Оценка влияния инвазии самшитовой огнёвки (Cydalima perspectalis, Lepidoptera, Crambidae) на фауну двупарноногих многоножек (Diplopoda) Кавказского биосферного заповедника

Полный текст

Самшитовая огневка (Cydalima perspectalis (Walker 1859)) была завезена на территорию Большого Сочи в 2012 г. в ходе озеленения территории в 2012 г. из Италии. В 2013 г. этот вид проник в аборигенные леса окрестностей города Сочи (Гниенко и др., 2014). Результаты проведенных ранее исследований показали, что после инвазии произошли значительные изменения в видовом богатстве и численности как растений, так и беспозвоночных животных.

Для большинства групп герпетобионтных членистоногих, начиная с 2015 г., зафиксировано значительное снижение численности по сравнению с данными, полученными в 2006 г. (до проникновения самшитовой огневки). В дальнейшем, в 2017 и 2018 гг., было отмечено повышение численности мокриц (Isopoda), костянок (Lithobiomorpha) и пауков (Aranei) до значений, превышающих значения 2006 г. Повышение численности сопровождалось сменой доминантных видов. Однако для сенокосцев (Opiliones) и кивсяков (Julida) численность не достигла прежних значений (Снеговая, Чумаченко, 2018; Пономарев, Чумаченко, 2019; Резчикова и др., 2022).

Ранее на основе материала 2013 г. был проведен анализ фауны диплопод тисо-самшитовой рощи (Чумаченко, 2016). На участке самшитника в 2013 г. было обнаружено 27 видов диплопод, и на основе этого материала были описаны 2 вида, пока найденные только в тисо-самшитовой роще: Flagellophorella hoffmani Antić et Makarov 2016 и Micropachyiulus caucasicus Vagalinski, Evsyukov, Chumachenko et Zabiyaka 2023. Данные, полученные в 2013 г., исключены из дальнейшего обсуждения, поскольку сборы были проведены на участке, находящемся западнее модельной площадки.

Таким образом, сведения по изменению видового состава и численности диплопод после инвазии самшитовой огневки до настоящего времени отсутствовали. Для оценки влияния инвазии нами были произведены специальные исследования в тисо-самшитовой роще Кавказского биосферного заповедника.

Материалы и методы

Сбор полевого материала

Сбор материала проводили с марта по октябрь в 2006 (до инвазии), 2015–2018 и с марта по август в 2021 г. (после инвазии) почвенными ловушками Барбера на постоянной площадке в самшитнике на территории тисо-самшитовой рощи Кавказского биосферного заповедника (окрестности города Хоста). На каждой площадке было выставлено по 10 ловушек – пластиковых стаканов объемом 500 мл с фиксирующей жидкостью (4% раствор формальдегида). Установку ловушек осуществляли ежемесячно с первого по третье число, проверку с 28-го по 30-е число. Двупарноногих многоножек фиксировали 70% спиртом для дальнейшего определения.

Характеристика площадки

Верхний ярус растительности на площадке занимает ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior) и, единично, липа бегониелистная (Tilia begoniifolia). Второй ярус представлен самшитом колхидским (Buxus colchica), проективное покрытие которого в 2006 г. доходило до 100%, к 2015 г. этот показатель снизился до 30%, а в 2016 самшит исчез из второго яруса. Кроме того, самшит встречался в ярусе подроста, где с 2015 по 2021 г. его проективное покрытие составляло около 10%. Кустарниково-кустарничковый ярус на исследуемой площадке появился с 2016 г. и представлен иглицей колхидской (Ruscus colchicus) и ежевикой анатолийской (Rubus anatolicus). С 2015 г. стали появляться такие виды, как осот Sonchus oleraceus, лаконос Phytolacca sp., заразиха Orobanche sp., гравилат Geum rivale, герань Geranium robertianum, зубянки Dentaria quinquefolia, D. bulbifera, мелколепестник Erigeron sp., плющ Hedera colchica, сассапариль Smilax excelsa и др. (Пономарев, Чумаченко, 2019). Таким образом, изреживание самшитового полога привело к увеличению обилия и проективного покрытия кустарниково-кустарничковых и травянистых растений (табл. 1).

