Герпетобионтные беспозвоночные ильмовников Западного Забайкалья

Полный текст

Энтомологические исследования ильмовников в основном связаны с изучением вредителей фитофагов в городских условиях (Белицкая и др., 2017; Белицкая, 2019; Телепина, Макаревич, 2019). Имеются данные по консорциям насекомых-фитофагов ильма приземистого (Ulmus pumila L.) в условиях Южной Сибири (Тощаков, 2001). Также приводятся сведения о насекомых в растительных сообществах вяза японского (Ulmus japonica) в Западном Забайкалье (Чепинога и др., 2020). В целом исследований, касающихся изучения почвенной фауны беспозвоночных животных ильмовников, практически нет.

Исследование почвенных беспозвоночных в зарослях ильма приземистого, системообразующего вида в лесостепи Забайкалья, сохранившегося на северном пределе своего ареала, вызывает интерес с экологической точки зрения — выявление влияния педо- и герпетобионтов на функционирование ильмовых экосистем в условиях степных рефугиумов.

Лиственные леса и рощицы с ильмом приземистым в Забайкалье, несмотря на то, что они широко распространены в лесостепи, уникальны, так как являются третичными неморальными реликтами — остатками тургайской флоры (Пешкова, 1972; Камелин, 1987; Лавренко и др., 1991; Беликович, Галанин, 2005; Попова, 2006; Галанин и др., 2009; Бутина, 2009, 2014; Намзалов и др., 2016; Холбоева и др., 2018; Пяк, Намзалов, 2019; Холбоева, 2018, 2019). Ильмовники встречаются на южных шлейфах невысоких отрогов, предгорных равнинных участках и склонах небольшой крутизны с супесчаными и суглинистыми каштановыми почвами и в поймах рек Селенгинского среднегорья (620—700 м).

Цель работы — изучить видовой состав почвенных беспозвоночных и их сезонную динамику активности в ильмовниках Западного Забайкалья.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Исследования были проведены в ильмовниках Тапхарской котловины (Селенгинское среднегорье, Западное Забайкалье). В Тапхарской котловине ильм приземистый, или низкий, образует разные по облику заросли, формируя своеобразный саванноидный ландшафт: мелкокустарниковые густые — на южных песчано-каменистых склонах, крупнокустарниковые разреженные — на предгорных плоских песчаных участках и нередко одиночные невысокие деревья с раскидистой кроной — в ложбинах временных водотоков (рис. 1).

 

Рис. 1. Ильмовники в Тапхарской котловине (фото Л.Ц. Хобраковой).

 

Изученный ильмовник разнотравно-твердоватоосоковый приурочен к отрогам Ганзуринского хребта у подгорного шлейфа сопки Тапхар-Обоо, координаты — 51°44' с. ш., 107°20' в. д., высота над ур. м. — 541 м (Балданов и др., 2012). Поверхность почвы покрыта ветошью. Ильм приземистый формирует первый ярус древостоя высотой 1.3—1.5 м. Подлесок практически отсутствует, единично встречаются кустарники караганы бурятской (Caragana buriatica Pesch.) и караганы карликовой (C. pygmaea (L.) DC). Травостой однородный, маловидовой. Доминирующие виды растений — осока твердоватая (Carex duriuscula C. A. Mey), лапчатка бесстебельная (Potentilla acaulis L.). Также представлены такие виды, как полынь замещающая (Artemisia commutata Bess.), полынь холодная (A. frigida Willd.), лапчатка двувильчатая (Potentilla bifurca L.), cерпуха васильковая (Serratula centauroides L.), марь остистая (Chenopodium aristatum L.) и др. Почва под ильмовниками характеризуется как стратозем светлогумусовый водно-аккумулятивный (Балданов и др., 2012).

Материал по почвенным беспозвоночным собран методом почвенных ловушек и почвенных живоловушек (Barber, 1931; Голуб и др., 2012), по обитающим в кроне ильмов жесткокрылым Ambrostoma quadriimpressum, Tomapoderus ruficollis, клопу Pentatoma metallifera — методом «стряхивающих» ловушек» (Голуб и др., 2012).

Материал по жукам-жужелицам собран в трех биотопах ильмовников — мелкокустарниковом (2074 экземпляра), крупнокустарниковом (2518 экземпляров), древовидном (835 экземпляров).

