Pollen morphology of some species of solanum and jaltomata (tribe solaneae, solanaceae)

全文:

Роды Solanum L. и Jaltomata Schltdl традиционно включают в трибу Solaneae (Solanoideae, Solanaceae) (Davis, 1980; D’Arcy, 1991; Hunziker, 2000 и др.). Типовой род Solanum (около 1500 видов) является самым крупным не только в подсемействе Solanoidae, но и в семействе Solanaceae. К роду Jaltomata относится около 66 видов. Растения этих родов — однолетние или многолетние травы, кустарники и деревья. Родиной большинства видов является Южная и Центральная Америка. Произрастают они преимущественно в условиях жаркого климата от побережий до высот 2000 м над уровнем моря. Solanum bonariense L. натурализован в Южной Европе, S. lycopersicum L. и S. tuberosum L. — важные сельскохозяйственные культуры, сорта которых возделывают во многих странах северного и южного полушария Земли. При изучении пыльцы этих видов нужно обращать особое внимание на происхождение изученных образцов, поскольку современные сорта и формы могут значительно отличаться по плоидности и особенностям прохождения мейоза, что может повлиять на морфологию пыльцы и ее изменчивость (Schishova et al., 2019). Широкое применение методов молекулярно-филогенетического анализа приводит к пересмотру объемов всего семейства Solanaceae в целом, его подсемейств, триб и отдельных родов. Уточняются филогенетические связи между отдельными родами (Olmstead et al., 2008; Cole, Godin, 2022). Результаты молекулярно-генетических исследований подтвердили правомерность включения ранее самостоятельных родов Cyphomandra Sendtn. (Bohs, 2007) и Lycopersicon Mill. (Komarova et al., 2008) в род Solanum, а род Hebecladus Miers. в род Jaltomata (Mione et al., 1994). Согласно данным молекулярно-филогенетического анализа роды Solanum и Jaltomata составляют одну кладу Solaneae (Olmstead et al., 2008; Cole, Godin, 2022).

В настоящее время методами оптической и сканирующей электронной микроскопии подробно изучена морфология пыльцевых зерен незначительной части видов, традиционно относимых к роду Solanum (Edmonds, 1984; Batista-Franklim, Gonçalves-Esteves, 2008; Vitorino da Cruz-Barros et al, 2011; Tarasevich et al., 2011; Adedeji, Akinniyi, 2015; Du et al., 2018; Ashfaq et al., 2020). В общей сложности имеется информация о морфологии пыльцы порядка 200 видов этого рода. Пыльца видов Solanum характеризуется одинаковым бороздно-оровым типом апертур и несколькими вариациями скульптуры поверхности экзины. Считается, что особенности скульптуры поверхности пыльцы могут быть использованы для таксономии рода (Batista-Franklim, Gonçalves-Esteves, 2008). Также отмечается сходство формы пыльцевых зерен, строения апертур и структуры экзины пыльцевых зерен видов, относимых ранее к роду Cyphomandra (C. pinetorum L. B. Sm. & Downs, C. betacea (Cav.) Sendtn) и ряда видов рода Solanum (Du et al., 2018). Палиноморфология растений, ранее относившихся к самостоятельным родам и перемещенных в настоящее время в род Solanum, изучена значительно хуже. Имеются разрозненные данные по палиноморфологии отдельных видов Cyphomandra (Rao, Rauoof, 1970; Ayrapetyan, 2002, Paria et al., 2010; Du et al., 2018), Lycopersicum (Kupriyanova, Aleshina, 1978; Paria et al., 2010, Ayrapetyan, 2002). Подробное исследование морфологии пыльцы рода Jaltomata до сих пор не проводилось. В литературе имеются сведения о палиноморфологии двух видов Jaltomata и одного вида Hebecladus, включенного в род Jaltomata (Rao et al., 1970; Ayrapetyan, 2002).

Цель работы — оценить значение палиноморфологических признаков Solanum и Jaltomata для установления родства этих родов и идентификации дисперсной пыльцы в палиномах разного происхождения.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В работе использован палинологический материал из Гербария Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE).

