Distribution of Dasya hutchinsiae Harvey, 1833 (Ceramiales, Rhodophyta) in the Northern Black Sea Region

Толық мәтін

Черное море – внутриматериковый солоноватоводный меромиктический водоем, относящийся к Средиземноморскому бассейну Атлантического океана (Иванов, Белокопытов…, 2011). Специфика гидрологического режима обусловливает особенности состава черноморской биоты, в том числе макрофлоры, которая является обедненным вариантом средиземноморской. В прибрежных водах Черного моря (в совокупности с Азовским морем) выделено 15 гидроботанических районов (ГБР) (Калугина-Гутник, 1975). Они различаются уровнем и структурой фиторазнообразия, для изучения которого важны мониторинговые стационары, функционирующие при исследовательских центрах и в заповедниках. К таковым относится и заповедник “Мыс Мартьян” (с 1973 г. – государственный природный заповедник, с 2015 г. – региональный природный парк). Он расположен на Южном берегу Крыма (ЮБК), где в водах одноименного наиболее богатого видами ГБР сохранились биотопы средиземноморского типа. Среди территориально-аквальных заповедников Крыма “Мыс Мартьян” занимает второе место по уровню разнообразия и первое по степени раритетности морской макрофитобиоты (Sadogurskiy et al., 2019). Его прибрежно-морская акватория является одной из наиболее изученных в Северном Причерноморье, которое охватывает береговую зону моря от устья Дуная до Анапы – Сочи (Кузык, Яковец, 2008) и включает одиннадцать ГБР (рис. 1).

 

Рис. 1. Гидроботаническое районирование прибрежно-морских вод и локалитеты Dasya hutchinsiae Harvey в Северном Причерноморье (по: Калугина-Гутник, 1975). ГБР: 1 – Одесский берег, 2 – Филлофорное поле Зернова, 3 – Егорлыцко–Тендровско–Джарылгачско–Перекопский р-н, 4 – Каркинитский залив, 5 – Тарханкутско–Севастопольский р-н, 6 – Севастопольская бухта, 7 – Южный берег Крыма, 8 – Прикерченский р-н, 9 – Новороссийская бухта, 10 – Северо-Восточный берег, 16 – Азовское море (11–15 – не относятся к Северному Причерноморью). Локалитеты D. hutchinsiae: I – по: Калугина-Гутник (1974, 1975); II – по: Евстигнеева, Танковская (2010); III – по: Теюбова (2010); IV – собственные сборы у Южного берега Крыма в акватории заповедника “Мыс Мартьян” (2023 г.).

 

Но и в ней нередки флористические находки, научное значение которых выходит за рамки локального (Sadogurskaya et al., 2017; Sadogurskiy et al., 2023).

Исследования выполнены в заповеднике “Мыс Марьян” (44˚30′14.7″ N 34˚13′59.0″ E) 22.06.2023 и 02.07.2023 в интервале глубин 0–8 м при температуре воды 21.9–22.3 ˚С. Временные препараты водорослей изучали с использованием светового микроскопа Leica DM2500, для фотосъемки применяли камеру Flexacam C1; подводную фотофиксацию осуществляли камерой Olympus TG-6. Номенклатура и таксономия макрофитов даны по “AlgaeBase” (Guiry, Guiry, 2023).

В ходе исследований выявлен ранее не отмеченный в акватории заповедника вид Dasya hutchinsiae Harvey – дазия Хатчинса (Ceramiales Nägeli, Delesseriaceae Bory). Несколько экземпляров обнаружены на глубине 4.0–4.5 м в 30 м от берега в эпифитоне на талломах Cladostephus hirsutus (Linnaeus) Boudouresque et M. Perret-Boudouresque ex Heesch et al. и представителей рода Cystoseira sensu lato.

Найденные талломы D. hutchinsiae почти сферической формы, диаметром 5–6 (8) см, коричневато-красноватые с характерной оптически более плотной крапчатостью по периферии (рис. 2а, 2б), обусловленной наличием апикальных густых кистевидных пучков из близкорасположенных моносифонных веточек (см. рис. 3a, 3б).

