Thermal preference in sympatric bichirs: senegal bichir polypterus senegalus and saddled bichir p. Endlicheri (polypteridae)

Толық мәтін

Естественные водоёмы гетерогенны по абиотическим условиям, в том числе и по температуре воды. В них происходят сезонные и суточные изменения температуры, возникают горизонтальные и вертикальные температурные градиенты, для разных локальностей характерны свои особенности (Литвинов, 1985; Lowney, 2000; Caissie, 2006). В гетеротермных условиях рыбы проявляют термопреферендное поведение, выражающееся в выборе оптимальных температурных зон, в которых физиологические процессы у рыб протекают с максимальной эффективностью (Beitinger, Fitzpatrick, 1979; Зданович, 1999; Голованов, 2013; Armstrong et al., 2013). К настоящему времени избираемые температуры и термопреферендное поведение исследованы у более чем 300 видов рыб из свыше 70 семейств, относящихся в основном к костистым рыбам (Teleostei) и хрящевым ганоидам (Chondrostei) (Coutant, 1977; Голованов, 2013). Избираемые температуры у разных видов различаются и обусловлены условиями обитания, образом жизни рыб и возможно их филогенией (Голованов, 2013). Термопреферендное поведение у многопёров (Cladistia), насчитывающих 14 видов и являющихся эволюционно наиболее древними представителями среди ныне существующих лучепёрых рыб (Actinopterygii), остаётся неизученным.

Сенегальский многопёр Polypterus senegalus и многопёр Эндлихера P. endlicherii – пресноводные рыбы, населяющие непроточные или слабопроточные водоёмы с обильной водной растительностью почти по всей экваториальной Африке (Lévêque, 1997). Ареалы этих видов широко перекрываются, поэтому они часто встречаются в одних и тех же водоёмах, но предпочитают в них разные биотопы (Moritz, Lalèyè, 2018). Так, в оз. Чад сенегальский многопёр встречается в прибрежье у дна среди зарослей водных растений и других укрытий, тогда как многопёр Эндлихера более обычен на удалении от берега (Raji et al., 2004). В середине дня сенегальский многопёр может подниматься в более прогретые слои воды и задерживаться здесь у кромки водных зарослей (Froese, Pauly, 2023). Эта особенность указывает на важное значение температурного фактора в поведении вида.

В неглубоких тропических водоёмах, даже несмотря на близость к экватору, наблюдаются отчётливые суточные колебания температуры воды. Различия температуры поверхностного слоя воды поздним вечером и ранним утром в таких водоёмах могут составлять 7–15 и даже 20°С (Paaijmans et al., 2008; Žák et al., 2018). Суточная температурная стратификация наблюдается в водоёмах глубиной в несколько метров. Например, в оз. Чад вертикальный температурный градиент может составлять 10°С в пределах глубины 2.4 м (Lévêque, 1997). Для экваториальных водоёмов характерны и сезонные колебания температуры. В водохранилищах северной части Ганы наибольшая температура поверхностного слоя воды (32°С) отмечается в октябре–декабре, наименьшая (26.3°С) – в ноябре–феврале (Quarcoopome et al., 2008). Среднегодовая температура в реках юго-восточной части Нигерии составляет 30.3 ± 3.3°С (Nwonumara, Okogwu, 2021). Температурная гетерогенность в водоёмах, населяемых многопёрами, предполагает наличие у последних, как и у других обитающих в таких условиях рыб, способности к термоизбиранию – важной поведенческой и физиологической адаптации.

Цель нашей статьи – выявить избираемые температуры и исследовать поведение в термоградиентном поле у симпатрических сенегальского многопёра и многопёра Эндлихера.

