Гинодиэция Thymus pannonicus ( Lamiaceae ) в Алтайском крае

Обложка

Цитировать

Полный текст

Аннотация

Изучена гинодиэция у Thymus pannonicus All. в 5 ценопопуляциях в степных и остепненных луговых сообществах Алтайского края. В ценопопуляции 1 установлены статистически значимые различия по длине нижних тычинок и стаминодиев и их пыльников (в стаминодиях пыльники могут отсутствовать) между обоеполыми и пестичными цветками ( р < 0.05). Обнаружено, что 11% женских особей в этой ценопопуляции формируют исключительно цветки с короткими стаминодиями 0.1–0.3 мм дл. без пыльников. Выявлен высокий коэффициент вариации размеров стаминодиев у пестичных цветков: 44.2 и 42.7% (соответственно, для длины стаминодиев и стерильных пыльников) и низкий коэффициент вариации размеров тычинок у обоеполых цветков: 7.8 и 3.1% (соответственно, для длины тычинок и пыльников). Во всех 5 исследованных ценопопуляциях ж енские особи составляют подавляющее большинство: 69–90% от всех генеративных особей. Анализ собственных исследований и литературных данных показывает, что для T. pannonicus характерна высокая частота встречаемости женских особей в степных и лесостепных местообитаниях как в европейской, так и азиатской частях ареала вида: от 38 до 90%.

Полный текст

Для многих видов рода Thymus L. (Lamiaceae) характерна гинодиэция – система размножения, при которой в популяциях совместно произрастают особи с обоеполыми цветками (гермафродитные особи) и особи с пестичными цветками (женские особи) (Darwin, 1877; Dem‘yanova, 1985; Gogina, 1990; Manicacci et al., 1998; Godin, 2011, 2020). По литературным данным во флоре Азиатской России 17 видов (31%) Thymus из 55 относятся к гинодиэцичным видам (Godin, 2011; Doron ’ kin , 2012). Основные вопросы при исследовании гинодиэции в настоящее время – возникновение, поддержание и распространение женских особей в популяциях. Известно, что встречаемость женских особей в популяциях одного вида в разных местообитаниях может значительно различаться: либо быть относительно постоянной, либо варьировать в широком диапазоне от 0 до 90% (Dommée et al., 1978; Dem‘yanova, Ponomarev, 1979; Bailey, Delph, 2007). К настоящему времени выявлены две главные генетические системы, лежащие в основе возникновения гинодиэции, которые связаны с генами, вызывающими мужскую стерильность: 1) мутации ядерных генов и 2) мутации митохондриальных и хлоропластных генов (гены цитоплазматической мужской стерильности) ( Сouvet et al., 1990, 1998; Charlesworth , Laporte, 1998; Chase, 2007; Dufay, Billard, 2012 ). Гены мужской стерильности нарушают процесс образования пыльников с фертильной пыльцой, в результате чего формируются пестичные цветки. Исследованиями показано, что гены цитоплазматической мужской стерильности могут взаимодействовать с ядерными генами-реставраторами, что приводит к восстановлению мужской функции, т. е. производству фертильной пыльцы и, соответственно, формированию обоеполого цветка (Сouvet et al., 1990, 1998; Chase, 2007). Один из основных механизмов, позволяющих женским особям сохраняться в популяциях, – их более высокая семенная продуктивность по сравнению с гермафродитными особями (так называемая женская компенсация), что наблюдается у ряда гинодиэцичных видов: Origanum vulgare L., Thymus vulgaris L. (Lamiaceae); Geranium asiaticum Serg., G. maculatum L. (Geraniaceae); Silene vulgaris (Moench) Garcke (Caryophyllaceae) (Darwin, 1877; Charlesworth, Charlesworth, 1978; McCauley, Brock, 1998; Chang, 2006; Dufay, Billard, 2012; Gordeeva, 2022). Следует отметить, что любой фактор, влияющий на приспособленность женских особей, может способствовать их сохранению в популяции (Dufay, Billard, 2012). Например, установлено, что в условиях с низким содержанием минеральных веществ в субстрате преимущество получают женские особи Geranium sylvaticum L. (Asikainen, Mutikainen, 2005). Обнаружено, что на поддержание женских особей Silene vulgaris оказывает влияние значительная инбредная депрессия гермафродитных особей вида (Glaettli, Goudet, 2006).