Морфологию пыльцы исследовали методами световой (СМ) и сканирующей электронной (СЭМ) микроскопии. Для исследования в проходящем свете пыльцевые зерна обрабатывали по стандартному ацетолизному методу (Erdtman, 1952). Световые фотографии пыльцы получали с помощью микроскопа Axioplan 2 фирмы “Carl Zeiss” (Германия) при увеличении 1000 крат. Особенности микроморфологического строения поверхности пыльцевых зерен исследовали с помощью сканирующего электронного микроскопа JSM-6390 фирмы “JEOL” (Япония) при ускоряющем напряжении 17 кВ (реже при 15 или 18 кВ), в центре коллективного пользования Ботанического института им. В. Л. Комарова. Для исследования предварительно обработанную ацетолизной смесью пыльцу закрепляли на специальном столике с помощью двусторонней липкой ленты, затем напыляли сплав золота и палладия в вакуумной установке. Изучение пыльцы проводили по общепринятой схеме, учитывали: форму и очертания пыльцевых зерен, тип и число апертур, размеры полярной оси и экваториального диаметра, особенности строения борозд и межапертурных участков, толщину экзины и особенности скульптуры (Kupriyanova, Aleshina, 1967, 1972). Для измерения основных палиноморфологических параметров отбирали 30 пыльцевых зерен.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Проведено исследование морфологии пыльцевых зерен 12 видов рода Solanum и 2 видов рода Jaltomata. Краткое описание пыльцевых зерен изученных видов представлено в табл. 1, 2.

АНАЛИЗ ОСНОВНЫХ ПАЛИНОМОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

Форма, очертания, размеры. Пыльцевые зерна изученных видов эллипсоидальной, близкой к сфероидальной, формы (соотношение длины полярной оси (P) к длине экваториального диаметра (E) незначительно больше 1).

У пыльцевых зерен большинства изученных видов рода Solanum очертания с полюса округло-3-угольные, у пыльцы S. diploconos почти треугольные, а у пыльцевых зерен Jaltomata procumbens и J. umbellata почти округлые. У всех исследованных видов очертания зерен с экватора — эллиптические (см. табл. 1).

 

Таблица 1. Основные неколичественные характеристики пыльцы исследованных видов родов Solanum и Jaltomata

Table 1. The main non-quantitative characteristics of pollen of the studied species of the genera Solanum and Jaltomata

№	Название вида в соответствии с современной номенклатурой Species name in accordance with modern nomenclature	Очертание пыльцевого зерна с полюса Polar view of pollen grain	Очертание пыльцевого зерна с экватора Equatorial view of pollen grain	Ора / Ora	Скульптура Exine ornamentation
Род Solanum / Genus Solanum
Группа видов Cyphomandra / Cyphomandra species group
1	S. lasiopodium Dunal.	Эллипсоидальное Ellipsoidal	Почти округлое Almost rounded	Экваториально вытянутые, с неясными концами и нечеткими краями Equatorially elongated, with unclear ends and unclear edges	Шипиковатая Echinate
2	S. diploconos (Mart.) Sendtn.	Эллипсоидальное Ellipsoidal	Треугольное Triangular	Экваториально вытянутые, линзовидные, с четкими слегка неровными краями и четкими суженными концами Equatorially elongated, lenticular, with clear slightly uneven edges and clear narrowed ends	Шипиковатая Echinate