Материал и методика

Сенегальский многопёр (5 экз., масса 5.2–6.9 г) и многопёр Эндлихера (5 экз., масса 7.2–13.9 г) приобретены в зоомагазине “Аквариф” (Москва). До начала экспериментов рыб содержали раздельно по видам в аквариумах объёмом 100–150 л при ежедневном кормлении до насыщения живыми личинками хирономид. Искусственного освещения не было, изменения освещённости соответствовали естественному суточному ритму. Температуру поддерживали терморегуляторами AquaEL (Польша) на уровне 24.0 ± 0.5°С. Принудительная аэрация обеспечивала полное насыщение воды кислородом.

Наблюдения за термопреферендным поведением многопёров проводили визуально в термоградиентной установке, в которой создавали горизонтальный температурный градиент от 20 до 35°С. Установка представляла собой лоток из оргстекла (1.50 × 0.12 × 0.15 м), разделённый на 12 отсеков полуперегородками, не препятствующими свободному перемещению рыб вдоль лотка. Градиент температуры в лотке создавали регулируемыми подогревом и охлаждением воды в противоположных концах лотка нагревателем Juwel (Германия) и холодильником для аквариумов Hailea (Китай). Величина градиента составляла 0.1°С/см. Для контроля температуры воды в каждом отсеке устанавливали термометр с точностью измерения 0.1°С. Чтобы исключить возникновение вертикальной температурной стратификации, в отсеки помещали керамические распылители воздуха, подсоединённые к микрокомпрессорам (Зданович, 1999).

Для проведения опыта в термоградиентную установку в отсек с температурой 24°С помещали одного многопёра. Опыт продолжался 48 ч. Рыб в термоградиентной установке не кормили. Всего было проведено три серии наблюдений в светлое время суток. В первой исследовали термопреферендное поведение сенегальского многопёра сеансами длительностью по 15–20 мин через 0.25, 0.5, 1, 2, 3, 4, 24 и 48 ч после начала опыта. В течение сеанса каждую секунду отмечали, в каком отсеке лотка находится рыба, при этом за переход в соседний отсек считали пересечение головой рыбы границы между отсеками. В результате получали цифровую этограмму перемещений опытной особи. После завершения опыта многопёров возвращали в дополнительный аквариум с температурой воды 24.0 ± 0.5°С. С многопёром Эндлихера провели две серии наблюдений (с перерывом для опытных особей в 2–3 нед.) сеансами через 0.5, 1, 2, 3, 4, 6, 8, 10, 24 и 48 ч после начала опыта. Результаты наблюдений через 8 и 10 ч после начала опыта почти не отличались от предыдущих (через 6 ч), поэтому они в итоговых таблицах и на рисунках не представлены. В общей сложности выполнено 38 и 94 наблюдения за поведением соответственно сенегальского многопёра и многопёра Эндлихера в установке.

По цифровым этограммам рассчитывали несколько параметров поведения рыб в термоградиентном пространстве: границы и ширину термопреферендного диапазона (разница между крайними по температуре воды отсеками, в которые заходила рыба), число посещений рыбами отсеков, продолжительность непрерывного пребывания рыбы в отсеке, число и параметры векторов перемещений особи из одного отсека в другой. Приняли, что эти векторы параллельны продольной оси установки и могут быть только двух направлений: к зоне высоких или низких температур. Длину одного вектора считали равной расстоянию от середины длины начального сектора до середины длины конечного сектора. И в начальном, и в конечном секторах рыбы изменяют направление перемещения на противоположное. Путь особи при её однократном перемещении принимали равным длине вектора (Д) и вычисляли по формуле: Д = Дн/2 + ∑Дп + Дк/2, где Дн, Дп и Дк – длина соответственно начального, промежуточных и конечного секторов, по которым проходил вектор перемещения рыбы. Длина одного сектора 12.5 см, число промежуточных секторов может быть от 0 до 10. Продолжительность одного перемещения (Т) рассчитывали по формуле: Т = Тн/2 + ∑Тп + Тк/2, где Тн, Тп и Тк – длительность пребывания рыб соответственно в начальном, промежуточных и конечном секторах, по которым проходил вектор перемещения особи. Температурный сдвиг при одном перемещении равен абсолютному значению разности температур воды в начальном и конечном секторах. Скорость изменения температуры при однократном перемещении определяли как частное от деления величины температурного сдвига на длительность перемещения. По сумме длин и длительностей перемещений за сеанс рассчитывали длину пути, проплываемого рыбой за один час. Кроме того, определяли среднюю избираемую температуру, взвешенную по времени пребывания рыб в отсеке: t_pref = ∑(k_it_i)/∑k_i, где i – номер отсека, k_i – суммарное время пребывания всех исследованных особей в i-том отсеке, с; t_i – температура в i-том отсеке, °С(Константинов, Зданович, 1993).

