Беспозвоночные ― деструкторы листового опада в лесных водотоках Дальнего Востока России

Полный текст

В России площадь малонарушенных лесов (МЛТ) составляет около 290 млн га. В Восточной Сибири, наименее затронутой современным природопользованием, 39 % территории к югу от северной границы лесной зоны относится к малонарушенным лесам; за ней следуют Дальний Восток (31 %), Западная Сибирь (25 %) и европейская часть страны (9 %) (Карта… 2001). В последние годы лесные экосистемы стали рассматриваться как центры связывания (депонирования) атмосферного углерода, позволяющие хотя бы частично сбалансировать мощные антропогенные выбросы углекислого газа в атмосферу. Значительная часть углерода депонируется именно малонарушенными, старовозрастными лесами. Такие леса способны служить стоками углерода в течение столетий. Они являются поставщиками легкоокисляемых (листовой опад, отмерший перифитон) и трудноминерализуемых органических веществ (гумус, лигносодержащие растительные остатки), а также растворенных минеральных веществ и взвесей, являющихся важным звеном в трофической структуре наземных и водных экосистем.

Малонарушенные кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока России сохраняют большие объемы органического углерода — более 200 т/га. Суммарные объемы депонирования углерода лесами России оцениваются в 261.64 млн т в год, что эквивалентно 959 млн т углекислого газа (Исаев и др., 1995). Однако в результате антропогенных факторов (пожары, сведение лесов при масштабных рубках, создание инфраструктуры, горнодобывающая деятельность и т. д.) территории этих ценных лесов сокращаются. По некоторым данным, в России в последние годы исчезает до 4.4 тысячи га в день. Рубки, особенно сплошные, помимо изъятия древесной биомассы оказывают и другое воздействие на баланс углерода — идет разложение порубочных остатков, а повреждение почвы приводит к вымыванию запасенного в ней углерода (Чугунов, 2019).

Особенно серьезные последствия сведения лесов проявляются на верхних участках речных бассейнов, в пределах малых и средних водотоков, являющихся питающими элементами более крупных рек. В таких водотоках транспорт органического вещества носит специфический характер. Первичная продукция здесь образуется за счет аллохтонного органического материала, поступающего в водотоки в виде листового опада с прибрежных участков, и эпилитонных водорослей (автохтонная органика). Роль аллохтонного материала особенно велика в верховьях, на лесных участках с плотно сомкнутыми кронами деревьев, которые затеняют зеркало водотока и препятствуют массовому развитию водорослей. Именно здесь листовой опад становится главным источником питания для большого числа водных беспозвоночных, деструктурируется ими, минерализуется водными микроорганизмами, превращаясь в результате в более доступный пищевой ресурс для сообществ водных организмов, расположенных ниже по течению (Tank et al., 2010; Lin, Webster, 2013; Aguiar et al., 2018). При снижении количества поступающего листового опада в результате сведения лесной растительности (вырубки, лесные пожары) происходит снижение численности и биоразнообразия листогрызущих беспозвоночных — измельчителей (shredders), которые служат кормовой базой рыб. Это особенно важно понимать при проведении природоохранной деятельности в тихоокеанском регионе (бассейн Тихого океана), где малые реки в большом числе являются лососевыми. Ниже по течению реки, при увеличении ширины русла, происходит уменьшение затененности лесным пологом (затенение кронами деревьев остается только в прибрежной зоне), что сказывается на изменении условий освещенности водотоков и приводит к активному развитию автохтонной водной растительности (перифитонные водоросли), в результате чего происходит изменение баланса между продукционными и деструкционными процессами в водотоке (Ulrich et al., 1993; Sinsabaugh, 1997; Ferreira et al., 2020), меняются структура сообществ и функциональные связи в них (Vannote et al., 1980; Doretto et al., 2020).

Малонарушенные лесные территории в ДВФО занимают в основном территории в пределах 60—40° широты и 120—165° долготы (рис. 1). Наиболее ценными считаются кедрово-широколиственные леса ‒ 3.3 млн га (1.2 %), растущие только на юге Дальнего Востока. Особую ценность имеют чернопихтово-кедрово-широколиственные леса, это самая сложная по структуре и функциям лесная экосистема Российской Федерации — часть биома умеренных хвойно-широколиственных лесов мира. Они обладают сложной структурой и высоким биоразнообразием. Площадь этих лесов в настоящее время крайне мала. В основном они распространены в северной части Корейского полуострова и в самой южной части российского Дальнего Востока до северной широты 44 градуса, лишь незначительно заходя на территорию северо-восточного Китая и на территории Южного Приморья, где они составляют около 30 % от общего ареала. Почти все они находятся на особо охраняемых природных территориях (Манько, Жильцов, 1998; Манько, 2000; Корякин, 2007; Кожевникова, Дюкарев, 2011).