Материал по паукам и сенокосцам собран: в ильмовнике мелкокустарниковом в 2018 г. — 214 экземпляров пауков и 12 экземпляров сенокосцев, в 2019 г. — 162 экземпляра пауков и 14 экземпляров сенокосцев; в ильмовнике крупнокустарниковом в 2018 г. — 281 экземпляр пауков и 117 экземпляров сенокосцев, в 2019 г. — 346 экземпляров пауков и 256 экземпляров сенокосцев, в 2021 г. — 32 экземпляра пауков. Всего собрано 1035 экземпляров пауков и 399 экземпляров сенокосцев.

В каждом биотопе действовало по 20 почвенных ловушек с 4-процентным раствором формалина. Материал выбирался каждые 10 дней в течение всего вегетационного сезона с мая по октябрь в 2009, 2018, 2019 гг.; в 2021 г. — с середины мая по вторую декаду июня (живоловушки).

Список крупных таксонов приводится в систематическом порядке, видовой состав внутри семейств — в алфавитном порядке. Таксономическая принадлежность пауков дается по всемирному каталогу пауков (World Spider Catalog, 2024), жужелиц (Catalogue of Palaearctic Coleoptera, 2017), чернотелок — по каталогу палеарктических жесткокрылых (Catalogue of Palaearctic Coleoptera, 2020), долгоносиков-клеонин — по всемирному каталогу долгоносиков (World Catalogue of the Curculionidae, 2017).

 

Таблица. Таксономический состав и сезонное распределение почвенных беспозвоночных ильмовников в Тапхарской котловине