3	S. sciadostylis (Sendtn.) Bohs	Эллипсоидальное Ellipsoidal	Округло-треугольное Round-triangular	Экваториально вытянутые, с четкими краями, длинные, образуют почти замкнутый экваториальный поясок Equatorially elongated, with clear edges, long, forming an almost closed equatorial belt	Бугорчато-шипиковатая Tuberculate-echinate
4	S. obliquum Ruiz et Pav.	Эллипсоидальное Ellipsoidal	Округло-треугольное Round-triangular	Экваториально вытянутые, с четкими краями, длинные, образуют почти замкнутый экваториальный поясок Equatorially elongated, with clear edges, long, forming an almost closed equatorial belt	Шипиковатая Echinate
5	S. sycocarpa (Mart. & Sendtn.) Sendtn.	Эллипсоидальное Ellipsoidal	Округло-треугольное Round-triangular	Экваториально вытянутые, с четкими краями и неясными концами Equatorially elongated, with clear edges and unclear ends	Шипиковатая Echinate
6	S. viarum Dunal.	Эллипсоидальное Ellipsoidal	Округло-треугольное Round-triangular	Экваториально-вытянутые, с четкими краями, длинные, образуют почти замкнутый экваториальный поясок Equatorially elongated, with clear edges, long, forming an almost closed equatorial belt	Шипиковатая Echinate
Группа Lycopersicon / Lycopersicon species group
7	S. lycopersicum L.	Эллипсоидальное Ellipsoidal	Округло-треугольное Round-triangular	Экваториально-вытянутые, более или менее четкие, с неясными концами Equatorially elongated, more or less distinct, with unclear ends	Шипиковатая Echinate
8	S. habrochaites S. Knapp & D. M. Spooner	Эллипсоидальное Ellipsoidal	Округло-треугольное Round-triangular	Экваториально-вытянутые, более или менее четкие, с неясными концами Equatorially elongated, more or less distinct, with unclear ends	Шипиковатая Echinate
9	S. peruvianum L.	Эллипсоидальное Ellipsoidal	Округло-треугольное Round-triangular	Экваториально-вытянутые, более или менее четкие, с неясными концами Equatorially elongated, more or less distinct, with unclear ends	Шипиковатая Echinate
Группа Solanum Solanum species group
10	S. bonariense L.	Эллипсоидальное Ellipsoidal	Округло-треугольное Round-triangular	Экваториально вытянутые, с четкими краями и зауженными четкими концами Equatorially elongated, with clear edges and narrowed clear ends	Шипиковатая Echinate
11	S. decorum Sendtn.	Эллипсоидальное Ellipsoidal	Округло-треугольное Round-triangular	Экваториально вытянутые, с четкими краями и широкими слегка раздваивающимися концами Equatorially elongated, with clear edges and wide slightly forked ends	Шипиковатая Echinate
12	S. fendleri Van Heurk	Эллипсоидальное Ellipsoidal	Округло-треугольное Round-triangular	Экваториально вытянутые, с четкими краями и широкими слегка раздваивающимися концами Equatorially elongated, with clear edges and wide slightly forked ends	Шипиковатая Echinate
Род Jaltomata / Genus Jaltomata
13	J. procumbens (Cav.) J. L. Gentry	Эллипсоидальное Ellipsoidal	Округлое Rounded	Нечеткая, слегка заходит за края борозды Indistinct, slightly beyond the edges of the colpus	Шипиковатая c перфорациями и разнонаправленными струями Echinate with perforations and multidirectional striae
14	J. umbellata (Ruiz & Pav.) Mione & M. Nee	Эллипсоидальное Ellipsoidal	Почти округлое almost rounded	Экваториально вытянутая, нечеткая в очертании Equatorially elongated, indistinct in outline	Шипиковатая с перфорациями Echinate with perforations