Результаты рассчитывали по совокупности исходных данных, полученных для всех опытных рыб одного вида. Статистический анализ выполняли с применением непараметрического U-критерия Манна–Уитни и t-критерия Стьюдента.

Результаты

После помещения в термоградиентную установку многопёры обоих видов первые несколько минут оставались неподвижными, но затем начинали перемещаться вдоль всего лотка. Термопреферендный диапазон у сенегальского многопёра и многопёра Эндлихера в первые полчаса был максимально широким – 20–35°С (рис. 1, 2). В последующие часы сенегальский многопёр перемещался в основном в зоне температур, близких к t_pref, а диапазон у многопёра Эндлихера сократился незначительно. Особенности поведения и характеристики термопреферендума у сравниваемых видов существенно различались.

 

Рис. 1. Частота встречаемости (–◆–) и продолжительность пребывания (–◼–) сенегальского многопёра Polypterus senegalus в температурных зонах термоградиентного поля через разные промежутки времени после начала опыта, ч: а – 0.25, б – 0.5, в – 1, г – 2, д – 3, е – 4, ж – 24, з – 48.

 

Рис. 2. Частота встречаемости и продолжительность пребывания многопёра Эндлихера Polypterus endlicherii в температурных зонах термоградиентного поля через разные промежутки времени после начала опыта, ч: а – 0.5, б – 1, в – 2, г – 3, д – 4, е – 6, ж – 24, з – 48. Обозначения см. на рис. 1.

 

У сенегальского многопёра нижняя граница термопреферендного диапазона в первые 2 ч повышалась до 28°С, тогда как верхняя граница практически не изменялась, оставаясь на уровне 34–35°С. Через 3–4 ч термопреферендный диапазон был ограничен 32–35°С и в дальнейшем не изменялся. Вариационные ряды, построенные для частоты посещений отсеков установки и для длительности пребывания рыб в них, сходны на протяжении всего периода наблюдений, т.е. наибольшей частоте посещений того или иного отсека соответствовала максимальная суммарная длительность нахождения в нём сенегальского многопёра (рис. 1).

У многопёра Эндлихера термопреферендный диапазон был значительно шире, чем у сенегальского, он охватывал почти все имеющиеся в термоградиентном лотке температурные зоны (отсеки) и оставался широким на протяжении всего опыта (рис. 2). В первые два часа термопреферендный диапазон лежал в пределах 20–33°С, в последующие 3–6 ч варьировал от 23–34 до 20–34°С, на протяжении вторых суток опыта составлял 22–34°С. Длительность нахождения многопёра Эндлихера в отсеках термоградиентного лотка варьировала значительно сильнее, чем частота встречаемости рыб в разных температурных зонах. Таким образом, поведение многопёра Эндлихера проявлялось в более частых посещениях зон с разной температурой, чем в более длительном нахождении в них.

В термоградиенте у рыб также изменялись и другие характеристики поведения. У сенегальского многопёра эти изменения происходили наиболее резко в первые 2 ч опыта, а начиная с 3-го ч показатели поведения относительно стабилизировались и их варьирование становилось незначительным. Так, среднее число перемещений к 3-му ч опыта снижалось в 7.9 раза по сравнению с тем, что наблюдалось после первых 30 мин эксперимента; средняя длина перемещений уменьшалась в 2.3 раза, а их продолжительность возрастала в 7.2 раза; температурный сдвиг и проплываемый рыбами путь уменьшались соответственно в 2.2 и в 16.7 раза. Средняя избираемая температура увеличилась на 2.3°С (табл. 1).

