Двусторонние условные связи и сигнальная функция условного стимула

Обложка

Цитировать

Полный текст

Открытый доступ Открытый доступ
Доступ закрыт Доступ предоставлен
Доступ закрыт Только для подписчиков

Аннотация

В настоящей работе рассматривается обратная условная связь (УС) как универсальный принцип деятельности мозга. В первом разделе описывается исторический взгляд на проблему: открытие феномена обратной УС, правила и закономерности ее проявления (роль соотношения силы сочетаемых раздражителей, продолжительность условного стимула, отставление условного от безусловного стимула, число сочетаний и другие факторы). Во втором разделе рассматриваются некоторые гипотезы, объясняющие формирование, функционирование и роль двухсторонних условных связей в процессе организации целостного поведения. И в последнем разделе описывается современное состояние проблемы обратных УС: исследование рефлексов 2-го порядка, сенсорного предобусловливания, анализ эквивалентности стимулов, роль контекста. Рассматривается значение дофамина в обратных УС и роль этих связей в реконсолидации памяти. Обращается внимание на современные нейрохимические, электрофизиологические, оптогенетические и другие методы исследования обратных УС.

Об авторах

П. М. Балабан

Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: pmbalaban@gmail.com
Москва, Россия

Г. А. Григорьян

Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН

Email: grigorygrigoryan@hotmail.com
Москва, Россия

Список литературы

  1. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина, 1968. 547 с.
  2. Асратян Э.А. Рефлекторная теория высшей нервной деятельности. Избранные труды. М.: Изд-во Наука, 1983. 326 с.
  3. Асратян Э.А. Двусторонняя связь как общий нейрофизиологический принцип. Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 1981. 31 (1): 3–11.
  4. Асратян Э.А. Очерки по высшей нервной деятельности. Ереван: Изд-во АН Арм. ССР, 1977. 347 с.
  5. Асратян Э.А. В книге: “Рефлексы головного мозга”. Международная конференция, посвященная 100-летию выхода в свет одноименного труда И.М. Сеченова. М.: Наука, 1965. 648 с.
  6. Балабан П.М., Максимова О.А., Галанина Г.Н. Клеточные реакции при выработке обратной условной связи у виноградной улитки. Журнал высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 1985. 35 (3): 497–503.
  7. Григорьян Г.А. Память и депрессии. Журнал высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 2006. 56 (4): 556–570.
  8. Григорьян Г.А. Взаимодействие сигнальных, мотивационных и исполнительных компонентов условного рефлекса. Журнал высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова, 1990. 40 (4): 629–642.
  9. Григорьян Г.А., Граштьян Э., Кароди З., Келлени Л. Вызванные потенциалы при выработке условного рефлекса на стимуляцию гиппокампа у крыс. Журнал высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 1986. 36 (1): 101–109.
  10. Максимова О.А., Балабан П.М. Нейронные механизмы пластичности поведения. М.: Наука, 1983.
  11. Максимова О.А. Формирование двигательной пищедобывательной условной реакции у виноградной улитки. Журнал высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 1979. 29 (4): 793.
  12. Павлов И.П. Ответ физиолога психологам. Киев: Госмедиздат УССР, 1953. 56 с.
  13. Павлыгина Р.А. Доминанта и условный рефлекс на стадии генерализации. Ж. высш. нервн. деят. 1973. 23 (4): 686–697.
  14. Симонов П.В. Мозг, эмоции, потребности и поведение. Избранные труды. М.: Наука, 2004. Т. 1. 437 с.
  15. Cимонов П.В. Мотивированный мозг. М.: Наука, 1987. 269 с.
  16. Симонов П.В. Высшая нервная деятельность человека. М.: Наука, 1975. 173 с.
  17. Abraham W.C., Bliss T.V.P., Collingridge G.L., Morris R.G.M. Long-term potentiation: 50 years on: past, present and future. Philos. Trans. R. Soc.Lond. B. Biol Sci. 2024. 379 (1906): 20230218. https://doi.org/10.1098/rstb.2023.0218
  18. Alonso-Alvarez B.A. Review of backward higher-order conditioning: implications for a Pavlovian conditioning analysis of stimulus equivalence. Perspect. Behav. Sci. 2023. 46 (3–4): 493–514. https://doi.org/10.1007/s40614-023-00385