 

Таблица 1. Геоботаническая характеристика площадки

Ярусы	Проективное покрытие (сомкнутость полога), %
	2006	2015	2016	2017	2018	2021
1 ярус	50	50	50	50	50	50
2 ярус	70	30	10	10	10	10
Кустарниково-кустарничковый ярус	0	0	20	20	40	40
Подрост	20	5	60	20	30	30
Травянистый ярус	10	40	40	60	90	90

 

Статистическая обработка данных

Данные по динамической плотности суммировались по годам и сезонам: весна (март, апрель, май), лето (июнь, июль, август), осень (сентябрь, октябрь). Таким образом, общее количество наблюдений составило 17 (табл. 2).

 

Таблица 2. Видовой состав и динамическая плотность (экз./100 ловушко-суток) диплопод на участке самшитника тисо-самшитовой роще в 2006, 2015–2018 и 2021 гг.

№	Таксоны	2006						2015						2016						2017						2018						2021
		Весна		Лето		Осень		Весна		Лето		Осень		Весна		Лето		Осень		Весна		Лето		Осень		Весна		Лето		Осень		Весна		Лето
Отряд Glomerida
Семейство Glomeridellidae
1	Typhloglomeris caucasica Golovatch 1975			0.37
Семейство Glomeridae
2	Hyleoglomeris awchasica (Brandt 1840)																									0.30
3	Trachysphaera costata (Waga 1857)			0.66				0.57		0.50				1.46						1.09												0.76		0.34
4	Trachysphaera radiosa Lignau 1911			0.37
Отряд Polyxenida
Семейство Lophoproctidae
5	Lophoproctus coecus Pocock 1895	0.33												0.76		0.29																0.76		2.76
Семейство Polyxenidae
6	Propolyxenus argentifer (Verhoeff 1921)							0.86
Отряд Polydesmida
Семейство Polydesmidae
7	Brachydesmus furcatus Lohmander 1936	3.53																														1.93		2.12
8	Brachydesmus kalischewskyi Lignau 1914	10.73		4.88		2.62								0.28
9	Brachydesmus sp.	0.31																				1.82		1.05		0.91		1.52
10	Polydesmus abchasius Attems 1898					0.33
11	Polydesmus lignaui Lohmander 1936																									0.24
Семейство Paradoxosomatidae
12	Strongylosoma kordylamythrum Attems 1898	0.31						0.57						0.83				0.31				3.01				1.32		0.83						0.34
Отряд Julida
Семейство Julidae
13	Colchiobrachyiulus dioscoriadis (Lignau 1915)			0.29
14	Cylindroiulus placidus (Lignau 1903)	1.31						2.96		0.21								0.31				0.91										1.52
№	Таксоны	2006					2015						2016						2017						2018						2021
		Весна	Лето		Осень		Весна		Лето		Осень		Весна		Лето		Осень		Весна		Лето		Осень		Весна		Лето		Осень		Весна		Лето
Семейство Julidae
15	Cylindroiulus pterophylacum Read 1992	9.40	1.91				4.40		0.50		0.45		6.82		0.83		0.31						0.26		2.20						2.47
16	Cylindroiulus ruber (Lignau 1903)												0.35						1.85
17	Julus colchicus Lohmander 1936	13.96	2.92		1.48		5.70		0.78				2.71		0.59		1.32		1.09		2.73				5.04		1.14				11.62		4.22
18	Kubaniulus lativelatus Evsyukov, Golovatch, Reip et VandenSpiegel 2020	1.32	1.11		0.33		2.01						1.05		0.21		0.69		2.17		0.91				4.76						5.56		2.56
19	Omobrachyiulus curvocaudatus (Lohmander 1936)	0.33			0.48		0.57
20	Omobrachyiulus implicitus (Lohmander 1936)	26.58	2.34		0.95		6.98		2.82		1.72		14.02		1.94		3.13		20.33				2.68		1.43						2.27
21	Omobrachyiulus sp.		0.86		0.81		0.66				0.81		0.35								4.34		1.05		0.61		2.95		1.15				7.77
22	Pachyiulus krivolutskyi Golovatch 1977	0.33	0.29
Семейство Nemasomatidae
23	Nemasoma caucasicum (Lohmander 1932)	0.65							0.21				0.70																		1.52		0.58
Семейство Blaniulidae
24	Nopoiulus kochii (Gervais 1847)												0.35																		1.52
Отряд Chordeumatida
Семейство Anthroleucosomatidae
25	Caucaseuma variabile Antić, Makarov 2016	0.98	0.29
26	Flagellophorella hoffmani Antić, Makarov 2016	1.32
27	Metamastigophorophyllon giljarovi (Lang 1959)	3.21	0.29		0.48																				0.54								1.23
28	Paranotosoma subrotundatum Antić et Makarov 2016				3.86												0.31