К гинодиэцичным видам Thymus относится евроазиатский Thymus pannonicus All. (= Thymus marschallianus Willd.) . Половая дифференциация вида исследована, в основном, в популяциях европейской части ареала (Zlobina, 1967; Dem‘yanova, Ponomarev, 1979; Gogina, 1990; Gordeeva, Pshenichkina, 2013; Dem‘yanova, 2016a, b). Установлено, что пестичные цветки T. pannonicus отличаются меньшими размерами венчика по сравнению с обоеполыми цветками; тычинки пестичных цветков недоразвиты и представлены стаминодиями, иногда очень короткими, полностью без пыльников (Zlobina, 1967; Gogina, 1990 ). Женские особи имеют более высокую семенную продуктивность по сравнению с гермафродитными ( Gordeeva, Pshenichkina, 2013; Dem‘yanova, 2016b) . В разных местообитаниях европейской части ареала вида доля женских особей в популяциях варьирует от 38 до 76% (Zlobina, 1967; Dem‘yanova, 2016a).

Цель работы – выявление особенностей гинодиэции Thymus pannonicus в Алтайском крае. Для этого проведен анализ варьирования частей андроцея в цветках разных половых форм особей и соотношения женских и гермафродитных особей.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Thymus pannonicus – неподвижный полукустарничек с несколькими или многочисленными моно- и дициклическими генеративными побегами. Взрослое растение представляет собой первичный куст или компактный клон, состоящий из первичного куста и близко расположенных парциальных кустов ( Kolegova et al. , 2013). Ареал вида – Восточная и Южная Европа, Северный Кавказ, Западная и Средняя Сибирь, Средняя Азия ( Klokov , 1954; Doron ’ kin , 1997). Вид произрастает в луговых, настоящих равнинных и горных степях ( Klokov , 1954; Doron ’ kin , 1997). Соцветие T. pannonicus представляет собой открытый тирс с несколькими супротивно расположенными дихазиями, в которых оси более высоких порядков ветвятся по типу монохазия ( Gordeeva, Pshenichkina , 2013). Размножение T. pannonicus происходит семенами ( Kolegova et al. , 2013).

Исследования проведены в 5 ценопопуляциях T. pannonicus в степных и остепненных луговых сообществах Алтайского края в 2023 г.

  1. Злаково-разнотравная луговая степь, по обочине дороги (53 ° 18 ʹ 17.8 ʺ с. ш.; 80 ° 57 ʹ 30.8 ʺ в. д.): общее проективное покрытие фитоценоза составляет (ОПП) 60%, проективное покрытие (ПП) T. pannonicus 30% (доминанты фитоценоза: T. pannonicus , Stipa pennata subsp. zalesskii ( Wilensky ) Freitag, Artemisia glauca Krylov, Helictotrichon desertorum subsp. altaicum (Tzvelev) Holub).
  2. Злаково-разнотравная луговая степь, по обочине дороги (53 ° 18 ʹ 29.5 ʺ с. ш.; 80 ° 58 ʹ 06.1 ʺ в. д.): ОПП 80%, ПП T. pannonicus 30% (доминанты: T. pannonicus , Stipa capillata L. , Helictotrichon desertorum subsp. a ltaicum , Peucedanum morisonii Besser ex Schult.).
  3. Разнотравно-злаковый остепненный луг на опушке сосняка (52 ° 55 ʹ 49.9 ʺ с. ш.; 81 ° 07 ʹ 19.3 ʺ в. д.): ОПП 60%, ПП T. pannonicus 3% . (доминанты: Poa angustifolia L., Bromus inermis Leyss., Gelasia ensifolia (M.Bieb.) Zaika, Sukhor. & N.Kilian, Fragaria viridis Weston).
  4. Закустаренная разнотравно-злаковая луговая степь (50 ° 49 ʹ 49.7 ʺ с. ш.; 82 ° 10 ʹ 02.4 ʺ в. д.): ОПП 70%, ПП T. pannonicus 8%. (доминанты: C aragana frutex (L.) K.Koch, Stipa pennata subsp. zalesskii , Sibbaldianthe bifurca (L.) Kurtto & T.Erikss., T. pannonicus , Festuca valesiaca Schleich. ex Gaudin).
  5. В ыпасаемый закустаренный злаково-разнотравный луг ( 50 ° 51 ʹ 08 .5 ʺ с. ш.; 82 ° 09 ʹ 28.1 ʺ в. д.): ОПП 80%, ПП T. pannonicus 5% (доминанты: Caragana frutex (L.) K.Koch, Koeleria macrantha (Ledeb.) Schult. , Medicago falcata L., Fragaria viridis Weston, Spiraea hypericifolia L.).