  19. Asratyan E.A. The two-way connection as a basic principle of neurophysiology. Pavlov J. Biol. Sci. 1981. 16 (1): 1–7. https://doi.org/10.1007/BF03001264
  20. Asratyan E.A. Some peculiarities of formation, functioning and inhibition of conditioned reflexes with two-way connections. Prog. Brain Res. 1968. (22): 8–20. https://doi.org/10.1016/S0079-6123(08)63491-3
  21. Ayres J.J.B., Haddad C., Albert M. One-trial excitatory backward conditioning as assessed by conditioned suppression of licking in rats: concurrent observations of lick suppression and defensive behaviors. Animal Learning Behavior. 1987. 15: 212–217.
  22. Barnet R.C., Miller R.R. Second-order excitation mediated by a backward conditioned inhibitor. Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes.1996. 22: 279296.
  23. Barnet R.C., Arnold H.M., Miller R.R. Simultaneous conditioning demonstrated in second-order conditioning: Evidence for similar associative structure in forward and simultaneous conditioning. Learning and Motivation. 1991. 22: 253–268.
  24. Beritov I.S. Neural Mechanisms of Higher Vertebrate Behavior. (Translated by W.T. Liberson) Boston. Little Brown. 1965.
  25. Bliss T. Pursuing synaptic plasticity from cortext on LTP in the hippocampus. Hippocampus. 2025. 35 (1): e23665. https://doi.org/10.1002/hipo.23665
  26. Champion R.A., Jones J.E. Forward, backward and pseudo conditioning of the GSR. Journal Experimental Psychology. 1961. (62): 58–61.
  27. Chang R.C., Blaisdell A.P., Miller R.R. Backward conditioning: mediation by the context. Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes. 2003. (29): 171–183. https://doi.org/10.1037/0097-7403.29.3.171
  28. Cole R.P., Barnet R.C., Miller R.R. Temporal encoding in trace conditioning. Animal Learning and Behavior. 1995. 23 (2): 144–153. https://doi.org/10.3758/BF03199929
  29. Cole R.P., Miller. R.R. Conditioned excitation and conditioned inhibition acquired through backward conditioning. Learning and Motivation. 1999. 30: 129–156.
  30. Ebbinghaus H. (1885). Überdas Gedächtnis. Untersuchungenzurexp erimentellen Psychologie, Leipzig, Duncker & Humblot. Цитировано по переводу на англ. язык: Ebbinghaus H. Memory: a contribution to experimental psychology. Translated by Henry A. Ruger & Clara E. Bussenius (1913). New York, Columbia University.
  31. Gormezano I., Tait R.W. The Pavlovian analysis of instrumental conditioning. Pavlov J. Biol. Sci. 1976. 11 (1): 37–55. https://doi.org/10.1007/BF03000536
  32. Gormezano I., Moore J.W. Classical conditioning. In M.H. Marx (Ed.). Learning: Processes. New York. MacMillan. 1969.
  33. Gormezano I. Classical conditioning. In J.B. Sidowski (Ed.). Experimental Methods and Instrumentation in Psychology. New York: McGraw-Hill. 1966.
  34. Grigoryan G.A. The systemic effects of the enriched environment on the conditioned fear reaction. Frontiers in Behavioral Neuroscience. 2023. Review article. Front. Behav. Neurosci. 2023 (17): 1227575. https://doi.org/10.3389/fnbeh.2023.1227575
  35. Hawkins R.D., Carew T.J., Kandel E.R. Effects of interstimulus interval and contingency on classical conditioning of the Aplysia siphon withdrawal reflex. J. Neurosci. 1986. 6 (6): 1695–1701. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.06-06-01695.1986
  36. Heth D.C. Simultaneous and backward fear conditioning as a function of number of CSUCS pairings. Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes. 1976. 2: 117–129.
  37. Kendig M.D., Bradfield L.A. Association learning: dopamine and the formation of backward associations. Curr. Biol. 2022. 32 (14): 769–771. https://doi.org/10.1016/j.cub.2022.06.007
  38. Mackintosh N.J. The psychology of animal learning. Academic Press, 1974.
  39. Moscovitch A., LoLordo V.M. Role of safety in the Pavlovian backward fear conditioning procedure. Journal of Comparative and Physiological Psychology, 1968. 66 (3, Pt.1): 673–678. https://doi.org/10.1037/h0026548