Рис. 1. Карта малонарушенных лесов России (по www.transparentworld). Безлесные зоны: 1 — о. Врангеля, 2 — Чукотский АО. Лесные зоны: 3 — каменно-березовые леса Западно-Камчатской провинции; 4 — кедрово-широколиственные леса Маньчжурской материковой провинции (центральный кластер заповедника «Бастак»); 5 — пихтово-еловые леса с примесью лиственных пород (юго-восточная часть Сахалина, бас. р. Найбы); 6 — северные кедрово-широколиственные леса Амурско-Уссурийской провинции (восточная часть Сихотэ-Алинского заповедника); 7 — типичные кедрово-широколиственные леса Приморско-Уссурийской лесорастительной провинции кедрово-широколиственные, дубовые и широколиственные (липовые) леса (Верхне-Уссурийский стационар); 8 — южные кедрово-широколиственные леса Южно-Приморской лесорастительной провинции (Уссурийский заповедник); 9 — черно-пихтовые-широколиственные леса; 10 ‒ реликтовые лиановые чернопихтово-широколиственные леса (заповедник «Кедровая падь»).

Для понимания закономерностей круговорота углерода в малонарушенных старовозрастных лесах необходимо знать закономерности его движения в различных структурных частях лесных экосистем, включающих наземные и водные (речные, озерные, болотные) субъединицы. На Дальнем Востоке России такие исследования находятся на начальном этапе. До сих пор изучению трансформации и транспортации аллохтонного органического вещества в речных экосистемах региона, особенно на первых этапах его деструкции, производимой организмами макрозообентоса в верховьях водотоков, уделялось недостаточно внимания (Тиунова, 2001; Тиунова и др., 2003; Богатов, 2014; Bogatov et al., 2021, 2024). Однако история исследования структурных и функциональных характеристик донных сообществ беспозвоночных в речных экосистемах малых рек Дальнего Востока насчитывает уже более пятидесяти лет, что является хорошей теоретической базой для организации современных направлений по изучению круговорота углерода в экосистемах малых рек, расположенных в пределах МЛТ Дальневосточного региона РФ (Богатов, 1913, 1914; Леванидов, 1976, 1977, 1981; Леванидов, Вшивкова, 1978; Леванидов и др., 1978, 1979; Леванидова, 1982; Тесленко, 1986; Вшивкова, 1988; Кочарина и др., 1988; Леванидова и др., 1989; Кочарина, Тиунова, 1997; Вшивкова, Рязанова, 1998; Тиунова, 2001, 2008; Кочарина, 2005; Леман и др., 2005; Чебанова, 2009; Богатов и др., 2010; Богатов, Федоровский, 2017; Вшивкова и др., 2021а, 2021б; и др.).

Цель настоящей работы — анализ видовой и трофической структуры донных сообществ беспозвоночных, развивающихся в верховьях речных экосистем, расположенных в ненарушенных лесных формациях (МЛТ) Дальнего Востока РФ и тестирование концепции речного континуума (River Continuum Concept) в применении к дальневосточным водотокам.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Район наших исследований ограничен территорией Тихоокеанской России (Бакланов, Романов, 2009; Бакланов, 2015) и относится в основном к зоне широколиственно-хвойных лесов. Основное внимание уделялось изучению верхних участков лесных водотоков, в качестве сравнения были рассмотрены донные сообщества безлесных территорий северной части ДВО (рис. 1).

Для анализа видовой и трофической структуры речных донных сообществ выбрали 22 водотока и 44 точки (места отбора проб, станции); из них 17 водотоков (39 станций) расположены в лесной зоне и 5 водотоков (5 станций) — в безлесной, тундровой зоне (табл. 1).

Таблица 1. Список проанализированных речных участков на 22 избранных водотоках Дальнего Востока РФ и краткая информация условий обитания

Примечание. ПК — Приморский край, ЕО — Еврейская АО, КМ — Камчатский край, ЧК — Чукотский АО, МГ — Магаданская область. Зкп — Хасанский район, заповедник «Кедровая падь»; Прт — Партизанский район; Усс — Уссурийский район, Уссурийский заповедник; Влк — Владивосток; Длг — Дальнегорский район, г. Дальнегорск; Трн — Тернейский район, пгт. Терней; Бст — заповедник «Бастак»; Зп — юго-западная Камчатка; зК — бас. залива Креста, бЛ — бас. бухты Лаврентия; Ул — бас. Уэленской лагуны; Врг — о-в Врангеля. Продольные зоны русла: HCr — гипокреналь, U-Er — верхняя эпиритраль, Er — эпиритраль, U-Mr — верхняя метаритраль, Mr — метаритраль. B* — xарактер донного субстрата: 11 — валунный с галькой, 10 — галечно-гравийный с валунами, 9 — галечный, 8 — галечно-гравийный, 7 — гравийный, 6 — песчано-гравийно-илистый. L — освещенность русла: 0 — водоток полностью затенен, 1 — узкий просвет между кронами деревьев, 2 — умеренный просвет, 3 — значительный просвет, 4 — водоток затенен лишь у берега, 5 — полностью освещен. F — естественная залесенность, %.