 

Согласно общепринятой классификации (Erdtman, 1952) пыльцевые зерна всех изученных видов имеют средние размеры. Самые мелкие зерна выявлены у S. lasiopodium (18.0–20.0 × × 19.0–21.5 мкм). Разница в размерах самых мелких и самых крупных пыльцевых зерен у одного растения незначительная, редко достигает 5 мкм (см. табл. 2). Исключение составляет J. rocumbens. Около 10% зерен этого вида в 1.5–2 раза крупнее (см. табл. 2).

 

Таблица 2. Основные количественные характеристики пыльцевых зерен исследованных видов родов Solanum и Jaltomata

Table 2. The main quantitative characteristics of pollen grains of the studied species of the genera Solanum and Jaltomata

№	Название вида в соответствии с современной номенклатурой Species name in accordance with modern nomenclature	Этикетка гербарного образца Herbarium specimen label	Длина полярной оси (мкм), P Length of polar axis (µm), P	Длина экваториального диаметра (мкм), E Equatorial diameter (µm), E	P/E	Ора / Ora		Ширина борозды (мкм) Colpus width (µm)	Толщина экзины (мкм) Exine thickness (µm)	Высота шипов (мкм) Height of spines	Число шипов на 1 мкм2 Number of spines per 1 µm2
						Ширина (мкм) Width (µm)	Длина (мкм) Length (µm)
Род Solanum / Genus Solanum
Группа видов Cyphomandra / Cyphomandra species group
1	Solanum lasiopodium Dunal.	Cyphomandra bassovioides Rusby: Plants of Santa Marta, United States of Colombia, Herbert H. Smith 1898–1901, n. 1181	18.2–20.0	19.0–1.5	1.1	1.7	9.1–10.4	1.6	1.0	0.1	16–20
2	S. diploconos (Mart.) Sendtn.	C. diploconos (Martius) Sendtn.: Rio Janeiro, 1885–1886, Glasiou; 16293	24.5–30.0	29.0–31.5	1.3	3.5–5.7	Концы сливаются The ends merge	2.4–2.7	1.2	0.1	17–20
3	S. sciadostylis (Sendtn.) Bohs	C. sciadostylis Sendtn.: Рrov. Minas Geraes Caldas, 14.12.1859	24.5–28.0	29.0–31.5	1.2	2.5–3.3	Концы сливаются The ends merge	2.7	1.2	0.1	11–13
4	S. obliquum Ruiz et Pav.	C. obliqua (Ruiz et Pav.) Sendtn.: Plants of Peru, Cucharas to Tinga, Marie, 500 m, Felix Woytkowski, June 2 1958, n. 5017	24.0–26.5	24.0–26.5	1.1	1.5–2.4	14.5–17.1	2.0–2.5	1.2	0.1	19–20
5	S. sycocarpum Mart. & Sendtn.	C. sycocarpa (Mart. & Sendtn.) Sendtn.: Herb. Fischer, Mai 1849	24.0–27.1	28.5–30.0	1.3	2.1–4.3	11.3–13.8	2.5–3.1	1.8	0.1	18–23
6	S. viarum Dunal.	C. viridiflora (Ruiz & Pav.) Sendtn.: Santa Maria, United States of Colombia, Herbert H. Smith, 1898–1901	30.0–32.5	32.5–35.0	1.1	2.1–4.3	11.3–13.8	2.4	2.0	0.1	18–20
Группа Lycopersicon / Lycopersicon species group
7	S. lycopersicum L.	Lycopersicon esculentum Mill.: Мексика [Mexico], 23.01.1968	26.4–33.3	25.5–29.7	1.2	2.5–3.3	4.5–7.4	2.0–2.2	1.1	<0.1	10–11
8	S. habrochaites S. Knapp & D. M. Spooner	L. hirsutum Dunal: Peru, province of Hualgayoc, Departament of Cajamarca, 29 August 1964, Paul C. Hutchinson, Klaus von Bismark, № 6326a	28.2–31.3	26.5–28.9	1.1	2.5–3.2	5.5–7.7	2.0–2.2	1.0	<0.1	12–13
9	S. peruvianum L.	L. peruvianum (L.) Mill.: Peru, 1843, № 7316	19.7–23.1	18.5–23.0	1.1	2.2–2.6	7.3–7.5	1.6–1.8	0.8–1.2	<0.1	12–13
Группа Solanum / Solanum species group
10	S. bonariense L.	S. bonariense L.: Argentina, Tigre, insulae in ost. fl. Parona, 10.01.1928, S. Juzepczuk	27.5–30.0	25.0–28.2	1.2	1.8–2.3	12.1–15.0	3.0	1.5	0.1	6–7
11	S. decorum Sendtn.	S. decorum Sendtn.: Herb. Reg. Berolinense, Brasilia, Sellow legit	24.5–31.0	25.0–30.5	1.3	2.7–3.6	12.8–16.5	2.0–2.5	1.5	0.1	6–7
12	S. fendleri Van Heurk	S. fendleri Van Heurk: Charges, Isthmus of Panama, Fondler A., Febr. —March 1850, № 254	26.0–28.5	26.0–28.5	1.2	2.7–3.2	14.1–14.6	1.9	1.3	0.1	10–12
Род Jaltomata / Genus Jaltomata
13	J. procumbens (Cav.) J. L. Gentry	Atropa procumbens Cav.: M. Balbis, 1808	28.0–35.1(56.0)	20.1–33.0 (56.0)	1.1	1.1–1.5	1.1–1.5	1.0	0.9–1.2	0.2–0.3	2
14	J. umbellata (Ruiz & Pav.) Mione & M. Nee	Hebecladus umbellatus (Ruiz & Pav.) Miers.: 3.10.1801, Herb. Mertens	21.3–25.1	24.7–30.3	1.1	4.2–4.8	8.0–9.4	2.0–2.2	1.2–1.4	0.2	2–3

 

Апертуры. Типичные пыльцевые зерна всех изученных видов 3-бороздно-оровые. Только у J. procumbens, кроме типичных, встречаются атипичные зерна с другим числом и (или) расположением апертур. Выявлено около 49% 6-апертурных зерен, а также единичные пыльцевые зерна с одной опоясывающей апертурой в форме шва теннисного мяча (по терминологии Pozhidaev, 1993, 1995). Апертуры сложные, каждая состоит из внешней меридионально ориентированной борозды (кольпы) и внутренней эндоапертуры (оры). Борозды у пыльцевых зерен всех изученных видов сходны по своей морфологии. Они длинные, узкие или средней ширины. У пыльцевых зерен J. procumbens концы борозд иногда сливаются на полюсах (рис. 1, 23). Края борозд более или менее четкие, параллельные, концы оттянутые, в большинстве случаев заостренные, только у пыльцевых зерен S. viarum слегка закругленные. У всех изученных видов, за исключением S. bonariense и S. fendleri (группа Solanum), борозды характеризуются мембраной с бугорками. У S. bonariense и S. fendleri мембрана борозд почти гладкая.