 

Рис. 2. Общий вид экземпляров Dasya hutchinsiae Harvey, выявленных у Южного берега Крыма в акватории заповедника “Мыс Мартьян” (глубина 4.0–4.5 м): а – в природе (02.07.2023); б – в камеральных условиях (22.06.2023).

 

Рис. 3. Фрагменты талломов Dasya hutchinsiae Harvey, выявленных у Южного берега Крыма в акватории заповедника “Мыс Мартьян” 22.06.2023 (глубина 4.0–4.5 м): а – характер ветвления в верхней части таллома; б – характерный вид апикального участка отдельной ветви; в – стрелками показаны коровые клетки в средней части таллома; г – стрелками показаны стихидии со спорангиями.

 

Главная ось не выражена; основные ветви, отходящие от нижней части таллома, примерно равной длины. Ветвление беспорядочное, в средней и верхней частях талломов преимущественно спиральное (рис. 3а). Основные ветви толщиной 450–550 мкм у оснований талломов и 90–150 мкм в разветвлениях последнего порядка имеют отчетливо членистую структуру (рис. 3б); длина члеников в 1.5–2 раза превышает толщину. Перицентральных клеток пять. Основные ветви в верхних частях без корового слоя, ниже покрыты кортикальными нитями, образованными узкими продолговатыми клетками. Коровый слой редкий, к основанию таллома становится гуще, но не сплошной (рис. 3в). Моносифонные веточки, разветвленные дихотомически до 5–6 раз, отходят от каждого членика основных ветвей поочередно. Они образованы клетками шириной 30–40 мкм с толстыми оболочками; длина клеток в 3–5 раз (к дистальным концам до 7) превышает толщину. Тетраспорангиальные стихидии конические или узкоконические, длиной 300–450 мкм и шириной 40–60 мкм, на 1–2(3)-клеточной ножке, оканчиваются волоском из 1–4 вытянутых стерильных клеток (рис. 3г). Цистокарпы не обнаружены.

Таким образом, экземпляры D. hutchinsiae, найденные в заповеднике “Мыс Мартьян” (ГБР № 7 “ЮБК”), обликом и структурой талломов, характером ветвления и кортикации, морфологией и морфометрией полисифонных и моносифонных ветвей, а также тетраспорангиальных стихидиев отвечают ключевым диагностическим признакам вида (Ballantine, Aponte, 2004; Peña, Bárbara, 2006; Guiry, Guiry, 2023).

D. hutchinsiae – сезонно-летний вид, распространенный вдоль берегов Западной и Восточной Атлантики (включая островные архипелаги), а также в морях Средиземноморского бассейна (Калугина-Гутник, 1975; Guiry, Guiry, 2023). Однако верификация сведений о распространении D. hutchinsiae затруднена, что связано со сложной (или запутанной) номенклатурной историей вида и его синонимов. Синонимом вида указан Dasya arbuscula sensu Harvey, 1849 (Guiry, Guiry, 2023). В то же время более ранний омоним D. arbuscula (R. Brown ex Dillwyn) C. Agardh, 1828 признан синонимом Gaillona seposita (Gunnerus) Athanasiadis, 2016 [≡Aglaothamnion sepositum (Gunnerus) Maggs et Hommersand, 1993] из семейства Callithamniaceae. Dasya hutchinsiae и Gaillona seposita морфологически существенно различаются. Но несмотря на современную принадлежность этих двух омонимов к разным таксонам, во флоре Средиземного моря записи о D. arbuscula (R. Brown ex Dillwyn) C. Agardh, 1828 отнесены к D. hutchinsiae (Gómez Garreta et al., 2001; not. no. 75, р. 444).

Мы предположили, что данный подход, возможно, оправдан и для черноморских образцов (Sadogurskiy et al., 2019). В определителе, традиционно используемом региональными специалистами для идентификации макрофитов, D. hutchinsiae не представлена, но есть таксон, обозначенный D. arbuscula (Dillwyn) C. Agardh, 1828 (Зинова, 1967). По правилам ботанической номенклатуры, ныне это должна быть G. seposita (Gunnerus) Athanasiadis, но диагноз, весьма общий и не сопровождающийся иллюстрациями, в основном соответствует D. hutchinsiae. Видимо это и позволило А. Gómez Garreta et al. (2001; р. 435), вопреки правилам, экстраполировать означенный подход также в отношении потенциальных черноморских находок. Потенциальных, так как, в отличие от прочих регионов Средиземноморья, для Черного моря D. hutchinsiae Harvey указана ими лишь на основании упоминания D. arbuscula в определителе А.Д. Зиновой (1967), где нет информации о локалитетах (аналогично и для ряда других видов из Черного моря).