№	Таксон	Месяц / декада
		IV	V			VI			VII			VIII			IX			X
		3	1	2	3	1	2	3	1	2	3	1	2	3	1	2	3	1	2
Класс Паукообразные (Arachnida)
Отряд Пауки (Aranei)
Семейство Theridiidae
1	Enoplognatha serratosignata (L. Koch, 1879)				+
2	Phylloneta impressa (L. Koch, 1881)										+
3	Steathoda albomaculata (DeGeer, 1778)				+		++	++	++	++	+		+
Семейство Linyphiidae
4	Moebelotinus transbaikalicus (Eskov, 1989)			+														+	+ю
Семейство Araneidae
5	Araneus grossus (C. L. Koch, 1844)								+
Семейство Lycosidae
6	Alopecosa licenti (Schenkel, 1953)				+		++												++ю
7	Alopecosa subrufa (Schenkel, 1963)			++	++	+++	+++		++			+ю			+ю	+ю
8	Mustelicosa dimidiata (Thorell, 1875)		+	++	+++
9	Xerolycosa miniata (C. L. Koch, 1834)																+ю		+ю
Семейство Agelenidae
10	Agelena labyrinthica (Clerck, 1757)								++	+	+								+ю
Семейство Gnaphosidae
11	Berlandina potanini Schenkel, 1963			+
12	Drassodes natali Esyunin & Tuneva, 2002			+	++	++	++	++	+			+
13	Gnaphosa mandschurica Schenkel, 1963			+
14	Gnaphosa mongolica Simon, 1895			++	+++	+++	+++	++	++	++
15	Micaria lenzi Bösenberg, 1899						+
16	Zelotes baltistanus Caporiacco, 1934				+				+			+
17	Zelotes barkol Platnick & Song, 1986											++	+	+		+
18	Zelotes potanini Schenkel, 1963			++	+++	+++	++	++	++	+							+
Семейство Philodromidae
19	Philodromus cespitum (Walckenaer, 1802)		+
20	Thanatus coloradensis Keyserling, 1880			+	++
21	Thanatus stepposus Logunov, 1996						++
Семейство Thomisidae
22	Psammitis albidus (Grese, 1909)			++	+
23	Spiracme striatipes (L. Koch, 1869)																+
24	Tmarus rimosus Paik, 1973									+
25	Xysticus cristatus (Clerck, 1757)				+
26	Xysticus hedini Schenkel, 1936					+	+
27	Xysticus sjostedti Schenkel, 1936			++	+++	+++	+++	++	++						+
Семейство Salticidae
28	Chalcoscirtus glacialis Caporiacco, 1935						+
Отряд Сенокосцы (Opiliones)
Семейство Phalangiidae
29	Homolophus arcticus Banks, 1893						++ю					+	+	++	+++	+++	+++	+++	++
Класс Насекомыe (Insecta)
Отряд Прямокрылые (Orthoptera)
Семейство Bradyporidae
30	Deracantha onos (Pallas, 1772)					+	++	++	++	+	+
Отряд Жесткокрылые (Coleoptera)
Семейство Carabidae
31	Agonum gracilipes (Duftschmid, 1812)											+		+
32	Amara biarticulata Motschulsky, 1844							+								+	+
33	Amara brevicollis Chaudoir, 1850											+	++	+++	+	+	++
34	Amara fodinae Mannerheim, 1825					+		+			+	+	++	+	+	+	+
35	Amara gigantea (Motschulsky, 1844)					+						+
36	Amara microdera (Chaudoir, 1844)																+
37	Amara rupicola C. Zimmermann, 1832													+		+
38	Amara saginata vilis Tschitscherin, 1894					+
39	Amara violacea Motschulsky, 1844					+	+			+	+	+
40	Bradycellus glabratus Reitter, 1894										+
41	Calosoma denticolle Gebler, 1833								+	+	+	+	+	+	+
42	Carabus glyptopterus Fischer von Waldheim, 1828					+	+++	++	+++	+++	+++	+++	++	++	++	+	+
43	Carabus kruberi Fischer von Waldheim, 1822					+											+
44	Corsyra fusula (Steven in Dejean, 1825)										+				+	+
45	Cicindela coerulea nitida Lichtenstein, 1796					+	+	+						+
46	Cylindera obliquefasciata (M. F. Adams, 1817)								+	+	+	+	+		+
47	Cymindis binotata Fischer von Waldheim, 1820					+	+	+	++	++	+++	++	++	++	++	+	+
48	Harpalus acupalpoides Reitter, 1900										+
49	Harpalus amplicollis Ménétriés, 1848					+		+
50	Harpalus amputatus obtusus (Gebler, 1833)										+
51	Harpalus brevicornis Germar, 1824					+	+	+	+	+	+	+	++	+	++	++	++
52	Harpalus calceatus (Duftschmid, 1812)					+				+	+	++	++	++	+++	+++	++
53	Harpalus froelichi Sturm, 1818					+		+			+		+		+
54	Harpalus lumbaris Mannerheim, 1825					+	+	++	+	+	++	++	++	++	++	++	++
55	Harpalus macronotus Tschitscherine, 1893								+	+
56	Harpalus pallidipennis A. Morawitz, 1862					+		+	+	+	++	++		+	++	+	++
57	Harpalus viridanus Motschulsky, 1844					+	+	+	+	+	+	+	++	++			+
58	Harpalus vittatus Gebler, 1833							+			+	+	+		+
59	Poecilus gebleri (Dejean, 1828)					++	++	++	+++	+++	+++	+++	+++	++	++	++	+
60	Pseudotaphoxenus dauricus dauricus (Fischer von Waldheim, 1823)								+	+	+	+	+	+	+	+	+
Семейство Chrysomelidae
61	Ambrostoma quadriimpressum (Motschulsky, 1845)				+					+	++	++	+
Семейство Tenebrionidae
62	Anatolica aucta (Faldermann, 1835)	+++	+++	++	++	++	+				+	+	+		+	+
63	Blaps reflexa Gebler, 1832										+	+	+		+
64	Blaps rugosa Gebler, 1825	+	++	++	+++	+++									+	+
65	Gonocephalum reticulatum Motschulsky, 1853					+
66	Melanesthes faldermanni (Mulsant et Rey, 1859)					+
67	Platyscelis brevis Baudi, 1876	+++	+++	++	++	+									+	+
Семейство Curculionidae (Lixinae, Cleonini)
68	Asproparthenis salebrosicollis (Boheman, 1842)		++			+	+	+
69	Bothynoderes declivis (Olivier, 1807)						+
70	Chromonotus bipunctatus Zoubkoff, 1829		++	++	++		+								+	+	+	+
71	Cleonis pigra (Scopoli, 1763)		+
72	Pleurocleonus sollicitus (Gyllenhal, 1834)		++	++	++		+								+	+	+
73	Scaphomorphus vibex Pallas, 1781									+
74	Stephanocleonus fossulatus Fischer de Waldheim, 1823			+++	++										+
75	Stephanocleonus paradoxus (Fahraeus, 1842)				+
Отряд Чешуекрылые (Lepidoptera)
Семейство Sphingidae
76	Callambulyx tatarinovii (Bremer et Grey, [1852] 1853)	++к								+г	+++г	+++г	++г	+г

Примечание: + – низкая численность (единичные экземпляры (1–2 экземпляра), ++ – средняя численность (3–10 экземпляров), +++ – высокая численность (> 10 экземпляров). Стадии развития: ю – ювенильные особи, г – гусеницы, к – куколки.