В работе использовали как неопубликованные ранее собственные данные (в табл. 2 они отмечены астериском), так и опубликованные (приведены источники). Типы лесных формаций, в которых расположены места отбора проб, приведены по Б. П. Колесникову (1956). В качестве сравнения рассматриваются альтернативные примеры донных сообществ безлесных тундровых территорий северной части ДВФО.

Методы сбора водных беспозвоночных при осуществлении собственных сборов и во всех цитируемых статьях были одинаковы и выполнены по стандартным методикам и стандартными пробоотборниками, предназначенными для сбора бентоса на галечно-каменистых и крупнокаменистых грунтах (Вшивкова и др., 2019). Количественные пробы отбирали рамочными пробоотборниками: малым бентометром Сарбера (модификация): площадь охвата дна 25 × 25 см = 0.0625 м²) (Surber, 1937) и бентометром В. Я. Леванидова (40 × 30 см = 0.12 м²) (Леванидов, 1976). При отборе условно количественных проб применяли метод принудительного дрифта с использованием стандартного донного сачка (D-net) (Вшивкова и др., 2019). Донный сачок (D-frame deep net, D-net) имеет ширину 0.3 м и высоту 0.3 м; нижняя часть сачка, которую прижимают к субстрату — прямая; верхняя — полуизогнутой формы; длина рукояти варьируется от 1.5 до 2 м. К металлической рамке прикрепляется конусная сеть или мешок для захвата организмов. Сбор при стандартной процедуре экспресс-мониторинга на водотоках производят следующим образом. Двое сборщиков становятся в русло водотока на место с наиболее сильным течением (стрежень), один прижимает донный сачок к поверхности грунта, другой выше по течению тщательно перемешивает грунт на протяжении 3 метров в течение 1 минуты. При отборе на однородных субстратах (протокол № 1) следует выбирать перекаты, типичные для исследуемого участка реки. Отбор проб производится в 3 повторностях по центру течения (стрежень): а) в начале переката; б) в середине и, в) на сливе (нижняя часть переката). Весь материал из 3 повторностей фиксируется в одну емкость, что отмечается в этикетке и регистрационном журнале. Таким образом, эта проба является комплексной. Данный подход учитывает мозаичность распределения бентоса, и проба является более репрезентативной.

Практически все изученные местообитания расположены в пределах речных русел, соответствующих категории «бродных» (weadable) рек (Barbour et al., 1999), к которым относятся малые реки и верхние участки средних рек. Ширина в местах отбора проб на избранных водотоках варьирует от 0.5 до 20 м. Продольные зоны и подзоны выделены в соответствии с классификацией И. Иллиеса и Л. Ботошеняну (Illies, Botosaneanu, 1963), в некоторых случаях участки подзон конкретизировали, выделяя, например, верхнюю эпиритраль, нижнюю метаритраль и т. д. (табл. 1).

При определении трофической структуры сообществ руководствовались концепцией речного континуума (River Continuum Concept, RCC) и классификацией водных беспозвоночных, разделяющих гидробионтов на функционально-трофические группы (гильдии) по типу питания и способу переработки автохтонного и аллохтонного органического материала (Vannote et al., 1980; Morse et al., 1994; Barbour et al., 1999; Вшивкова и др., 2019). Ниже приводим краткое изложение принципов концепции речного континуума.

Концепция речного континуума

Принцип трансформации и транспортирования органического материала по продольному профилю реки и закономерности формирования речных сообществ в зависимости от изменяющихся факторов среды и типов пищевого ресурса были сформулированы в 1980 году группой американских исследователей (Vannote et al., 1980) в виде концепции речного континуума (RCC) (рис. 2), которая получила широкое развитие в ритробиологических исследованиях во многих странах мира, в том числе на Дальнем Востоке России (Wallace, Merritt, 1980; Wallace et al., 1982, 2000, 2001; Dudgeon, 1982, 2008; Minshall et al., 1983; Вшивкова, 1988; Леванидова и др., 1989; Cummins et al., 1989; Vshivkova, 1991; Morse et al., 1994, 2007; Wetzel, 1995; Wallace, Webster, 1996; Вшивкова, Рязанова, 1998; Dobson et al., 2002; Hauer et al., 2003; Thorp et al., 2008; Yule et al., 2009; Tank et al., 2010; Brown et al., 2011; Богатов, 2013; Aguiar, 2018; Makaka, 2018; Батурина, 2019; Doretto et al., 2020; и др.).