 

Таблица 1. Некоторые характеристики (M ± m) термопреферендного поведения сенегальского многопёра Polypterus senegalus

Показатель	Время от начала опыта, ч
	0.25	0.5	1	2	3	4	24	48
Число перемещений за 1 ч	67.3 ± 18.6*	51.4 ± 15.0*	38.1 ± 7.4**	10.6 ± 1.9	6.5 ± 1.5	5.0 ± 1.0	5.0 ± 0.9	6.0 ± 0.8
Дальность перемещения, м	0.345 ± 0.03*	0.346 ± 0.05*	0.255 ± 0.04	0.212 ± 0.05	0.152 ± 0.002	0.162 ± 0.01	0.141 ± 0.01	0.150 ± 0.01
Длительность перемещения, с	90.3 ± 28.5**	110.6 ± 36.9*	111.3 ± 20.8*	360.4 ± 50.0	800.0 ± 333.4	895.0 ± 301.7	750.0 ± 202.0	675.0 ± 75.0
Путь, проплываемый рыбами за 1 ч, м	23.6 ± 7.7*	16.7 ± 4.4*	10.7 ± 4.2**	2.4 ± 0.8	1.0 ± 0.2	0.8 ± 0.1	0.7 ± 0.1	0.9 ± 0.1
Граница термопреферендного диапазона,°С:
– нижняя	21.5 ± 0.7**	28.6 ± 0.7*	30.7 ± 1.0	31.2 ± 1.0	32.5 ± 0.3	32.7 ± 0.5	33.0 ± 0.5	33.1 ± 0.5
– верхняя	33.7 ± 0.4	34.0 ± 0.3	34.1 ± 0.3	34.2 ± 0.2	34.0 ± 0.1	34.2 ± 0.2	34.3 ± 0.2	34.3 ± 0.2
Ширина преферендного диапазона, °С	12.1 ± 0.8***	5.4 ± 0.8*	3.5 ± 1.1	3.0 ± 1.2	1.5 ± 0.2	1.5 ± 0.2	1.3 ± 0.1	1.2 ± 0.1
Температурный сдвиг при перемещении, °С	3.1 ± 0.4*	3.1 ± 0.6*	2.4 ± 0.5	2.0 ± 0.6	1.4 ± 0.05	1.4 ± 0.05	1.3 ± 0.05	1.3 ± 0.05
Скорость изменения температуры при перемещении,°С/с	0.057 ± 0.019*	0.039 ± 0.01*	0.026 ± 0.01	0.006 ± 0.002	0.002 ± 0.0006	0.002 ± 0.0004	0.002 ± 0.0003	0.002 ± 0.0003
Избираемая температура, °С	26.0 ± 0.8***	31.4 ± 0.4**	32.8 ± 0.3*	33.5 ± 0.1	33.7 ± 0.1	33.8 ± 0.1	33.9 ± 0.1	33.9 ± 0.1

Примечание. Значение показателя отличается от соответствующего через 4 ч от начала опыта по критерию Стьюдента при р: * <0.05, ** <0.01, *** <0.001. Здесь и в табл. 2: M ± m – среднее значение и его ошибка.