 

Идентификация беспозвоночных производилась с использованием следующих источников: пауков (Dondale, Redner, 1978; Song et al., 1999; Dondale et al., 2003; Nentwig et al., 2024; World Spider Catalog, 2024), сенокосцев (Tchemeris et al., 1998; Фарзалиева, Есюнин, 2000), клопов (Корсун, 2012), жужелиц (Крыжановский, 1965; Лафер, 1989; Шиленков, 1996), листоедов (Медведев, 1992), чернотелок (Медведев, 1990, 1992; Мордкович, Кнор, 1990), долгоносиков-клеонин (Тер-Минасян, 1988; Егоров и др., 1996), бражников (Изерский, 1999; Чистяков, 2001), павлиноглазок и хохлаток (Изерский, 1999).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Выявлен таксономический состав и изучено сезонное распределение почвенных беспозвоночных ильмовников в Тапхарской котловине. Фауна почвенных беспозвоночных животных ильмовников представлена 76 видами из разных систематических групп паукообразных (Arachnida) и насекомых (Insecta).

Паукообразные. Для Бурятии известно 488 видов пауков (Данилов, 2008). Паукообразные Тапхарской котловины представлены пауками (Aranei) и сенокосцами (Opiliones). Среди пауков отмечено 28 видов из 9 семейств (Theridiidae, Linyphiidae, Araneidae, Lycosidae, Agelenidae, Gnaphosidae, Philodromidae, Thomisidae, Salticidae). Среди них наиболее разнообразны представители семейств Gnaphosidae (Berlandina potanini, Drassodes natali, Gnaphosa mandschurica, G. mongolica, Micaria lenzi, Zelotes baltistanus, Z. barkol, Z. potanini) и Thomisidae (Psammitis albidus, Spiracme striatipes, Tmarus rimosus, Xysticus cristatus, X. hedini, X. sjostedti). 3—4 вида включают Lycosidae (Alopecosa licenti, A. subrufa, Mustelicosa dimidiata, Xerolycosa miniata), Theridiidae (Enoplognatha serratosignata, Phylloneta impressa, Steatoda albomaculata), Philodromidae (Philodromus cespitum, Thanatus coloradensis, T. stepposus). Остальные семейства представлены только одним видом: Linyphiidae (Moebelotinus transbaikalicus), Araneidae (Araneus grossus), Agelenidae (Agelena labyrinthica), Salticidae (Chalcoscirtus glacialis). Сенокосцы (Opiliones) представлены только одним видом из семейства Phalangiidae (Homolophus arcticus).

Анализ сезонной активности пауков и сенокосцев позволил выявить шесть групп.

Весенняя группа (восемь видов). В ильмовниках они встречаются в течение всего мая (Enoplognatha serratosignata, Berlandina potanini, Philodromus cespitum (все лето активен, но летом в травостое), Psammitis albidus, Xysticus cristatus (все лето активен, но летом в травостое), Mustelicosa dimidiata, Gnaphosa mandschurica, Thanatus coloradensis).

Весенне-летняя группа (четыре вида). В ильмовниках Gnaphosa mongolica присутствует со второй декады мая по вторую декаду июля; Drassodes natali — со второй декады мая по первую декаду августа; Steatoda albomaculata, Zelotes baltistanus отмечены с третьей декады мая по первую-вторую декаду августа.

Летняя группа (семь видов). В ильмовниках Xysticus hedini встречается в первой-второй декадах июня, Micaria lenzi, Thanatus stepposus, Chalcoscirtus glacialis — во второй декаде июня, Araneus grossus (крупные кругопряды, как правило, летне-осенние) — в первой декаде июля, Tmarus rimosus — во второй декаде июля, Phylloneta impressa — в третьей декаде июля.