Рис. 2. Иллюстрация концепции речного континуума. Круговые диаграммы показывают относительную долю функционально-трофических группировок в донных сообществах, расположенных по продольному профилю реки; CPOM — крупнодисперсное органическое вещество, FPOM — мелкодисперсное органическое вещество; DOM — растворенное органическое вещество; P/R < 1 указывает, что дыхание превышает первичную продукцию (Vannote et al., 1980: модификация Wohl, 2018).

Суть концепции заключается в понимании целостности и устойчивости речной системы, детерминирующихся непрерывностью потока вещества и энергии, характер которого на всем протяжении водотока определяется влиянием континуума физических параметров среды. Процессы накопления, транспорта, утилизации и синтеза органического вещества происходят непрерывно и взаимосвязано вдоль русла реки. В каждой конкретной точке водотока органическое вещество, необходимое для формирования биологической продукции консументов, поступает из трех основных источников: локальные смывы органического вещества из прибрежных систем и листовой опад, непосредственно поступающий в реку с древесных крон — аллохтонная продукция; первичная продукция водных растений (мох, водоросли, высшая водная растительность) — автохтонная продукция; транспорт взвешенного в потоке органического вещества с вышерасположенных участков — смешанное происхождение. Соотношение величин этих трех типов продукции меняется на протяжении русла.

RCC рассматривает бентосные сообщества как один из основных компонентов переработки и аккумуляции органического вещества. Структура бентосных сообществ зависит от соотношения типов органического вещества на каждом конкретном участке русла. Таким образом, количественные и качественные характеристики потока органического вещества детерминируют структуру биотических сообществ (Cummins, 1974; Vannote et al., 1980; Gregory et al., 2003; Thorp et al., 2008; и др.) (рис. 2). Глубокий анализ зависимостей в распределении речного бентоса авторами RCC максимально полно объяснил экономичное и эффективное устройство жизни в водотоках, дав основу для повышения прогностичности научных исследований в области ритробиологии и укрепив научную основу в планировании мониторинговых работ на реках.

Особенно важными при формировании градиентных сообществ являются: температура воды, тип субстрата, скорость и расход воды, морфология и освещенность водотока, характер прибрежной растительности, тип основного органического вещества и энергозатраты из аллохтонных и автохтонных источников — они являются определяющими факторами при формировании донных сообществ и дифференцируют их в рамках основных типов. Эти факторы изменяются предсказуемым образом от верховьев к устью и обусловливают предсказуемое изменение биоразнообразия (рис. 3а, б), а также распределение пищевых гильдий водных беспозвоночных ‒ функционально-трофических группировок (functional feeding groups, FFG) вдоль речного континуума (рис. 2). Выделены 5 основных трофических группировок: измельчители (shredders), скребущие (scrapers), фильтраторы (collector-filterers), сборщики (collector-gatherers) и хищники (predators) (Vannote et al., 1980; Wallace, Merrit, 1980; Morse et al., 1994; и др.).

Рис. 3. Иллюстрация распределения основных параметров и процессов деструкции и транспортирования органического вещества в речных экосистемах: а, б — гипотетическое распределение выбранных параметров по речному континууму от истока к устью (по Vannote et al., 1980); в — схема деструкции листового опада в наземных и водных экосистемах (по Tennakoon et al., 2021 и ориг.).

Органическое вещество в водотоках, как уже сказано выше, имеет разные источники происхождения. Различают органическое вещество аллохтонного (вне водоема) и автохтонного (внутри водоема) происхождения. Аллохтонное органическое вещество поступает в водоток как напрямую с прибрежных территорий, так и в результате занесения ветровыми потоками. Это может быть вещество растительного (листовой опад, ветки, фрукты) и животного (экскременты животных или их мертвые тела) происхождения. Различают крупнодисперсное органическое вещество (CPOM = coarse particulate organic matter), мелкодисперсное (FPOM = fine particulate organic matter) и растворенное органическое вещество (DOM = dissolved organic matter). CPOM подвергается определенному процессу деградации внутри водной системы. Например, разложение листовых пластин (широколиственный опад) происходит как в результате химических процессов, участвующих в разложении (выщелачивание), так и благодаря работе грибов, бактерий, а также беспозвоночных фито- и детритофагов (Petersen, Cummins, 1974; Findlay, Arsuffi, 1989; Gessner, Chauvet, 1994; Crowl et al., 2001; Li, Dudgeon, 2008; Nelson, 2011; Lin, Webster, 2013; Griffiths, Tiegs, 2016) (рис. 3в).

