкг/г с.о. или 0.03–0.58 мг/г ОВ) имеет олиготрофный статус, центральный район (14.8–56.1 мкг/г с.о. или 0.96–1.35 мг/г ОВ) – мезотрофный. Эвтрофное состояние характерно для глубоководного участка (ст. 24) в центре лагуны с концентрацией Хл а + Ф 64.80 мкг/г с.о. или 1.09 мг/г ОВ. Трофический статус мелководной лагуны Буссе соответствует категории трофии в прежние годы, хотя средняя концентрация Хл а + Ф в ДО в июле 2021 г. была меньше, чем в июле 2013 г. (21.4 ± 5.6 мкг/г с.о.) (Коренева и др., 2021). Трофность лагуны превышала таковую ближайшего более крупного морского водоема – зал. Анива (Кантаков и др., 2007). Вместе с тем, универсальная связь между содержанием осадочных пигментов и физико-химическими характеристиками ДО в водоемах с разным уровнем трофии сохраняется (Коренева, Сигарева, 2019; Сигарева и др., 2020; Коренева и др., 2021).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Сопряженные данные о содержании Хл а + Ф в воде и ДО лагуны Буссе позволили выявить закономерности их распределения на разнотипных участках пелагиали и бентали в период сезонного минимума продуктивности фитопланктона. Несмотря на значительную вариабельность абиотических условий, между содержанием пигментов в воде и ДО установлена зависимость, отражающая роль фитопланктона в формировании продукционных свойств бентали. Величина соотношения пигментов в воде и ДО может быть использована при оценке состояния и динамики продуктивности водоема.
По среднему содержанию Хл а + Ф в воде и ДО, лагуна Буссе – мезотрофный водоем. На отдельных участках трофическое состояние лагуны изменяется от олиготрофного (в прибрежных районах) до мезотрофного (в центральном районе). В статической глубоководной зоне и северо-восточном прибрежье выявлены станции с эвтрофным статусом. Трофическое состояние бентали лагуны с 2013 по 2021 гг. остается олиготрофным в мелководном прибрежье и мезотрофным в центре лагуны.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы выражают благодарность В.Е. Марыжихину за помощь в проведении экспедиционных работ и Д.М. Ложкину (Сахалинский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии) за предоставление данных по температуре воды в лагуне Буссе.
ФИНАНСИРОВАНИЕ
Работа выполнена в рамках договора о сотрудничестве между Сахалинским филиалом Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии и Институтом биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук, а также по темам государственного задания (№ 076-00001-24-00 и № 124032100076-2).
ИНФОРМАЦИЯ О ВКЛАДЕ АВТОРОВ
Автор Т.Г. Коренева: разработка цели и постановка задач исследования; анализ результатов исследования и подготовка данных; написание текста статьи.
Автор Л.Е. Сигарева: генерация идеи исследования; проведение научного консультирования; участие в обсуждении результатов.
Автор И.В. Сырбу: отбор проб, подготовка и спектрофотометрическое исследование образцов, расчет результатов анализа.
1 ГОСТ 17.1.4.02–90. Вода. Методика спектрометрического определения хлорофилла а. [Электронный ресурс]. – URL: https://docs.cntd.ru/document/1200009756 (дата обращения 16.09.2023 г.)
2 http://www.seaspace.com (дата обращения 16.09.2023 г.)
3 https://www.sidc.be/SILSO/home (Дата обращения 16.09.2023 г.)
Об авторах
Т. Г. Коренева
Сахалинский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии
Автор, ответственный за переписку.
Email: t.koreneva@sakhniro.ru
Россия, Южно-Сахалинск
Л. Е. Сигарева
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук
Email: t.koreneva@sakhniro.ru
Россия, пос. Борок, Некоузский р-н, Ярославская обл.
И. В. Сырбу
Сахалинский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии
Email: t.koreneva@sakhniro.ru
Россия, Южно-Сахалинск
Список литературы
- Агатова А.И. 2017. Органическое вещество в морях России. М.: ВНИРО.
- Бровко П.Ф., Микишин Ю.А., Рыбаков В.Ф. и др. 2002. Лагуны Сахалина. Владивосток: ДВГУ.