Весенне-осенняя группа (пять видов). Это, скорее, весенняя группа, осенью появляется последняя личиночная стадия, она зимует, весной линяет на имаго. В ильмовниках Alopecosa subrufa, Zelotes potanini, Xysticus sjostedti отмечены дважды: в начале сезона (вторая декада мая — первая-вторая декада июля) и конце сезона (весь сентябрь); Moebelotinus transbaikalicus — в начале сезона (вторая декада мая), ювенильные особи — в конце сезона (первая-вторая декады октября); Alopecosa licenti — в начале сезона (третья декада мая — вторая декада июля), ювенильные особи — в конце сезона (вторая декада октября).

Летне-осенняя группа (два вида). В ильмовниках Zelotes barkol обнаруживается с первой декады августа по вторую декаду сентября. Agelena labyrinthica отмечена с первой декады июля по вторую декаду октября (ювенильные особи); половозрелые особи — летняя форма, осенью многочисленны расселяющиеся личиночные стадии (Nentwig et al., 2024).

Осенняя группа (три вида). В ильмовниках ювенильные особи пауков Xerolycosa miniata отмечаются с третьей декады сентября по вторую декаду октября. Вид весенне-летний, спаривание происходит в конце весны, самки все лето активны; осенью многочисленны расселяющиеся личиночные стадии (Nentwig et al., 2024). Spiracme striatipes отмечен в третьей декаде сентября. Сенокосцы Homolophus arcticus встречаются с первой декады августа до конца октября. Их ювенильные особи отмечались в ильмовниках со второй декады июня.

Прямокрылые представлены крупным нелетающим кузнечиком — толстуном Палласа (Deracantha onos) (семейство Bradyporidae). Сезонная активность вида отмечена в июне и июле.

Среди Жесткокрылых наиболее полно изучены Carabidae, определены некоторые представители семейств Chrysomelidae, Tenebrionidae, Curculionidae.

Семейство Carabidae. Для фауны Бурятии известно 455 видов жужелиц (Хобракова и др., 2014). Фауна жужелиц Тапхарской котловины подробно изучена (Хобракова, 2012). Видовой состав жужелиц ильмовников более разнообразен по сравнению с залежами, степями и сосняками. Здесь отмечено 30 видов жуков-жужелиц, относящихся к 12 родам. Большинство видов относятся к родам Harpalus (H. acupalpoides, H. amplicollis, H. amputatus obtusus, H. brevicornis, H. calceatus, H. froelichi, H. lumbaris, H. macronotus, H. pallidipennis, H. viridanus, H. vittatus) и Amara из подрода Curtonotus (A. biarticulata, A. brevicollis, A. fodinae, A. gigantea, A. microdera, A. rupicola, A. saginata vilis, A. violacea). Такое преобладание представителей родов Harpalus и Amara характерно для степных и лесостепных экосистем Забайкалья. Также в ильмовниках отмечены такие виды, как Agonum gracilipes, Bradycellus glabratus, Calosoma denticolle, Carabus glyptopterus, C. kruberi, Corsyra fusula, Cicindela coerulea nitida, Cylindera obliquefasciata, Cymindis binotata, Poecilus gebleri, Pseudotaphoxenus dauricus dauricus. Среди перечисленных видов Carabus glyptopterus является редким степным реликтом. По численности доминируют Poecilus gebleri, Harpalus calceatus, Carabus glyptopterus и Cymindis binotata.

Сезонную активность жужелиц в ильмовниках, в отличие от прочих групп беспозвоночных, исследованных по наличию в почвенных ловушках, анализировали по срокам размножения. Выделено 4 группы:

Весенне-раннелетние виды: Carabus kruberi.

Среднелетние виды: Amara saginata vilis, Bradycellus glabratus, Carabus glyptopterus, Cylindera obliquefasciata, Harpalus amplicollis, H. froelichi, H. lumbaris, H. acupalpoides, H. amputatus obtusus, H. macronotus, Poecilus gebleri.

Летне-осенние виды: Agonum gracilipes, Amara brevicollis, A. gigantea, A. fodinae, A. violacea, Calosoma denticolle, Cicindela coerulea nitida, Cymindis binotata, Harpalus brevicornis, H. calceatus, H. pallidipennis, H. vittatus, H. viridanus, Pseudotaphoxenus dauricus dauricus. Массовый вылет представителей Harpalus во второй половине лета (август), вероятно, связан с цветением в это время полыни — кормового растения.