На самых первых этапах в активной деструктуризации листового опада и других крупных растительных частей участвуют микробы и беспозвоночные — измельчители. Затем бактерии и грибы колонизируют лист, смягчая его, поскольку мицелий гриба, внедряясь, «разрыхляет» листовую пластину. Отмечено, что состав микробного сообщества проявляет специфичность при колонизации различных видов деревьев. Комбинированное действие бактерий, грибов, животных и химических процессов ускоряет процессы растительного разложения, и измельченное вещество в виде CPOM и FPOM поступает в толщу потока как новое по форме органическое вещество. Обогащение бактериями и грибами частиц грубого и тонкого органического вещества усиливает их пищевую (энергетическую) ценность — бактерии как бы становятся «слоем масла на кусочке хлеба» (Cummins, 1974; Petersen, Cummins, 1974; Dudgeon, 1982; Wallace et al., 1982, 2000, 2001; Meyer, O’Hop, 1983; Webster, Benfield, 1986; Findlay, Arsuffi, 1989; Gessner M., Chauvet E., 1994; Wallace, Webster, 1996; Ribblett et al., 2005; Yule et al., 2009; Pozo et al., 2011; Воронин, Черняковская, 2012; Swan, Kominoski, 2012; Вшивкова и др., 2019; Ferreira et al., 2020; Bogatov et al., 2021). Cходные процессы переработки листового опада происходят и в наземных лесных экосистемах (Tennakoon et al., 2021; и др.).

Верхние участки водотоков (ручьи 1—3 порядка) часто сильно затенены и получают большое количество органического вещества от прибрежной растительности, являясь гетеротрофными зонами, где соотношение валового фотосинтеза (P) к дыханию (R) меньше единицы (рис. 3а). Здесь преобладают каменисто-галечные грубые субстраты, поскольку градиенты потока и эрозионные процессы высоки, на них формируются сообщества с преобладанием измельчителей, являющихся первыми механическими деструкторами листового опада. Листовой опад и продукты его первичной деструкции измельчителями относят к категории грубодисперсного органического вещества — CPOM (coarse particulate organic matter). При дальнейшем разложении СРОМ в процессе выщелачивания, микробной колонизации и минерализации, физической фрагментации происходит его дальнейшее измельчение и превращение в тонкодисперсное органическое вещество — FPOM (fine particulate organic matter), которое экспортируется водным потоком на нижние этажи водотока и улавливается из потока фильтраторами, а при отложении на дно — коллекторами-сборщиками. Далее FPOM трансформируется в растворенное органическое вещество DOM (dissolved organic matter), которое, в конце концов, способно коагулироваться в желатинообразные пеллеты — пищевой ресурс коллекторов-сборщиков (рис. 4).

Рис. 4. Потоки углерода в речных экосистемах (по Merric, Richards, 2013).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ видовой и трофической структуры исследованных водотоков показал высокое их соответствие концепции речного континуума. В зависимости от условий обитания формируются следующие сообщества: А — измельчителей, Б — скребущих, В — фильтраторов и Г — коллекторов-сборщиков (нумерация местообитаний, в том числе по датам сбора, приводится в соответствии с табл. 2).

Таблица 2. Видовая и трофическая структура донных сообществ водотоков Дальнего Востока РФ (рассчитаны по показателям численности, %)

Примечание. С-G — коллекторы-сборщики; C-F — коллекторы-фильтраторы, Prd — хищники, Scr — скребущие; Shr — измельчители.

Типы сообществ макрозообентоса, формируемых на лесных и обезлесенных территориях (на примере исследованных водотоков)

Тип А. Сообщества измельчителей: формируются в верховьях водотоков, расположенных на лесных участках с высокой сомкнутостью крон деревьев и, как следствие, слабой освещенностью русла, в них доминируют консументы–измельчители, переработчики листового опада. Хотя пищевая ценность широколиственного опада не так велика для измельчителей, как считали раньше (для них в качестве пищи важнее микробиальные пленки, развивающиеся на гниющих листьях), их роль в первичной деструкции опавшей листвы чрезвычайно важна. К таким сообществам относятся малые лесные ручьи или верхние участки рек, расположенные в зонах кренали и эпиритрали. Выделяется два подтипа сообществ измельчителей:

А-1. Сообщества кренали и эпиритрали с доминированием ракообразных гаммарид из сем. Gammaridae. К ним относятся следующие местообитания: руч. Горайский (1) (номера в скобках соответствуют номеру местообитания в табл. 1 и 2), руч. Академический (23—24), руч. Океанский (25—26, до вырубки леса), руч. Безымянный (35), р. Фроловка (11), р. Черная Речка (17—18), р. Вторая Речка (20—22). Следует отметить, что гаммарусовые сообщества вообще характерны для верховьев чистых лесных ручьев Приморского края (Леванидов, 1977; Леванидова и др. 1989). В других регионах юга Дальнего Востока может наблюдаться иная ситуация. Так, в аналогичных лесных водотоках Еврейской АО, по крайней мере, в тех, что расположены в пределах основного кластера заповедника «Бастак», где с 2018 года проводятся интенсивные исследования макрозообентоса (Вшивкова, 2022), гаммарид мы практически не встречали, за исключением единичных родниковых ручьев (табл. 2). Поэтому вопрос, кто выполняет роль основного первичного деструктора листового опада в таких экосистемах, пока остается открытым.