- Винберг Г.Г. 1960. Первичная продукция водоемов. Минск: Изд-во АН БССР.
- Гольдин Е.Б. 2013. Биологическая активность микроводорослей и ее значение в межвидовых взаимоотношениях // Экосистемы, их оптимизация и охрана. Симферополь: ТНУ. Вып. 9. С. 49.
- Евсеева Н.В. 2016. Современное состояние ресурсов анфельции тобучинской Сахалино-Курильского региона и перспективы их рационального использования // Природные ресурсы, их современное состояние, охрана, промысловое и техническое использование: Матер. VII Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием (Петропавловск-Камчатский, 22–24 марта 2016 г.). С. 85.
- Ефанов В.Н., Тепаева А.Е. 2014. Сезонное развитие и количественные показатели фитопланктона лагуны Буссе // Перспективы науки. № 11(62). С. 22.
- Ефанов В.Н., Выпряжкин Е.Н., Латковская Е.М. 2013. Современное состояние донных отложений лагуны Буссе (залив Анива) // Наука и бизнес: пути развития. № 11(41). С. 31.
- Ефанов В.Н., Выпряжкин Е.Н., Латковская Е.М., Пономарева О.С. 2014. Гидрохимическая характеристика и видовой состав организмов спата лагуны Буссе (залив Анива) в июне 2012 года // Инновации и инвестиции. № 12. С. 159.
- Задкова И.И., Малюшко Л.Д., Сарочан В.Ф. 1975. Геохимия лагуны Буссе на Сахалине. Новосибирск: Наука.
- Калганова Т.Н. 1993. Питание приморского гребешка и использование им кормовой базы в лагуне Буссе (о. Сахалин) // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование экосистем и их отдельные компоненты: Межвузовский сборник научных трудов. М.: МПУ. С. 71.
- Кантаков Г.А., Стоник И.В., Селина М.С., Орлова Т.Ю. 2007. Адвекция, вертикальная устойчивость вод и особенности пространственно-временного распределения фитопланктона в заливе Анива Охотского моря в 2001–2003 гг. // Тр. СахНИРО. Т. 9. С. 295.
- Китаев С.П. 2007. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск. КарНЦ РАН. 395 с.
- Коренева Т.Г., Латковская Е.М. 2013. Характеристика изменчивости вод залива Анива по содержанию пигментов фитопланктона // Вода: химия и экология № 10. С. 68. https://elibrary.ru/rovykd
- Коренева Т.Г., Сигарева Л.Е. 2019. Распределение хлорофилла а в донных отложениях залива Анива (Охотское море) // Биология моря. Т. 45. № 5. C. 299.
- Коренева Т.Г., Сигарева Л.Е., Латковская Е.М. 2021. Содержание хлорофилла а в донных отложениях мелководной лагуны Буссе (остров Сахалин) // Биология моря. Т. 47. № 5. С. 339.
- Марьяш А.А., Ходоренко Н.Д., Звалинский В.И., Тищенко П.Я. 2010. Хлорофилл, гуминовые вещества и органический углерод в эстуарии реки Раздольная в период ледостава // Вестн. ДВО РАН. № 6. С. 44.
- Матишов Г.Г., Фуштей Т.В. 2003. К проблеме вредоносных “цветений воды” в Азовском море // Электронный журнал “Исследовано в России”. С. 213. http://zhurnal.apc.relarn.ru/articles/2003/022.pdf
- Мотылькова И.В., Коновалова Н.В. 2021. Состав и структура фитопланктона лагуны Буссе (юго-восточный Сахалин) // Биология моря. Т. 27. № 5. С. 301.
- Сигарева Л.Е. 2010. Содержание хлорофилла в воде и донных отложениях Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод. № 3. С. 38.
- Сигарева Л.Е. 2012. Хлорофилл в донных отложениях волжских водохранилищ. М.: Тов-во науч. изданий КМК. 217 с.
- Сигарева Л.Е., Коренева Т.Г., Минеева Н.М., Тимофеева Н.А. 2020. Сравнительный анализ содержания хлорофилла а в пресноводном и морском водоемах // Биология внутр. вод. № 5. С. 439.