Осенняя группа. Виды встречаются с третьей декады августа по вторую декаду сентября: Amara microdera, A. biarticulata, A. rupicola, Corsyra fusula.

Семейство Chrysomelidae. Представлено одним видом — Ambrostoma quadriimpressum. Сезонная активность вида проявляется с середины июня до середины августа. Личинки уходят на окукливание в почву, например, в Монголии это происходит в августе (Медведев, Воронова, 1976).

Семейство Tenebrionidae. Для степей Западного Забайкалья известно 10 видов (Доржиева, Чимитова, 2008, 2010), Бурятии — 26 видов чернотелок (Кнор, 1974; Медведев, 1990; Khobrakova et al., 2019). В ильмовниках выявлено 6 видов жуков-чернотелок — Anatolica aucta, Blaps reflexa, B. rugosa, Melanesthes faldermanni, Platyscelis brevis, Gonocephalum reticulatum.

Анализ сезонной активности чернотелок в ильмовниках позволил выделить три группы.

Раннелетняя группа. В первой декаде июня встречаются Gonocephalum reticulatum и Melanesthes faldermanni.

Позднелетне-осенняя группа. С третьей декады июля до первой декады сентября встречается Blaps reflexa.

Весенне-осенняя группа. В ильмовниках Anatolica aucta, Platyscelis brevis начинают массово встречаться уже с третьей декады апреля, Blaps rugosa появляется в начале мая.

В чиевой степи, по сравнению с ильмовниками, в первой половине вегетационного периода (май-июнь) разнообразие и численность чернотелок значительно выше (Хобракова и др., 2015). Здесь жуки начинают встречаться уже с третьей декады апреля, что связано с периодом размножения, до первой декады июня. Личиночное развитие происходит в почве в течение июня-июля. Выход молодых чернотелок отмечается с третьей декады июля до второй декады сентября.

Семейство Curculionidae. Для Бурятии известно 47 видов долгоносиков из трибы Cleonini (Егоров, 1989; Чабаненко, Легалов, 2009; Volovnik et al., 2021).

В ильмовниках Тапхарской котловины выявлено 8 видов жуков-долгоносиков, относящихся к подсемейству Lixinae из трибы Cleonini, — Asproparthenis salebrosicollis, Bothynoderes declivis, Chromonotus bipunctatus, Cleonis pigra, Pleurocleonus sollicitus, Scaphomorphus vibex, Stephanocleonus fossulatus, S. paradoxus (Volovnik et al., 2021).

Анализ сезонной активности долгоносиков позволил выявить три группы.

Весенняя группа. В течение всего мая в ильмовниках единично встречаются Cleonis pigra и Stephanocleonus paradoxus.

Весенне-летняя группа. С начала мая до конца июня в ильмовниках отмечаются Asproparthenis salebrosicollis и единично Bothynoderes declivis и Scaphomorphus vibex.

Весенне-осенняя группа. Весенняя активность долгоносиков Chromonotus bipunctatus, Pleurocleonus sollicitus, Stephanocleonus fossulatus регистрируется с первой декады мая по вторую декаду июня, осенняя — в течение всего сентября — первой декады октября.

Чешуекрылые представлены семейством Бражники (Sphingidae). Для Бурятии известно 14 видов бражников (Чешуекрылые Бурятии, 2007).

Гусеницы Callambulyx tatarinovii, филлофага ильма приземистого, в районе исследований, по данным из почвенных ловушек, зарываются в почву для последующего окукливания в последней декаде июля — августе с пиком в первой декаде августа. Зимуют куколки.

В конце апреля 2019 г. куколки бражника Татаринова (Callambulyx tatarinovii) обнаружены под мощным слоем опада в почве на глубине 2—12 см в среднем в количестве 1.5 экземпляра на дерево.

Также в районе исследований возможно нахождение Caligula boisduvalii (Saturniidae). Гусеницы данного вида, филлофага лиственных пород, многочисленного в некоторые годы, окукливаются в сетчатом паутинном коконе под укрытиями на поверхности почвы в конце первой декады — середине июля. Куколки диапаузируют в среднем в течение месяца. Так, например, 7—10.08.1990 в окрестностях с. Дэбэн (Селенгинский р-н Республики Бурятия) коконы данного вида в значительном количестве найдены под упавшими стволами ильма приземистого.