А-2. Cообщества эпиритрали, расположенные в прибрежных затишных участках, с доминированием личинок ручейников, часто представленных сем. Limnephilidae и Lepidostomatidae: р. Икура (34).

Тип Б. Сообщества скребущих (часто с кодоминантами-измельчителями): к ним относятся сообщества эпи- и метаритрали, расположенные на хорошо освещенных участках русла, где оптимальны условия для развития перифитонных водорослей: р. Кедровая (7, 8), руч. Толстый Ключ (14), р. Комаровка (15, 16), р. Рудная (28), р. Вилка (29), р. Бастак (31), р. Икура (33). Такие сообщества характерны для чистых рек с быстротекущей прозрачной водой, каменисто-галечными грунтами, небольшими глубинами. Здесь доминантами обычно являются ручейники сем. Glossosomatidae, Thremmatidae (Neophylax), Psychomyidae (Metalype, Psychomyia), а также поденки сем. Heptageniidae (Cinygmula, Ecdyonurus, Epeorus).

Тип В. Сообщества фильтраторов: к этому типу относятся сообщества, расположенные в местообитаниях с быстрым течением, каменисто-галечными грунтами, постоянным (слабым или значительным) расходом воды. Можно выделить два подтипа на основании интенсивности и объемов расхода воды, которые обусловливают формирование определенных сообществ с характерными видами — доминантами:

В-1. Сообщества эпиритрали, расположенные в местообитаниях с относительно невысоким расходом воды, низкими летними температурами воды, каменисто-галечными грунтами: р. Икура (32). В таких сообществах доминируют ручейники Brachycentridae, сетеплетущие ручейники сем. Arctopsychidae, многочисленны личинки мошек из семейства Simuliidae.

В-2. Сообщества метаритали, формирующиеся на участках водотоков со значительным расходом воды, валунно-галечным грунтом, турбулентными перекатами: р. Фроловка (12, 13). Доминируют здесь сетеплетущие ручейники из сем. Stenopsychidae, являющиеся эдификаторами сообщества.

Тип Г. Сообщества коллекторов-сборщиков южных широколиственных лесов: такие сообщества могут развиваться на различных этажах водотоков — как в верховьях, так и на среднем и нижнем участках русла. Главная характерная черта местообитаний, где образуются сообщества сборщиков, — небольшая скорость течения, преобладание седиментационных процессов над эрозионными, обилие тонкодисперсного органического вещества, относительно высокие температуры воды.

Г-1. Сообщества верхних участков рек в зонах антропогенного воздействия: доминирование сборщиков на верхних участках рек может быть следствием антропогенного вмешательства в результате вырубки естественных лесных насаждений и механического повреждения русла. Такая ситуация сложилась на водотоках, расположенных на территории ВДЦ «Океан». До вырубки леса и берегоукрепительных работ, повлекших серьезное изменение русла, в сообществе руч. Океанский (27) доминировали измельчители с эдификаторным видом Gammarus koreanus, позже, после сведения лесного покрова, гаммарусы исчезли из сообщества и доминантным таксоном стали двукрылые хирономиды из категории сборщиков.

Г-2. Сообщества мелководных и прибрежных (рипальных) участков эпи- и метаритрали: р. Черная Речка (19), р. Средний Сореннак (30). В таких сообществах иногда сборщики и скребущие представлены почти в равных долях. В сообществах доминируют хирономиды и часто совместно с ручейниками сем. Glossosomatidae.

Г-3. Сообщества гипоритрали: к этому типу относятся сообщества, формирующиеся на участках рек при переходе из горной области на равнинную, в качестве примера можно привести сообщества р. Комаровка, расположенные в районе пос. Дубовый Ключ (Вшивкова, 1988).

Тип Д. Сообщества коллекторов — сборщиков северных лесных и тундровых зон: характерной особенностью таких сообществ является доминирование хирономид, кодоминантами и субдоминантами часто выступают личинки поденок сем. Heptageniidae.

Д-4. Сообщества ритрали рек Камчатки: отличительной чертой многих камчатских рек является численное преобладание хирономид, например, в реках Начилова и Микочева (36—39).

Д-5. Сообщества безлесных (тундровых) зон северных территорий ДВ России: все водотоки тундровой зоны Чукотского полуострова характеризуются преобладанием хирономид в структуре донных сообществ (водотоки 40—43), кодоминантами и субдоминантами могут быть поденки семейств Baetidae и Heptageniidae (сборщики или скребущие) или личинки мошек (фильтраторы). В р. Сомнительной (о. Врангеля) кодоминантом являются веснянки сем. Nemouridae (измельчители).