 

Статистический анализ полученных данных был проведен с использованием языка статистического программирования R версии 4.2.3 (R Foundation for Statistical Computing, Вена, Австрия). Индексы разнообразия были определены и проанализированы с использованием пакета vegan (Oksanen et al., 2022). Для определения альфа-разнообразия были использованы индексы разнообразия Шеннона (Shannon, Weaver, 1949) и Симпсона (Simpson, 1949), а также индекс выравненности экологических сообществ Пиелу (Pielou, 1966). Так как полученные данные по индексам альфа-разнообразия и обилию диплопод не подчинялись нормальному распределению согласно критерию Шапиро–Уилка (p < 0.05), для определения различий между годами и сезонами был использован критерий Краскела–Уоллиса с последующим применением критерия Данна. Для определения корреляций между показателями альфа-разнообразия, численностью диплопод и изменениями в растительном покрове применен критерий Спирмена. Бета-разнообразие оценивали с использованием индекса несходства Брея–Кертиса (Bray, Curtis, 1957). Показатели бета-разнообразия были сравнены с применением попарного пермутационного многомерного дисперсионного анализа (pairwise PERMANOVA) с количеством пермутаций при каждом сравнении, равном 999. Все результаты множественных проверок гипотез были скорректированы с использованием процедуры Беньямини–Хохберга для контроля частоты ложноположительных результатов. Результаты считались статистически значимыми при p < 0.05. Результаты статистического анализа были визуализированы в виде ящиков с усами, графиков главных компонент с использованием пакета ggplot2 (Wickham, 2016).

Результаты и обсуждение

Видовое разнообразие и динамическая плотность

За весь период исследования на участке самшитника в тисо-самшитовой роще Кавказского биосферного заповедника было выявлено 26 видов диплопод, относящихся к десяти семействам и пяти отрядам (табл. 2). В 2006 г., до наступления изменений, вызванных инвазией самшитовой огневки, было зафиксировано 23 вида, динамическая плотность достигала 102.52 экз./100 ловушко-суток (рис. 1). После инвазии оба показателя существенно снизились – максимальное количество видов наблюдалось в 2016 и 2021 гг. (14 и 13 видов соответственно), максимальная динамическая плотность в 2021 г. (51.85 экз./100 ловушко-суток).

 

Рис. 1. Количество видов (A) и динамическая плотность (B) двупарноногих многоножек в разные годы.

 

Семь видов диплопод отмечались только в 2006 г. и при последующих наблюдениях не были обнаружены (табл. 2):

Typhloglomeris caucasica Golovatch 1975 – троглофил, описан из нескольких пещер в окр. Сочи, в тисо-самшитовой роще впервые обнаружен в почве вне пещер (Головач, 1975; Golovatch, 1989a; Golovatch, Chumachenko, 2013; Чумаченко, 2016). Один экземпляр был отмечен летом 2006 г.

Trachysphaera radiosa Lignau 1911 – широко распространенный вид, отмечавшийся в тисо-самшитовой роще в окр. Хосты, Абхазии и Грузии (Головач, 1976; Таликадзе, 1984; Golovatch, 1989b; Чумаченко, 2016). Один экземпляр был отмечен летом 2006 г.

Polydesmus abchasius Attems 1898 – широко распространен на Западном и Северо-Западном Кавказе (Таликадзе, 1984; Golovatch et al., 2016, 2021; Golovatch, 2021). Один экземпляр был отмечен осенью 2006 г.

Colchiobrachyiulus dioscoriadis (Lignau 1915) – ранее отмечался в Абхазии, Карачаево-Черкессии и тисо-самшитовой роще (Lohmander, 1936; Кобахидзе, 1965; Таликадзе, 1984; Чумаченко, 2016; Vagalinski, Golovatch, 2021). Один экземпляр был собран летом 2006 г.

Pachyiulus krivolutskyi Golovatch 1977 – западнокавказский вид, самый крупный вид диплопод на Кавказе (Lohmander, 1936; Кобахидзе, 1965; Головач, 1977; Таликадзе, 1984; Evsyukov, 2016; Golovatch et al., 2021; Evsyukov et al., 2022). По одному экземпляру отмечены весной и летом 2006 г.