 

У многопёра Эндлихера не выявлено закономерности изменения характеристик термопреферендного поведения и они не стабилизировались. Среднее число перемещений к 3 ч опыта снижалось в 6.3 раза относительно первых 30 мин эксперимента, но затем вновь возрастало почти до начального уровня. Средняя длина и продолжительность перемещений уменьшались соответственно в 1.5 и в 1.4 раза, но к концу эксперимента превышали исходный уровень в 1.3 и 1.6 раза. Температурный сдвиг уменьшался к 3 ч в 1.3 раза, но резко увеличивался к 6 ч и затем вновь начинал снижаться. Проплываемый рыбами путь к 3 ч опыта сокращался в 2.6 раза, однако в середине опыта в 1.3 раза увеличивался по сравнению начальным уровнем, но к концу опыта опять уменьшался и был ниже начального уровня в 1.2 раза. Динамика средней избираемой температуры была сходной с наблюдавшейся у сенегальского многопёра – к 3 ч она повышалась на 2.4°С, в дальнейшем её изменения становились менее заметными (табл. 2).

 

Таблица 2. Некоторые характеристики (M ± m) термопреферендного поведения многопёра Эндлихера Polypterus endlicherii

Показатель	Время с начала опыта, ч
	0.5	1	2	3	4	6	24	48
Число перемещений за 1 ч	31.4 ± 12.1	26.2 ± 8.0	14.5 ± 9.1	5.0 ± 4.0	10.3 ± 3.7	13.3 ± 4.1	29.5 ± 6.6	21.4 ± 8.5
Дальность перемещения, м	0.18 ± 0.05	0.14 ± 0.04	0.27 ± 0.1	0.12 ± 0.08	0.26 ± 0.08	0.29 ± 0.09	0.23 ± 0.05	0.23 ± 0.06
Длительность перемещения, с	81.8 ± 29.2	67.0 ± 19.0	192.1 ± 82.5	57.6 ± 46.4	155.7 ± 49.7	117.2 ± 42.0	74.2 ± 16.9	129.0 ± 40.9
Путь, проплываемый рыбами за 1 ч, м	6.9 ± 2.3	5.9 ± 1.8	3.7 ± 1.4	2.7 ± 2.1	4.1 ± 1.4	5.6 ± 1.5	8.7 ± 1.7	5.6 ± 1.5
Граница термопреферендного диапазона, °С:
– нижняя	23.8 ± 1.4	24.4 ± 1.1	22.6 ± 0.9	26.8 ± 0.9	24.0 ± 1.2	24.2 ± 1.5	24.7 ± 1.1	25.6 ± 1.1
– верхняя	26.7 ± 1.6*	27.0 ± 1.5	27.1 ± 1.5	29.5 ± 0.8	31.2 ± 1.1	31.8 ± 0.3	31.1 ± 0.5	31.7 ± 0.4
Ширина преферендного диапазона, °С	2.8 ± 1.1	2.9 ± 0.9*	4.4 ± 1.4	2.7 ± 1.1*	7.2 ± 1.9	7.5 ± 1.7	6.4 ± 1.1	6.1 ± 1.3
Температурный сдвиг при перемещении, °С	1.4 ± 0.4	1.1 ± 0.3	2.3 ± 0.8	1.1 ± 0.7	2.6 ± 0.8	2.9 ± 1.0	1.8 ± 0.3	1.8 ± 0.4
Скорость изменения температуры при перемещении, °С/с	0.014 ± 0.004	0.013 ± 0.004	0.009 ± 0.003	0.007 ± 0.005	0.011 ± 0.003	0.015 ± 0.004	0.018 ± 0.003	0.012 ± 0.003
Избираемая температура, °С	26.5 ± 1.7	25.7 ± 1.2	25.2 ± 1.1*	28.9 ± 0.7	28.8 ± 0.7	29.0 ± 0.6	28.3 ± 0.8	29.9 ± 0.3

Примечание. *Значение показателя отличается от соответствующего через 4 ч от начала опыта по критерию Манна–Уитни (р ˂ 0.05).