В ильмовниках Тапхарской котловины обитают жужелица драгоценнокрылая (Carabus glyptopterus), бражник Татаринова и хохлатка Давида (Nerice davidi), занесенные в Красную книгу Бурятии (Гордеев и др., 2023; Дубатолов, Гордеева, 2023; Хобракова, 2023).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе исследования герпетобионтных насекомых, обитающих в пределах растительных сообществ с доминированием ильма приземистого в Западном Забайкалье, впервые приведены данные по их видовому составу и сезонному распределению. Среди паукообразных отмечено 28 видов пауков из 9 семейств и 1 вид сенокосцев. Комплекс герпетобионтных видов насекомых включает 48 видов из 6 семейств 3 отрядов (Coleoptera — 46 видов, Orthoptera и Lepidoptera — по 1 виду). Пики сезонной активности напочвенных беспозвоночных в оптимальных условиях произрастания ильма приземистого в Западном Забайкалье реализуются в различные сроки. Так, наибольшая численность наблюдается у половозрелых пауков в последней декаде мая — второй декаде июня (с сентября большей частью обнаруживаются ювенильные особи; сенокосцев — в сентябре и первой декаде октября; жужелиц — с третьей декады июля до второй декады августа; чернотелок и долгоносиков-клеонин — в мае).

Анализ сезонной активности почвенных беспозвоночных позволяет предположить, что у некоторых видов (бражник Татаринова) жизненный цикл полностью реализуется в ильмовниках, но у большинства видов здесь проходит часть жизненного цикла или же регистрируются случайные заходы из соседних степных участков.

Уникальность зарослей ильма приземистого подчеркивается нахождением восточноазиатских реликтов, развивающихся на этом растении, таких как амбростома вдавленноточечная (Ambrostoma quadriimpressum) (Chrysomelidae), трубковерт красногрудый (Tomapoderus ruficollis) (Attelabidae), клоп щитник металлоносный (Pentatoma metallifera) (Pentatomidae). В ильмовниках Тапхарской котловины обитают виды, занесенные в Красную книгу Бурятии: жужелица драгоценнокрылая, бражник Татаринова и хохлатка Давида.

Почвенная фауна беспозвоночных ильмовников Забайкалья требует дальнейших всесторонних исследований. Например, не изучены вредители ильма приземистого, формирующие многовидовые комплексы: питающиеся растительными соками фитофаги (тли, цикадки, клопы), галлообразователи, дендрофаги (короеды, златки и т. д.).

В зарослях ильма, в отличие от открытых участков лесостепи, формируются особые микроклиматические условия с более высокими уровнями влажности, защиты от прямых солнечных лучей, ветра, при этом до некоторой степени видовой состав и плотность популяций насекомых под ильмами и на открытой местности различны. Так, в 2019 г. в почвенные ловушки, поставленные под ильмами крупнокустарниковыми, было собрано 256 экземпляров сенокосцев, а под ильмами мелкокустарниковыми — 14 экземпляров. В засушливом 2009 г. численность жужелицы драгоценнокрылой была очень высокой (Хобракова, 2012), тогда как во влажных 2018 и 2019 гг. ее численность резко сократилась — почти в 20 раз.

Таким образом, ильм приземистый является системообразующим видом в лесостепи, а мощный опад в виде листьев формирует более комфортную среду обитания почвенных и герпетобионтных беспозвоночных по сравнению с окружающей степью, что, в свою очередь, позволило сохранить некоторые неморальные виды в реликтовых ильмовых рощах (рефугиумах).

Об авторах

Л. Ц. Хобракова

Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: khobrakova77@mail.ru
Россия, ул. Сахьяновой, д. 6, Улан-Удэ, 670047

С. Г. Рудых

Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН

Email: khobrakova77@mail.ru
Россия, ул. Сахьяновой, д. 6, Улан-Удэ, 670047

С. Л. Есюнин

Пермский государственный национальный исследовательский университет

Email: khobrakova77@mail.ru
Россия, ул. Букирева, д. 15, Пермь, 614068

Список литературы

Дополнительные файлы