Следуя Gómez Garreta et al. (2001), можно полагать, что до нашей находки для Северного Причерноморья имелись сообщения о трех локалитетах D. hutchinsiae (рис. 1). ГБР № 6 “Б. Севастопольская”: по сборам 1964–1971 гг. как D. arbuscula (Dillwyn) C. Agardh (Калугина-Гутник, 1974). Эта же информация попала в итоговую монографию (Калугина-Гутник, 1975), а затем во все более поздние компилятивные сводки, но уже как D. hutchinsiae. ГБР № 3 “Егорлыцко-Тедровско-Джарылгачско-Перекопс- кий”: по сборам 2005–2007 гг. как D. hutchinsiae (Евстигнеева и Танковская, 2010). ГБР № 9 “Новороссийская бухта”: по сборам 1999–2005 гг. как D. hutchinsiae (Теюбова, 2010). К сожалению, для ГБР № 6 и № 9 руководство по идентификации не приведено, для ГБР № 3 дан упомянутый определитель (Зинова, 1967), но номенклатурно-таксономических комментариев нет ни в одном случае. А в последнем списке макрофитов Черного моря (Minicheva et al., 2014) для этих же берегов D. hutchinsiae вновь указана по источникам, где нет информации о локалитетах. Отметим, что в этом же списке вид приведен для черноморского побережья Турции, хотя ранее указывался для Турции и Болгарии (Мильчакова, 2004).

В Северном Причерноморье встречаются еще два представителя рода Dasya: D. pedicellata (C. Agardh) C. Agardh и D. apiculata (C. Agardh) J. Agardh (Зинова, 1967; Minicheva et al., 2014). Внешним обликом, морфологией и морфометрией своих гораздо более крупных талломов, имеющих выраженную основную ось и прутовидные боковые ветви (сплошь покрытые густым коровым слоем), оба эти вида значительно отличаются от D. hutchinsiae. А G. seposita в Средиземноморском бассейне до сих пор не найдена (Minicheva et al., 2014; Guiry, Guiry, 2023).

Таким образом, для флоры заповедника “Мыс Мартьян” и ГБР Черного моря “ЮБК” впервые указан вид Dasya hutchinsiae. Анализ опубликованной информации и собственных результатов свидетельствует, что ныне в Северном Причерноморье известно четыре локалитета D. hutchinsiae Harvey в четырех ГБР Черного моря (рис. 1), из которых три – непосредственно у берегов Крыма, что свидетельствует о региональной редкости вида. Редкость вида может быть обусловлена либо недостаточным объемом гидроботанических исследований, либо принадлежностью к категории пульсирующих элементов региональной флоры.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Данная работа финансировалась за счет бюджета Никитсткого ботанического сада ННЦ РАН в рамках темы госзадания “Структура и динамика компонентов особо охраняемой природной территории (ООПТ) “Мыс Мартьян” и других территориальных и аквальных комплексов Азово-Черноморского региона” (№ 1023042800079–0–1.6.11;1.5.8). Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

В данной работе отсутствуют исследования человека и животных.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

Авторлар туралы

S. Sadogurskiy

Nikitsky Botanical Gardens – National Scientific Center, Russian Academy of Sciences

Хат алмасуға жауапты Автор.
Email: ssadogurskij@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0002-5374-9838
Ресей, Yalta, 298648

T. Belich

Nikitsky Botanical Gardens – National Scientific Center, Russian Academy of Sciences

Email: ssadogurskij@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0002-8326-7442
Ресей, Yalta, 298648

S. Sadogurskaya

Nikitsky Botanical Gardens – National Scientific Center, Russian Academy of Sciences

Email: ssadogurskij@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0002-2327-9484
Ресей, Yalta, 298648

Әдебиет тізімі

Қосымша файлдар