 

На протяжении вторых суток опыта показатели термопреферендного поведения и двигательной активности у сравниваемых видов многопёров значительно различались. Число перемещений, совершаемых за час сенегальским многопёром и многопёром Эндлихера, в среднем составляли соответственно 5.5 и 25.4 (р < 0.05), а средний путь, проплываемый рыбами за час, – 0.8 и 7.1 м (р < 0.001). Ширина преферендного диапазона у сенегальского многопёра и многопёра Эндлихера была равна соответственно 1.2 и 6.2°С (р < 0.001), а средняя скорость изменения температуры при перемещении составляла 0.02 и 0.015°С/с (р < 0.001). Средняя избираемая температура у сенегальского многопёра составила 33.9°С, а у многопёра Эндлихера – 29.1°С (р < 0.001).

Обсуждение

Результаты исследования свидетельствуют о наличии термопреферендного поведения у сенегальского многопёра и многопёра Эндлихера, а также о существенных различиях между этими симпатрическими видами в проявлении термопреферендума. Сенегальскому многопёру присущи низкая двигательная активность, узкий диапазон предпочитаемых температур, сдвинутый в область наибольших значений (рис. 1), и, соответственно, относительно высокий уровень средней избираемой температуры (табл. 1). Многопёр Эндлихера, напротив, характеризуется большей двигательной активностью, более низкой средней избираемой температурой и бо́льшим диапазоном предпочитаемых температур, который сдвинут в сторону более низких значений (табл. 2, рис. 2). Наблюдаемые различия показателей термопреферендного поведения могут быть связаны с предпочтением сравниваемыми видами многопёров разных биотопов в населяемых ими водоёмах (Moritz, Lalèyè, 2018).

Сенегальский многопёр чаще встречается на мелководных, заросших растительностью прибрежных участках озёр, рек и болот, которые значительно прогреваются в течение дня. Он ведёт малоподвижный образ жизни, в ряде случаев переходит с питания рыбой, водными личинками насекомых и другими гидробионтами на преимущественное использование в пищу имаго насекомых (Raji et al., 2004; Ayoade, Akponine, 2016; Ayoade et al., 2018). Многопёр Эндлихера держится в водоёмах на большем расстоянии от берега, в открытых и более глубоких участках, где вертикальная температурная стратификация выражена сильнее. В рационе многопёра Эндлихера отмечают преобладание мелкой рыбы (Lévêque, 1997; Raji et al., 2004).

Несмотря на различия, выбираемые сенегальским многопёром и многопёром Эндлихера диапазоны температур сходны с термопреферендными диапазонами других видов рыб, населяющих биотопы с похожими температурными условиями. Так, перемещения мозамбикской тиляпии Oreochromis mossambicus в термоградиентном поле ограничены диапазоном 15–37°С, а предпочитаемая температура равна 32.2°С (Stauffer, 1986; Boltz et al., 1987). Предпочитаемый температурный диапазон у нильской тиляпии O. niloticus составляет 31.0–32.0°С (Beamish, 1970; Nivelle et al., 2019). У чернохвостой тиляпии Sarotherodon melanotheron термальная толерантная зона находится в пределах 17–35°С, а предпочитаемая температура равна 33.5°С (Stauffer et al., 1984). Предпочитаемая температура у тиляпии O. zilli составляет 38.4°С (Stauffer et al., 1989). Молодь африканского клариевого сома Clarias gariepinus в прибрежье рек встречается на участках с температурой воды от 28 до 32–36°С (Santi et al., 2017).

Сосуществование симпатрических видов рыб возможно, в том числе благодаря пространственному расхождению их по разным экологическим нишам. Температурные условия представляют для рыб и других эктотермов важную компоненту экологической ниши, оказывающую прямое влияние на их физиологические и биохимические процессы (Magnuson et al., 1979). Межвидовая конкуренция экологически близких видов может приводить к дифференциации термальных ниш, что часто наблюдается в водоёмах умеренной климатической зоны (Larsson, 2005; Ohlberger et al., 2008; Ridgway et al., 2022). Большеротый Micropterus salmoides и малоротый M. dolomieu окуни, обитающие в одних и тех же водоёмах и проявляющие суточную динамику терморегуляционного поведения, предпочитают днём и ночью разные температурные зоны (Reynolds, Casterlin, 1978). Существенно различается предпочитаемая температура у симпатрических и близкородственных европейской ряпушки Coregonus albula и C. fontanae, обитающих в оз. Штехлин, Германия – 9.0 против 4.2°С (Ohlberger et al., 2008). Не совпадает термопреферендный диапазон у обитающих в прибрежных приливных водоёмах зал. Святого Лаврентия трёхиглой Gasterosteus aculeatus и двухиглой G. wheatlandi колюшек – 9–12 против 11–14°С, а у живущей здесь же девятииглой колюшки Pungitius pungitius термопреферендный диапазон бимодальный, с границами 9–10 и 15–16°С(Lachance et al., 1987).