 

Рис. 1. Морфология пыльцы Solanum и Jaltomata (СМ).

1—4 — Solanum sycocarpum; 5—8 — S. obliquum; 9—12 — S. diploconos; 13—16 — S. sciadostylis; 17—20 — S. bonariense; 21—24 — Jaltomata procumbens; 25—27 — J. umbellata. 1, 2, 5—7, 9—11, 13—15, 17—19, 21, 22, 25, 26 — вид пыльцевого зерна с экватора. 3, 4, 8, 12, 16, 18, 20, 23, 27 — вид пыльцевого зерна с полюса. 24 — атипичное пыльцевое зерно, вид с полюса. Масштабная линейка, мкм: 1—27 — 10.

Fig. 1. Pollen morphology of Solanum and Jaltomata (LM).

1—4 — Solanum sycocarpum; 5—8 — S. obliquum; 9—12 — S. diploconos; 13—16 — S. sciadostylis; 17—20 — S. bonariense; 21—24 — Jaltomata procumbens; 25—27 — J. umbellata. 1, 2, 5—7, 9—11, 13—15, 17—19, 21, 22, 25, 26 — equatorial view of pollen grains. 3, 4, 8, 12, 16, 18, 20, 23, 27 — polar view of pollen grains. 24 — atypical pollen grain, polar view.

Scale bars, μm: 1—27 — 10.

 

Оры у пыльцы изученных видов различаются размерами и четкостью очертаний. По морфологическим признакам можно выделить две основные группы ор.

Группа 1. Оры четко очерченные, длинные, вытянутые по экватору, с хорошо различимыми или неразличимыми концами. Ширина ор в большинстве случав превышает ширину борозд, реже почти равна ширине борозды. По длине ор можно выделить две подгруппы.

1.1. Оры длинные, их концы почти сливаются, образуя почти замкнутый экваториальный поясок (S. diploconus, S. sciadostylis, S. viarum) (см. табл. 1; рис. 1, 9–12, 13–16).

1.2. Оры более короткие, не образуют экваториальный поясок, их концы раздваиваются (S. sycocarpum) (рис. 1, 1), заостряются или плохо различимы при светооптическом исследовании (см. табл. 1).

Группа 2. Оры нечетких очертаний. Почти округлые, слегка выступающие за края борозд у пыльцевых зерен Jaltomata procumbens (рис. 1, 21, 22).

Скульптура поверхности пыльцевых зерен (рис. 2, 3, 6, 9, 12; рис. 3, 3, 6, 9, 12). У пыльцевых зерен всех изученных видов скульптура шипиковатая. Скульптурные элементы микроскопические, хорошо различимы только при высоких увеличениях СЭМ. Шипики конические (в боковой проекции треугольные) в проекции сверху часто выглядят как микроскопические гранулы или бородавки, более или менее одинаковые по величине.

 

Рис. 2. Морфология пыльцы Solanum (СЭМ).

1–3 — Solanum lasiopodium; 4–6 — S. diploconos; 7–9 — S. sciadostylis; 10–12 — S. bonariense. 1, 4, 10 — вид пыльцевого зерна с полюса. 2, 5, 7, 8, 11 — вид пыльцевого зерна с экватора. 3, 6, 9, 12 — скульптура экзины.

Масштабные линейки, мкм: 1, 2, 4, 5, 7, 8, 10, 11 – 5; 3, 6, 9, 12 – 1.

Fig. 2. Pollen morphology of Solanum (SEM).

1–3 — Solanum lasiopodium; 4–6 — S. diploconos; 7–9 — S. sciadostylis; 10–12 — S. bonariense. 1, 4, 10 — polar view of pollen grains. 2, 5, 7, 8, 11 — equatorial view of pollen grains. 3, 6, 9, 12 — exine sculpture.

Scale bars, μm: 1, 2, 4, 5, 7, 8, 10, 11 – 5; 3, 6, 9, 12 – 1.

 

Рис. 3. Морфология пыльцы Solanum и Jaltomata (СЭМ).

1–3 — Solanum lycopersicum; 4–6 — S. habrochaites; 7–9 — Jaltomata procumbens; 10–12 — Jaltomata umbellata. 1, 4, 7, 10 — вид пыльцевого зерна с полюса. 2, 5, 8, 11 — вид пыльцевого зерна с экватора. 3, 6, 9, 12 — скульптура экзины.

Масштабные линейки, мкм: 1, 2, 4, 5, 7, 8, 10, 11 – 5; 3, 6, 9, 12 – 1.

Fig. 3. Pollen morphology of Solanum and Jaltomata (SEM).