Caucaseuma variabile Antić et Makarov 2016 – распространен в Северной Осетии, Ставропольском и Краснодарском Краях, Грузии (Antić, Makarov, 2016; Golovatch, Antipova, 2022; Evsyukov et al., 2022). Отмечался весной (3 зкз.) и летом (1 экз.) 2006 г.

Flagellophorella hoffmani Antić, Makarov 2016 – известен только из тисо-самшитовой рощи (Antić, Makarov, 2016). Отмечены 4 экз. весной 2006 г.

Пять видов отмечались во время исследования ежегодно (табл. 2). Эти виды были доминантными или субдоминантными, но их динамическая плотность менялась как между сезонами, так и в разные годы наблюдений:

Cylindroiulus pterophylacum Read 1992 – широко распространенный на Кавказе вид, отмечен в Адыгее, Краснодарском и Ставропольском краях, Абхазии и Грузии (Read, 1992; Zuev, 2014, 2021; Чумаченко, 2016; Golovatch, 2021; Evsyukov et al., 2022). Субдоминант в весенний период 2006, 2015 и 2016 гг., а с 2017 г. встречался реже.

Julus colchicus Lohmander 1936 – широко распространенный субэндемик Кавказа, отмечался в Адыгее, Краснодарском и Ставропольском краях, Карачаево-Черкессии, Абхазии, Грузии и Турции (Lohmander, 1936; Кобахидзе, 1965; Головач, 1977; Таликадзе, 1984; Enghoff, 2006; Чумаченко, 2016; Korobushkin et al., 2016; Evsyukov et al., 2018; Zuev, 2021). В течение большей части наблюдений являлся субдоминантом, кроме лета 2016 г. и осени 2015, 2017 и 2018 гг. Весной 2021 г. доминировал.

Kubaniulus lativelatus Evsyukov, Golovatch, Reip et VandenSpiegel 2020 – эндемик Колхидской провинции, отмечен в Краснодарском крае, Карачаево-Черкессии, Абхазии и Грузии (Evsyukov et al., 2020, 2022). До 2017 г. динамическая плотность была сравнительно невысокой и колебалась от 0.21 до 2.17 экз./100 ловушко-суток. Весной 2018 и 2021 гг. субдоминирующий вид.

Omobrachyiulus implicitus (Lohmander 1936) – эндемик западного Кавказа, регистрировался в Краснодарском крае, Адыгее и Абхазии (Lohmander, 1936; Кобахидзе, 1965; Vagalinski, Golovatch, 2021; Evsyukov et al., 2022). До 2017 г. был доминантом или субдоминантом, кроме лета 2017 г. Весной 2018 и 2021 гг. численность значительно снизилась.

Omobrachyiulus sp. – отмечены только самки, поэтому определение точной видовой принадлежности невозможно. Возможно, представлен несколькими видами. Доминировал летом 2017, 2018 и 2021 гг.

Альфа- и бета-разнообразие

Статистически значимое (p = 0.01) снижение альфа-разнообразия по индексу Шеннона обнаружено между 2006 и 2016 годами (рис. 2). При сравнении индексов видового богатства и видового разнообразия (рис. 2A, 2B) наиболее низкие показатели характерны для 2016 и 2017 гг., когда в сборах доминировал Omobrachyiulus implicitus. В последующие годы наблюдений численность этого вида резко снизилась. Однако стоит отметить, что статистически значимых результатов при сравнении показателей индекса Симпсона не выявлено (p > 0.05). Также отсутствуют статистически значимые различия при сравнении показателя индекса выравненности экологических сообществ Пиелу (p > 0.05) и при анализе показателей альфа-разнообразия по временам года (p > 0.05).

 

Рис. 2. Показатели альфа-разнообразия диплопод. A и D – показатели индекса разнообразия Шеннона, B и E – индекса разнообразия Симпсона, C и F – индекса выравненности экологических сообществ. Для сравнения индексов альфа-разнообразия между годами (A, B, C) и временами года (D, E, F) был использован критерий Краскела–Уоллиса (К–У) с последующим попарным сравнением с применением критерия Даннета (Д). Статистически значимые различия (p < 0.5) по результатам попарного сравнения отображены линиями между сравниваемыми группами. Поправка на множественную проверку гипотез выполнена с использованием критерия Беньямини–Хохберга.