Имеющиеся немногочисленные данные подтверждают дифференцировку температурных ниш у симпатрических видов рыб, населяющих тропические водоёмы. Так, средняя избираемая температура и длительность нахождения в разных зонах термоградиентного пространства различается у трёх видов Nothobranchius, обитающих совместно в эфемерных водоёмах Мозамбика. Несмотря на то что перемещения этих рыб происходят в равных температурных границах – от 20 до 31°С, средняя избираемая температура у Nothobranchius furzeri составляет 25°С, у N. orthonotus – 27°С и у N. pienaari – 23°С (Žák et al., 2018). Не совпадают температурные ниши у других симпатрических карпозубообразных рыб (Cyprinodontiformes), обитающих в гипертермальных прибрежных водоёмах Белиза, в которых в течение суток температура может варьировать от 26 до 40°С. Карпозубик Cyprinodon artifrons предпочитает открытые участки водоёмов, где температура воды достигает максимальных значений, тогда как флоридка Floridichthys carpio и гамбузия Gambusia yucatana выбирают зоны, где вода прогревается слабее (Heath et al., 1993).

Сенегальский многопёр и многопёр Эндлихера в составе монофилетического семейства Polypteridae входят в разные филогенетические группы (Suzuki et al., 2010; Near et al., 2014). Однако ареалы этих двух видов значительно перекрываются и во многих водоёмах они встречаются совместно. Биология сенегальского многопёра и многопёра Эндлихера, как и других представителей Polypteridae, всё ещё остаётся слабо изученной. Сведений об образе жизни этих рыб, их питании и предпочитаемых биотопах крайне мало. Результаты нашего исследования позволяют частично компенсировать этот недостаток знаний. Разный термопреферендный диапазон, несовпадение средней избираемой температуры и других показателей термопреферендного поведения указывают на то, что сенегальский многопёр и многопёр Эндлихера занимают в водоёмах разные экологические ниши и разделены пространственно. Это способствует снижению конкуренции между многопёрами при симпатрии и создаёт условия для благополучного их сосуществования. Другой важной адаптацией, облегчающей совместное сосуществование сенегальского многопёра и многопёра Эндлихера, является их различие по вкусовым предпочтениям к некоторым веществам (Sataeva, Kasumyan, 2022). Совместное действие этих и других поведенческих, физиологических и иных адаптаций обеспечивает длительное сохранение этих древних рыб.

Благодарности

Авторы выражают свою искреннюю признательность Е.А. Марусову и А.А. Кажлаеву (МГУ) за помощь в содержании рыб.

Финансирование работы

Статья подготовлена в рамках научных проектов государственного задания МГУ № 121032300100-5 и 121032300102-9 в Единой государственной информационной системе учёта результатов научно-исследовательских, опытно-конструкторских и технологических работ гражданского назначения.

Авторлар туралы

V. Zdanovich

Lomonosov Moscow State University

Хат алмасуға жауапты Автор.
Email: zdanovich@mail.ru
Ресей, Moscow

V. Sataeva

Lomonosov Moscow State University

Email: zdanovich@mail.ru
Ресей, Moscow

A. Kasumyan

Lomonosov Moscow State University

Email: zdanovich@mail.ru
Ресей, Moscow

Әдебиет тізімі

Қосымша файлдар