1–3 — Solanum lycopersicum; 4–6 — S. habrochaites; 7–9 — Jaltomata procumbens; 10–12 — Jaltomata umbellata. 1, 4, 7, 10 — polar view of pollen grains. 2, 5, 8, 11 — equatorial view of pollen grains. 3, 6, 9, 12 — exine sculpture.

Scale bars, μm: 1, 2, 4, 5, 7, 8, 10, 11 – 5; 3, 6, 9, 12 – 1.

 

Пыльцевые зерна некоторых изученных видов различаются между собой по высоте шипиков, плотности их взаимного расположения и наличию дополнительных скульптурных элементов между ними.

У пыльцы большей части исследованных видов шипики очень мелкие, не более 0.1 мкм, более или менее одинаковые по высоте, равномерно распределенные по поверхности пыльцевого зерна.

Шипики более крупных размеров (0.2–0.3 мкм высотой) свойственны пыльце представителей рода Jaltomata (рис. 3, 9, 12).

Плотность расположения шипиков варьирует от 2–3 на 1 мкм² у пыльцы видов Jaltomata и от 6 до 23 — у зерен видов Solanum. В разных группах видов этого рода число шипиков на поверхности экзины неодинаково. У пыльцы видов из группы Cyphomandra оно варьирует от 11–13 (S. sciadostylis) до 23 (S. sycocarpum), в группе Lycopersicon — 10–13, в группе Solanum от 6–7 (S. bonariense) до 10–12 (S. fendleri) (см. табл. 2).

У пыльцы большинства изученных видов шипики плотно прилегают друг к другу и являются единственными скульптурными элементами экзины. У пыльцевых зерен некоторых исследованных видов между шипиками выявлены дополнительные скульптурные элементы. Так, на поверхности экзины S. sciadostylis видны микроскопические гранулы, у S. obliquum редкие перфорации. Перфорации диаметром не более 0.1 мкм также характерны для экзины видов рода Jaltomata. Сложная скульптура описана для пыльцевых зерен J. procumbens (рис. 3, 9), на поверхности которых, кроме шипов и перфораций, выявлены многочисленные тонкие, короткие, разнонаправленные струи. По этому признаку пыльца J. procumbens хорошо отличается не только от пыльцы всех исследованных видов Solanum, но и от Jaltomata umbellata (рис. 3, 12).

Таким образом, исследование с помощью СЭМ показало, что хотя скульптура пыльцы изученных видов достаточно однообразна, выявленные признаки могут быть таксономически значимыми, позволяющими различать по пыльце роды Solanum и Jaltomata. Пыльцевые зерна некоторых изученных видов Solanum различаются плотностью распределения шипиков по поверхности экзины (см. табл. 2).

Экзина. У пыльцы большинства видов экзина тонкая, 0.8–1.5 мкм толщиной. У S. sycocarpum до 1.8 мкм, у S. viarum до 2.0 мкм. Над орами экзина заметно утолщается, приподнимается, разрастается и образует замок над орой. Экзина тектатно-коллумелятная (Tarasevich et al., 2011). Светооптическое исследование не позволяет выявить структуру экзины у пыльцы видов Solanum, столбики не просматриваются. В отличие от пыльцевых зерен Solanum у оболочки пыльцы J. umbellata и J. procumbens колумеллы удается рассмотреть при использовании светового микроскопа.

СРАВНЕНИЕ И АНАЛИЗ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

Анализ полученных и литературных палиноморфологических данных показал, что пыльца представителей рода Solanum в целом не отличается большим разнообразием. По комплексу палиноморфологических признаков, главным из которых можно считать характерное утолщение экзины в области апертур, дисперсные зерна представителей этого рода могут достоверно определяться до семейства. Однако большое сходство пыльцы Solanum с пыльцой Physalis и некоторых других небольших родов семейства Solanaceae (Airapetyan, 1991, 2002; Zhang, Lu, 1995; Perveen, Qaiser, 2007 и др.) делают практически невозможным определение дисперсной пыльцы до рода.