 

При оценке бета-разнообразия статистически значимые различия наблюдаются в показателях обилия диплопод до инвазии (в 2006 г.), в сравнении со всеми остальными годами наблюдений (p < 0.05). Также статистически значимые различия в показателях бета-разнообразия присутствуют при сравнении 2018 и 2021 годов с 2015 (p < 0.05) и с 2016 (p < 0.05). Кроме того, обнаружены статистически значимые различия бета-разнообразия диплопод между сезонами: весенний сезон отличается от летнего (p = 0.0015) и осеннего (p = 0.0015). Результаты пермутационного многомерного дисперсионного анализа индексов бета-разнообразия по годам и по временам года отображены в табл. 3 и представлены на рис. 3.

 

Таблица 3. Результаты попарного пермутационного многомерного дисперсионного анализа на основе данных бета-разнообразия по индексу несходства Брея–Кертиса

Сравнение	Сумма квадратов	F	R2	p-значение	Скорректированное p-значение
2006 vs 2015	0.9535	3.9416	0.21969	0.001	0.0075
2006 vs 2016	0.7209	2.5303	0.15307	0.018	0.0356
2006 vs 2017	0.7697	2.3636	0.15384	0.022	0.0366
2006 vs 2018	0.8626	2.91	0.19517	0.01	0.025
2006 vs 2021	0.7195	2.8257	0.20438	0.019	0.0356
2015 vs 2016	0.3517	1.3465	0.08774	0.247	0.2646
2015 vs 2017	0.6155	2.051	0.13627	0.06	0.0837
2015 vs 2018	0.8933	3.324	0.21692	0.006	0.0225
2015 vs 2021	1.0966	4.8869	0.30761	0.001	0.0075
2016 vs 2017	0.6609	1.9078	0.12797	0.061	0.0831
2016 vs 2018	0.7837	2.4574	0.16998	0.009	0.025
2016 vs 2021	0.9296	3.3299	0.23237	0.003	0.015
2017 vs 2018	0.2969	0.8023	0.06798	0.582	0.582
2017 vs 2021	0.6685	2.0166	0.16782	0.06	0.0831
2018 vs 2021	0.48454	1.6526	0.15514	0.114	0.1315
Весна vs лето	1.1416	3.6237	0.10777	0.001	0.0015
Весна vs осень	0.9167	3.2386	0.12832	0.001	0.0015
Лето vs осень	0.2262	0.6186	0.02324	0.814	0.8140

Примечания. Статистически значимые результаты (скорректированное p < 0.05) выделены жирным шрифтом. Число степеней свободы для каждого сравнения равно 1.

 

Рис. 3. Показатели бета-разнообразия изучаемых сообществ диплопод по индексу несходства Брея–Кертиса: А – в разные годы, B – в разные сезоны года. Результаты статистического анализа показателей бета-разнообразия отображены в Табл. 3.

 

Статистически значимые корреляции между показателями разнообразия, численностью диплопод и изменениями в растительном покрове не обнаружены (p > 0.05).

Анализ обилия диплопод

Cравнение показателей обилия диплопод на видовом уровне показало статистически значимое изменение обилия между анализируемыми годами для пяти видов диплопод, а для четырех видов – между сезонами (рис. 4, 5). В 2021 г. были многочисленны Lophoproctus coecus (рис. 4A) и Brachydesmus furcatus (рис. 4C), тогда как в 2016 г. наблюдалось повышенное обилие Brachydesmus kalischewskyi (рис. 4B), Metamastigophorophyllon giljarovi (рис. 4D) и Caucaseuma variabile (рис. 4E). Julus colchicus (рис. 5A), Cylindroiulus pterophylacum (рис. 5B) и Omobrachyiulus implicitus (рис. 5C) были более обильны в весенний сезон, а численность Paranotosoma subrotundatum возрастала осенью (рис. 5D).

 

Рис. 4. Результаты анализа изобилия диплопод на ранге вида. A–E – статистически значимые изменения обилия видов диплопод между анализируемыми годами. Для сравнения показателей использован критерий Краскела–Уоллиса (К–У) с последующим попарным сравнением с применением критерия Даннета (Д). Статистически значимые различия (p < 0.5) по результатам попарного сравнения отображены линиями между сравниваемыми группами. Поправка на множественную проверку гипотез выполнена с использованием критерия Беньямини–Хохберга.