- Тепаева А.Е., Калганова Т.Н. 2012. Развитие фитопланктона в лагуне Буссе летом 2011 года // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. № 1. С. 104.
- Хлебович В.В. 1989. Критическая соленость и хорогалиниум: современный анализ понятий // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 189. С. 5.
- Шпилько Т.С., Шевченко Г.В. 2018. Влияние приливо-отливной динамики на обмен меропланктона (Bivalvia, Gastropoda) между лагуной Буссе и прилегающей морской акваторией залива Анива // Изв. ТИНРО. Т. 195. С. 92. https:/doi.org/10.26428/1606-9919-2018-195-92-110
- Cadier M., Sourisseau M., Gorgues T. et al. 2017. Assessing spatial and temporoal variability of phytophlankton communitires′ composition in the Iroise Sea ecosystem (Brittany, France): A 3D modeling approach: Part 2: Linking summer mesoscale distribution of phenotypic diversity to hydrodynamism // J. Mar. Systems. V. 169. P. 111. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2017.01.004
- Carlson R.E. 1977. A trophic state index for lakes // Limnol., Oceanogr. V. 22. № 2. P. 361. https://doi.org/10.4319/lo.1977.22.2.0361
- Faust M., Larsen J., Moestrup Ø. 1999. Potentially toxic phytoplankton (3) Prorocentrum (Dinophyceae) // ICES Identification Leaflets for Plankton. № 184. P. 2. https://doi.org/10.17895/ices.pub.5164
- Golosov S., Zverev I., Terzhevik A. et al. 2021. On the parameterization of phytoplankton primary production in water ecosystem models // J. of Physics: Conference Series 2131 (3): 032079. https://doi.org/10.1088/1742-6596/2131/3/032079
- Guimarais-Bermejo M.O., Merino-Ibarra M., Valdespino-Castillo P.M. et al. 2018. Metabolism in a deep hypertrophic aquatic ecosystem with high water-level fluctuations: a decade of records confirms sustained net heterotrophy // PeerJ6: e5205. https://doi.org/10.7717/peerj.5205
- Jeffrey S.W., Humphrey G.F. 1975. New spectrophotometric equations for determing chlorophylls a, b, c1 and c2 in higher plants, algae and natural phytoplankton // Biochem. Physiol. Pflanz. V. 167. № 2. P. 191. https://doi.org/10.1016/S0015-3796(17)30778-3
- Krishnan S., Patil J.S., Anil A.C. 2022. Benthic-pelagic coupling assessed using phytoplankton marker pigments: a case study from the Paradip port, East Coast of India // Environ. Sci. and Pollut. Res. V. 29. P. 27761. https://doi.org/10.1007/s11356-021-17458-7
- Lorenzen C.J. 1967. Determination of chlorophyll and phaeo-pigments: spectrophotometric equations // Limnol., Oceanogr. V. 12. № 2. P. 343. https://doi.org/10.4319/lo.1967.12.2.0343
- Linghan Z., Swann G.E.A., Lеng M.J. et al. 2023. Ecosystem deterioration in the middle Yangtze floodplain lakes over the last two centuries: Evidence from sedimentary pigments // Quaternary Science Reviews. V. 302. P. 107954. https://doi.org/10.1016/j.quascirev.2023.107954
- Möller W.A.A., Scharf B.W. 1986. The content of chlorophyll in the sediment of the volcanic maar lakes in the Eifel region (Germany) as an indicator for eutrophication // Hydrobiologia. V. 143. № 1. P. 327. https://doi.org/10.1007/BF00026678
- Raja M., Rosell-Melé A. 2022. Quantitative link between sedimentary chlorin and sea-surface Chlorophyll-a // J. Geophys. Res.: Biogeosciences. V. 127(5). https://doi.org/10.1029/2021JG006514
- Reavie E.D., Edlund M.B., Andresen N.A. et al. 2017. Paleolimnology of the lake of the woods southern basin: continued water quality degradation despite lower nutrient influx // Lake and Reservoir Manage. V. 33. № 4. P. 369. https://doi.org/10.1080/10402381.2017.1312648
Дополнительные файлы