Из 12 изученных видов Solanum 6 видов (S. lasiopodium, S. diploconos, S. sciadostylis, S. obliquum, S. sycocarpum, S. viarum) ранее входили в самостоятельный род Cyphomandra, объединявший около 35 видов. Для удобства в данной работе эти виды рассматриваются как отдельная группа Cyphomandra (см. табл. 1, 2). Палиноморфологически бывший род Cyphomandra изучен недостаточно хорошо. В литературе имеются сведения о морфологии пыльцы только двух видов Cyphomandra (Vitorino da Cruz-Barros et al., 2011). Проведенное палиноморфологическое исследование показало, что пыльца изученных видов в целом не отличается большим разнообразием. В основном различия касаются плотности расположения шипиков на поверхности экзины (см. табл. 2). Однако у отдельных видов удалось выявить таксономические признаки видового уровня. Так, пыльцевые зерна S. diploconos отличаются треугольными очертаниями зерен с полюса (см. рис. 1, 12). На поверхности экзины S. sciadostylis выявлены мелкие, невысокие, уплощенные, плотно прилегающие друг к другу бугорки с одним шипиком в центре, реже с 2–4 (см. рис. 2, 9). Детали скульптуры видны только при больших увеличениях.

По молекулярно-генетическим данным, представители группы Cyphomandra составляют самостоятельную кладу в составе рода Solanum (Bohs, 2007). При этом S. diploconus и S. sciadostylis входят в одну, а S. obliquum — в другую ветви. Палиноморфологические данные не могут подтвердить такого разделения на две ветви. С одной стороны, пыльца этих трех видов имеет много общих признаков. С другой — пыльцевые зерна S. diploconus и S. sciadostylis имеют ряд существенных различий. Так, пыльцевые зерна S. diploconus отличаются тругольным очертанием зерна с полюса. Пыльца S. sciadostylis имеет характерную бугорчато-шипиковатую скульптуру поверхности экзины. По полученным данным, все эти три вида имеют некоторые палиноморфологические различия. S. diploconus и S. sciadostylis по палиноморфологическим признакам не объединяются в одну группу, отличную от S. obliquum.

Полученные палиноморфологические данные не позволяют различать пыльцу Cyphomandra и Solanum групп и не противоречат переносу этой группы видов в состав рода Solanum.

Виды S. lycopersicum, S. habrochaites и S. peruvianum ранее входили в самостоятельный род Lycopersicon. Из этой группы хорошо изучена морфология пыльцы S. lycopersicum (Kupriyanova, Aleshina, 1978; Al-Quran, 2004; Paria et al., 2010; Kayani et al., 2019 и др.). Однако литературные данные о морфологии пыльцы данного вида противоречивы. Так, в частности, S. Al-Quran (2004) описал пыльцу этого вида как 4-кососложнобороздную. Заносный этот вид во флоре Иордании или культурный сорт, в работе не указано. Другие авторы описывают пыльцу этого вида как 3-бороздно-оровую. Размер пыльцевых зерен культивируемого в западных Гималаях S. lycopersicum варьирует от 11.4 до 42.75 мкм (Kayani et al., 2019), при среднем значении 24 мкм. У исследованного нами образца S. lycopersicum из Мексики не обнаружено такого большого размаха изменчивости размеров пыльцевых зерен (полярная ось — 26.4–33.4, экваториальный диаметр 25.5–29.7). Пыльцевые зерна этого вида из Ростовской области (Kupriyanova, Aleshina, 1978) несколько меньше, чем у мексиканского образца и также с небольшим размахом изменчивости ((22.8–24.0) × × (20.4–21.6) мкм). Вероятно, разноречивые данные о палиноморфологии этого вида связаны с широким распространением вида и большим количеством сортов.

По молекулярно-генетическим данным S. lycopersicum и S. peruvianum более сходны между собой, чем с S. habrochaites (Nesbitt, Tanksley, 2002). По полученным палинологическим данным пыльцевые зерна S. peruvianum имеют сравнительно меньшие размеры, чем пыльца других двух видов группы Lycopersicon (см. табл. 2). Других значимых морфологических различий между пыльцой этих видов не обнаружено.

В целом пыльца группы Lycopersicon по своим морфологическим признакам сходна с пыльцой группы Solanum, что подтверждает правильность объединения этих групп в один род.

Морфология пыльцы рода Jaltomata (Mione, 1997), изучена недостаточно. В литературе имеются описания и изображения пыльцы лишь двух видов (Paria et al., 2010). В своей работе N. D. Paria и соавторы (2010) отмечают диморфизм пыльцы у J. procumbens, выражающийся в наличии крупных (п. о. 40 мкм, э. д. 35 мкм) и мелких (п. о. 27 мкм, э. д. 23 мкм) пыльцевых зерен с крупными, около 9 мкм в диаметре, орами. Полученные нами данные свидетельствуют о более широком полиморфизме пыльцы у этого вида. Было установлено, что только 50% пыльцевых зерен 3-бороздно-оровые, но и среди них часто встречаются синкольпатные зерна со сливающимися на полюсах бороздами. Остальные зерна отличаются другим числом и расположением апертур. Среди таких нетипичных пыльцевых зерен преобладают 6-апертурные (около 49%), кроме того, встречаются единичные 1-бороздно-оровые с одной кольцевой апертурой. Кроме того, наблюдается разброс размеров зерен: 10% зерен имеют размеры в 1.5–2 раза большие, чем у большинства. Крупные пыльцевые зерна могут быть как типичными 3-бороздно-оровыми, так и 6-апертурными.