 

Рис. 5. Результаты анализа изобилия диплопод на ранге вида. A–D – статистически значимые изменения обилия видов диплопод между анализируемыми временами года. Для сравнения показателей использован критерий Краскела–Уоллиса (К–У) с последующим попарным сравнением с применением критерия Даннета (Д). Статистически значимые различия (p < 0.5) по результатам попарного сравнения отображены линиями между сравниваемыми группами. Поправка на множественную проверку гипотез

 

Заключение

Тисо-самшитовая роща является уникальной экосистемой, в которой обитает как минимум два узколокальных вида двупарноногих многоножек, до настоящего момента не найденных нигде более.

Изменение растительности и, вторично, гидротермического режима в результате инвазии самшитовой огневки привело к исчезновению на модельном участке семи видов диплопод, пять из которых были редки (найдены в единичных экземплярах). Отсутствие этих редких видов в сборах за последующие годы может быть следствием низкой плотности популяций и не обязательно связано с изменениями в экосистеме. Кроме того, эти виды имеют широкие ареалы и не приурочены к тисо-самшитовой роще. Другие два вида, Caucaseuma variabile и Flagellophorella hoffmani, хотя и были малочисленны с начала исследования, но не единичны и не отмечались на участке после 2006 г.

Помимо обеднения видового состава, в сообществе диплопод произошла смена доминантных и субдоминантных видов. До 2017 г. чаще всего доминировал Omobrachyiulus implicitus, а к 2021 г. его численность резко снизилась, при этом увеличилась численность иных представителей рода, известных только по самкам и потому точнее не определенных. Численность Julus colchicus, до инвазии входившего в число субдоминантов, увеличилась в последующие годы, и весной 2017 и 2021 гг. он был доминирующим видом. Также возросла численность Kubaniulus lativelatus, который до инвазии был редким или единичным, а осенью 2016, весной 2018 и 2021 гг. стал субдоминирующим по численности.

Статистический анализ выявил снижение альфа-разнообразия диплопод в самшитнике после инвазии, что нельзя считать дефинитивным явлением, поскольку статистически значимые различия выявлены только для индекса Шеннона. Также обнаружены статистически значимые показатели снижения бета-разнообразия. Анализ обилия показал значимое снижение численности Brachydesmus kalischewskyi и Caucaseuma variabile и повышение обилия Brachydesmus furcatus. Не удалось доказать корреляцию между разнообразием, численностью диплопод и изменениями в растительном покрове. Следовательно, статистическая гипотеза об изменении фауны диплопод самшитника тисо-самшитовой рощи ограниченно подтверждена на уровне альфа и бета-разнообразия, а также выявлены изменения в обилии отдельных видов.

Таким образом, инвазия самшитовой огневки сопровождалась депрессией численности и сокращением разнообразия двупарноногих многоножек. В последующие годы население диплопод постепенно восстанавливалось, но этот процесс сопровождался сменой доминантных и субдоминантных видов. Необходимо дальнейшее изучение хода восстановления сообщества диплопод, поскольку на исследуемой территории происходит постепенное возобновление самшита колхидского.

Благодарности

Авторы благодарят старшего научного сотрудника Кавказского биосферного заповедника, Резчикову О. Н. за предоставленные данные по растительности и геоботаничеcкой характеристике исследованной площадки. Также авторы выражают признательность редакционной коллегии журнала и анонимному рецензенту, чьи замечания и комментарии позволили значительно улучшить нашу статью.

Финансирование работы

Данная работа финансировалась за счет средств бюджета Донского государственного технического университета. Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

Соблюдение этических стандартов

В данной работе отсутствуют исследования человека или животных, соответствующих критериям Директивы 2010/63/EU.

Конфликт интересов

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

Об авторах

А. П. Евсюков

Донской государственный технический университет

Автор, ответственный за переписку.
Email: aevsukov@mail.ru
Россия, Ростов-на-Дону

Ю. А. Чумаченко

Кавказский государственный природный биосферный заповедник имени Х. Г. Шапошникова; Майкопский государственный технологический университет

Email: ychumachenko73@mail.ru
Россия, Майкоп; Майкоп

И. В. Попов

Донской государственный технический университет

Email: ipopov@donstu.ru
Россия, Ростов-на-Дону

Список литературы

Дополнительные файлы