  40. Navarro V.M., Wasserman E.A. Bidirectional conditioning: Revisiting Asratyan’s ‘alternating’ training technique. Neurobiol. Learn. Mem. 2020. 171: 107211. https://doi.org/10.1016/j.nlm.2020.107211
  41. Nikitin E.S., Vavoulis D.V., Kemenes I., Marra V., Pirger Z., Michel M. et al. Persistent sodium current is a non synaptic substrate for long-term associative memory. Curr. Biol. 2008. 18 (16): 1221–1226. https://doi.org/10.1016/j.cub.2008.07.030
  42. Pavlov I.P. The reply of a physiologist to psychologists. Psychol. Rev. 1932. 89: 91–127.
  43. Prével A., Krebs R.M. Higher-order conditioning with simultaneous and backward conditioned stimulus: implications for models of pavlovian conditioning. Front. Behav. Neurosci. 2021. 15: 749517. https://doi.org/10.3389/fnbeh.2021.749517
  44. Prével A., Rivière V., Darcheville J.C., Urcelay G.P., Miller R.R. Excitatory second-order conditioning using a backward first-order conditioned stimulus: A challenge for prediction error reduction. Q. J. Exp. Psychol. (Hove). 2019. 72 (6): 1453–1465. https://doi.org/10.1177/1747021818793376
  45. Razran G. Mind in evolution: An east-west synthesis of learned behavior and cognition. New York: Houghton Mifflin, 1971.
  46. Razran G. Backward conditioning. Psychol. Bull. 1956. 53 (1): 55–69. https://doi.org/10.1037/h0044122
  47. Rescorla R.A., Wagner A.R. A theory of Pavlovian conditioning: Variations in the effectiveness of reinforcement and nonreinforcement. in A. H. B. W.F. Prokasy (Ed.), Classical conditioning: II. Current research and theory. New York: Appleton-Century-Crofts, 1972: 64–99.
  48. Ressler R.L., Goode T.D., Kim S., Ramanathan K.R., Maren S. Covert capture and attenuation of a hippocampus-dependent fear memory. Nat. Neurosci. 2021. 24 (5): 677–684. https://doi.org/10.1038/s41593-021-00825-5
  49. Romaniuk C.B., Williams D.A. Conditioning across the duration of a backward conditioned stimulus. J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Process. 2000. 26 (4): 454–461. https://doi.org/10.1037//0097-7403.26.4.454
  50. Schultz W. Dopamine reward prediction-error signaling: a two-component response. Nat. Rev. Neurosci. 2016 (17): 183–195. https://doi.org/10.1038/nrn.2015.26
  51. Schultz W., Dayan P., Montague P.R. A neural substrate of prediction and reward. Science. 1997 (275): 1593–1599. https://doi.org/10.1126/science.275.5306.1593
  52. Seitz B.M., Hoang I.B., DiFazio L.E., Blaisdell A.P., Sharpe M. Dopamine errors drive excitatory and inhibitory components of backward conditioning in an outcome-specific manner. J. Curr. Biol. 2022. 32 (14): 3210– 3218.e3. https://doi.org/10.1016/j.cub.2022.06.035
  53. Smith M.C., Coleman S.R., Gormezano I. Classical conditioning of the rabbit’s nictating membrane response at backward simultaneous and forward CS-UCS intervals. J. Comp. Phisiol. Psychol. 1969. 69: 226–231. https://doi.org/10.1037/h0028212
  54. Spetch M.L., Wilkie D.M., Pinel J.P. Backward conditioning: A reevaluation of the empirical evidence. Psychological Bulletin. 1981. 89 (1): 163–175. https://doi.org/10.1037/0033-2909.89.1.163
  55. Trask J., MacCallum P.E., Rideout H., Preisser E.L., Blundell J. Rapamycin attenuates reconsolidation of a backwards-conditioned aversive stimuli in female mice. J. Psychopharm. (Berl). 2024. 241 (3): 601–612. https://doi.org/10.1007/s00213-024-06544-6
  56. Williams D.A., Hurlburt J.L. Mechanisms of second-order conditioning with a backward conditioned stimulus. J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Process. 2000. 26 (3): 340–351. https://doi.org/10.1037//0097-7403.26.3.340
  57. Ward-Robinson J., Hall G. Backward sensory preconditioning when reinforcement is delayed. Quarterly Journal of Experimental Psychology. Comparative and Physiological Psychology. 1998. 51B (4): 349–362. https://doi.org/10.1080/713932687

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
Скачать

© Российская академия наук, 2025

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».