Род Jaltomata в современном составе, по результатам молекулярно-генетических исследований, является монофилетическим, J. umbellata и J. procumbens относятся к разным, достаточно далеко отстоящим друг от друга, кладам внутри рода (Miller et al., 2011). Полученные нами палинологические данные по этим видам согласуются с результатами молекулярно-генетических исследований. Пыльцевые зерна J. umbellata при сравнительно меньших размерах имеют значительно более широкие борозды и оры (см. табл. 2). Оры пыльцы J. umbellata неправильной формы, существенно вытянуты по экватору, тогда как оры J. procumbens округлые. Обнаружены различия в скульптуре поверхности экзины. У пыльцевых зерен J. procumbens выявлена отчетливая дополнительная орнаментация между шипами в виде перфораций и разнонаправленных коротких струй, у пыльцевых зерен J. umbellata между шипами имеются только перфорации.

Такие различия в морфологии пыльцы J. umbellata и J. procumbens дают дополнительные основания считать представителей этих групп относящимися к разным кладам этого рода.

Относительно крупные шипы на поверхности экзины (0.2–0.3 мкм высотой), округлые очертания зерен с полюса, нечеткие очертания ор позволяют достоверно отличать пыльцу Jaltomata от пыльцы Solanum.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное сравнительное палиноморфологическое исследование свидетельствует о большом морфологическом сходстве родов Solanum и Jaltomata, что соответствует современным молекулярно-генетическим данным, согласно которым эти роды размещены в одной кладе Solaneae (Olmstead et al., 2008; Cole, Godin, 2022). Округлые очертания пыльцевых зерен с полюса, оры с нечеткими очертаниями, более или менее четкие коллумелы экзины, более крупные по сравнению с пыльцой Solanum шипики на поверхности зерен, а также низкая плотность шипиков на единицу площади (2–3 на 1 мкм²) у пыльцевых зерен видов рода Jaltomata и более 6–8 (а в большинстве случаев более 10) у пыльцы представителей Solanum, позволяют достоверно различать пыльцу представителей Jaltomata и Solanum.

Пыльцевые зерна изученных видов Solanum обладают большим сходством. Пыльцу видов, ранее относившихся к самостоятельным родам Cyphomandra и Lycopersicon, достоверно различить не удается. Не выявлено значимых палиноморфологических различий этих групп видов и видов Solanum, что подтверждает правомерность их включения в род Solanum. Однако такие признаки, как очертания и размеры эндоапертур, размеры скульптурных элементов и дополнительная орнаментация экзины между шипиками, могут быть использованы для уточнения систематики отдельных видов рода Solanum.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена на оборудовании ЦКП “Клеточные и молекулярные технологии изучения растений и грибов” Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург) в рамках выполнения госзадания по теме: “Структурно-функциональные и молекулярно-генетические основы развития и адаптации высших растений”, № 1021071912890-3-1.6.11.

ACKNOWLEDGEMENTS

The work was carried out using the equipment of the Core Facility Centers “Cellular and molecular technologies for plants and fungi” of the Komarov Botanical Institute RAS (St. Petersburg) and “Molecular and cell technologies” of Saint Petersburg State University in the framework of the institutional research project of the Komarov Botanical Institute of Russian Academy of Sciences “Structural-functional and molecular-genetic foundations of the development and adaptation of higher plants”, No. 1021071912890-3-1.6.11.

作者简介

A. Semenov

V. L. Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences

编辑信件的主要联系方式.
Email: undreru@yandex.ru
俄罗斯联邦, St. Petersburg

D. A. Britskiy D. A. Britskiy

V. L. Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences

Email: dmibri@mail.ru
俄罗斯联邦, St. Petersburg

V. Tarasevich

V. L. Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences

Email: tarasevichvf@mail.ru
俄罗斯联邦, St. Petersburg

O. Gavrilova

V. L. Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences

Email: gavrilova@binran.ru
俄罗斯联邦, St. Petersburg

V. Grigorieva

V. L. Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences

Email: mikhailov_val@mail.ru
俄罗斯联邦, St. Petersburg

参考

补充文件