Роль измельчителей и амфибиотических насекомых комплекса ЕРТ в градиентных донных сообществах лесной ненарушенной реки (р. Кедровая, заповедник «Кедровая падь»)

Выше были рассмотрены донные сообщества разных рек на локальных участках русла. Представилось интересным проследить изменение структуры сообществ в пределах единой экосистемы малой реки. В качестве модельного водотока была выбрана р. Кедровая, бассейн которой полностью лежит в пределах ненарушенной, естественной территории.

В составе сообществ, как видно из табл. 3, на верхних участках реки (зона эпиритрали) по численности доминируют ракообразные гаммариды — Gammarus koreanus, доля которого здесь часто высока, и они входят в число доминантов или субдоминантов (12.8—50 %). Ниже по течению, в метаритрали, численность гаммарид уменьшается (2.7—10.9 %), но они стабильно встречаются до самого устья.

Таблица 3. Роль измельчителей Gammarus koreanus и амфибиотических насекомых комплекса ЕРТ в структуре ненарушенных градиентных донных сообществ лесной реки (р. Кедровая, национальный парк «Земля леопарда») (по показателям плотности, %)

Доля личинок амфибиотических насекомых из комплекса ЕРТ также высока и увеличивается от 25 % в верховьях до 72—75 % в нижнем течении. Доля хирономид на всех участках русла невелика, не превышает 15 %, за исключением приустьевого участка, где составляет 15.9 %. Доля олигохет на самых верхних станциях, в зоне верхней эпиритрали, достигает иногда 25—30 %, но в среднем и нижнем течении (метаритраль) — стабильно низка, около 1.4—9.1 %.

Общая доля численности личинок насекомых комплекса ЕРТ вместе с гаммарусами может служить хорошим индикатором здоровья и целостности экосистемы лесной реки, так как все эти организмы чрезвычайно чувствительны к широкому спектру поллютантов. В р. Кедровая их общая доля в донных сообществах, расположенных по продольному профилю реки от истока до устья, составляла от 53 до 86.3 %, причем доля гаммарид постепенно уменьшалась к устью (от 50 до 8—2.3 %), а доля ЕРТ закономерно увеличивалась (от 25 — в верховьях до 73—75 % — в устье). Уменьшение же доли гаммарид при одновременном сохранении в сообществах организмов ЕРТ может свидетельствовать о нарушениях лесного покрова, которые происходят при вырубках леса, строительных работах и иных экологических нарушениях, вызывающих сокращения объемов листового опада.

Таким образом, при исследовании продольного распределения бентоса в реке, расположенной в ненарушенной лесной зоне юга Дальнего Востока, также подтверждаются основные положения RCC и выявляется важная роль ракообразных гаммарид в функционировании речной экосистемы как основного деструктора листового опада.

ВЫВОДЫ

1. В результате подтверждено, что сообщества верховьев лесных водотоков МЛТ Дальнего Востока РФ характеризуются доминированием функционально-трофической группы измельчителей, в которых большую роль играют ракообразные гаммариды — первичные деструкторы листового опада. В лесных водотоках они достигают высоких показателей численности, их доля составляет 50—70 %, иногда — даже более высоких значений.
2. На основе анализа видовой и трофической структуры донных сообществ выделено пять основных типов: А — сообщества с доминированием измельчителей (зоны кренали и верхней эпиритрали); Б — сообщества скребущих (часто с кодоминированием измельчителей) (зоны эпиритрали и верхней метаритрали), В — сообщества фильтраторов (зона метаритрали), Г — сообщества коллекторов-сборщиков, с различными кодоминантами на разных продольных участках водотока. Отдельно выделены сообщества коллекторов-сборщиков северных территорий (тип Д): расположенные в каменно-березовых лесах Камчатки и на безлесных тундровых территориях. В них доминирующую роль играют личинки амфибиотических насекомых комплекса ЕРТ и двукрылые семейства Chironomidae.
3. Выявлены таксоны — основные переработчики листового опада на МЛТ Дальнего Востока, среди которых главным актором деструкционных процессов являются ракообразные — гаммариды.
4. Отмечено, что при нарушении лесного покрова, морфологии русла и донных субстратов происходит изменение структуры сообществ, формируются неестественные для верховьев формации беспозвоночных, что приводит к необратимым изменениям всей экосистемы в целом (например, в верховьях руч. Океанский после вырубки леса практически полностью исчезли гаммарусы и изменился тип сообщества: вместо сообщества измельчителей (тип А) образовалось сообщество с доминированием коллекторов-сборщиков (тип Г).
5. Отмечено различие в структуре донных сообществ беспозвоночных лесных зон юга Дальнего Востока и северных территорий ДВФО. В лесных ненарушенных речных экосистемах юга Дальнего Востока доминируют измельчители гаммариды и личинки амфибиотических насекомых комплекса ЕРТ, их совместная доля превышает 60 % (тип сообществ А); в экосистемах бродных водотоков тундровых территорий и Камчатки (каменно-березовые леса Западно-Камчатской провинции) преобладают двукрылые сем. Chironomidae и личинки насекомых комплекса ЕРТ, их совместная доля достигает более 90 %, а трофическая структура сообществ относится к типу Д с доминированием коллекторов-сборщиков.
6. Установлено, что показатель «ЕРТ+Gammarus» (общая доля численности гаммарид и личинок насекомых ЕРТ в процентах) можно использовать как индикатор при определении целостности экосистем лесных водотоков на юге ДВФО. В условиях антропогенных нарушений, связанных со сведением лесного покрова, данный показатель отразит уменьшение измельчителей — гаммарид и деструктивные изменение структуры коренных сообществ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Лесные водотоки с их уникальной водной системой требуют комплексного изучения разнообразных природных и антропогенных факторов, влияющих на все компоненты водной биоты. Особенно важным это становится в последнее время при увеличении интереса к процессам углеродной динамики, происходящих на лесных малонарушенных территориях. Для понимания круговорота углерода в дальневосточных лесах, для расчетов общего углеродного баланса необходимо проведение исследований структурно-функциональных характеристик речных сообществ, их динамики в пространственно-временном аспекте, зависимости их формирования от факторов среды. Такие исследования позволят достоверно выявлять основных участников переработки первичного органического вещества, определять их роль в процессах трансформации, транспортации и утилизации органического вещества в различных типах лесов и в различных градиентных сообществах, формирующихся в пределах речного континуума.

***

Автор благодарит коллег из Федерального научного центра биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН: к. б. н., с. н. с. Т. С. Никулину и к. с.- х. н., с. н. с. Л. А. Сибирину за различную помощь в работе и при подготовке статьи. Работа выполнена в рамках государственного задания Министерства науки и высшего образования Российской Федерации (тема № 124012400285-7).

Об авторах

Т. С. Вшивкова

Автор, ответственный за переписку.
Email: vshivkova@biosoil.ru
Россия, пр-т 100-летия Владивостока, д. 159/1, Владивосток, 690022; ул. Гоголя, д. 41, Владивосток, 690014

Список литературы

Дополнительные файлы

Доп. файлы

Действие

1. JATS XML

Скачать

2. Рис. 1. Карта малонарушенных лесов России (по www.transparentworld). Безлесные зоны: 1 — о. Врангеля, 2 — Чукотский АО. Лесные зоны: 3 — каменно-березовые леса Западно-Камчатской провинции; 4 — кедрово-широколиственные леса Маньчжурской материковой провинции (центральный кластер заповедника «Бастак»); 5 — пихтово-еловые леса с примесью лиственных пород (юго-восточная часть Сахалина, бас. р. Найбы); 6 — северные кедрово-широколиственные леса Амурско-Уссурийской провинции (восточная часть Сихотэ-Алинского заповедника); 7 — типичные кедрово-широколиственные леса Приморско-Уссурийской лесорастительной провинции кедрово-широколиственные, дубовые и широколиственные (липовые) леса (Верхне-Уссурийский стационар); 8 — южные кедрово-широколиственные леса Южно-Приморской лесорастительной провинции (Уссурийский заповедник); 9 — черно-пихтовые-широколиственные леса; 10 ‒ реликтовые лиановые чернопихтово-широколиственные леса (заповедник «Кедровая падь»).

Скачать (98KB)

Метаданные

3. Рис. 2. Иллюстрация концепции речного континуума. Круговые диаграммы показывают относительную долю функционально-трофических группировок в донных сообществах, расположенных по продольному профилю реки; CPOM — крупнодисперсное органическое вещество, FPOM — мелкодисперсное органическое вещество; DOM — растворенное органическое вещество; P/R < 1 указывает, что дыхание превышает первичную продукцию (Vannote et al., 1980: модификация Wohl, 2018).

Скачать (61KB)

Метаданные

4. Рис. 3. Иллюстрация распределения основных параметров и процессов деструкции и транспортирования органического вещества в речных экосистемах: а, б — гипотетическое распределение выбранных параметров по речному континууму от истока к устью (по Vannote et al., 1980); в — схема деструкции листового опада в наземных и водных экосистемах (по Tennakoon et al., 2021 и ориг.).

Скачать (125KB)

Метаданные

5. Рис. 4. Потоки углерода в речных экосистемах (по Merric, Richards, 2013).

Скачать (51KB)

Метаданные