Для определения степени развития андроцея у особей T. pannonicus исследовали варьирование длины тычинок у обоеполых цветков и стаминодиев у пестичных цветков . Изучение проводили в период массового цветения растений в ценопопуляции ЦП1. Обоеполые цветки протандричные. Андроцей обоеполого цветка представлен двумя парами тычинок: коротких верхних и длинных нижних, пыльники содержат визуально хорошо различимую пыльцу. Андроцей пестичного цветка представлен стаминодиями, которые имеют короткие стерильные пыльники без пыльцы или пыльники отсутствуют полностью. Выбраны два морфометрических параметра андроцея: длина нижней тычинки или стаминодия (тычиночная нить вместе с пыльником) и длина пыльника или стерильного пыльника. Выбор этих параметров обусловлен тем, что нижние тычинки цветков более длинные и удобнее для учета. Измерение параметров проводили с помощью бинокуляра МБС-1 при увеличении 8 × 2. Выборка составляла 101 особь: 11 гермафродитных (все обнаруженные особи этой половой формы в выборке) и 90 женских особей. У каждой особи исследовали по 5–10 цветков (всего около 700 цветков). Просматривались полностью раскрытые цветки, расположенные в средней части соцветия на оси главного порядка у нескольких генеративных побегов каждой особи. Данные по цветкам одной особи усреднялись. Для анализа вариабельности длины тычинок и стаминодиев мы разделили исследуемую выборку особей по этому показателю на 10 групп с шагом 0.2 мм (рис. 1). Степень варьирования размеров тычинок и стаминодиев у разных типов цветков определяли с использованием коэффициента вариации C v , % (отношение стандартного отклонения к среднему значению признака). Статистическую з начимость различий морфометрических параметров оценивали по t-критерию Стьюдента ( р < 0.05) ( Zaitsev , 1991).

 

Рис. 1. Распределение особей Thymus pannonicus по признаку длины стаминодиев и тычинок. Вертикальная ось – число особей, шт.; горизонтальная ось – длина нижних стаминодиев или тычинок, мм.

a – женские особи; b – гермафродитные особи

Fig. 1. Distribution of individuals of Thymus pannonicus according to the length of staminodes and stamens. Vertical axis – number of individuals, pcs; horizontal axis – length of lower staminodes or stamens, mm.

a – females; b – hermaphrodites.

 

Половую структуру (соотношение половых форм особей) T. pannonicus определяли путем подсчета гермафродитных и женских осо бей в исследуемых ценопопуляциях (Asikainen, Mutikainen, 2003). Для этого в 5 ценопопуляциях в начале массового цветения растений подсчитывали все генеративные особи на площадях размером от 40 до 500 м 2 , которые в зависимости от проективного покрытия T. pannonicus в отдельных сообществах разбивали на трансекты шириной от 1 до 2 м. Счетной единицей был первичный куст или компактный клон генеративных особей; число учитываемых особей в разных ценопопуляциях составило 106–227 ед.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Изучение морфометрических параметров частей андроцея у разных половых форм Thymus pannonicus в ценопопуляции 1 показало статистически значимые различия по длине нижних тычинок и стаминодиев и их пыльников между обоеполыми и пестичными цветками (табл. 1). Обнаружено, что 11% женских особей выборки имеют цветки с очень короткими стаминодиями 0.1–0.3 мм длиной, у которых полностью отсутствуют пыльники. Все особи выборки отличались между собой значительной вариабельностью по длине тычинок обоеполых цветков и стаминодиев пестичных цветков. При анализе варьирования особей по параметрам тычинок и стаминодиев цветков женские особи были распределены на 6 групп, а гермафродитные только на 3 группы (см. рис. 1). Наибольшая часть женских особей (38% от женских особей выборки) имела диапазон длины стаминодиев цветков 0.5–0.6 мм; меньше всего особей с самыми короткими (4% от женских особей) и самыми длинными стаминодиями (6% от женских особей). Параметры длины тычинок у обоеполых цветков изменялись в значительно меньшем диапазоне по сравнению с пестичными (см. рис. 1). Использование коэффициента вариации позволило выявить сильную вариабельность длины стаминодиев и стерильных пыльников у пестичных цветков (44.2 и 42.7%) и низкую вариабельность длины тычинок и пыльников у обоеполых цветков (7.8 и 3.1%) (см. табл. 1).

 

Таблица 1. Морфометрические параметры тычинок обоеполых цветков и стаминодиев пестичных цветков Thymus pannonicus

Table 1. Morphometric parameters of stamens in bisexual flowers and of staminodes in pistillate flowers of Thymus pannonicus

Признак, мм

Traits , mm

Тип цветка

Type of flower

Min – Max

M ± m

C v , %

Длина нижней тычинки / стаминодия *

(Length of lower stamen / staminode )*

1

2

1.60–2.00

0.10–1.30

1.85 ± 0.043

0.63 ± 0.029

7.8

44.2

Длина пыльника нижней тычинки / стаминодия*

(Length of anther of lower stamen / s taminode )*

1

2

0.39–0.41

0.00–0.35

0.39 ± 0.004

0.22 ± 0.010

3.1

42.7

Примечание. Тип цветка: 1 – обоеполый, 2 – пестичный. Min – Max – минимальное и максимальное значение признака, M ± m – среднее значение и ошибка среднего, C v – коэффициент вариации. * – различия статистически значимы ( р < 0.05 ).

Note. Type of flower: 1 – bisexual, 2 – pistillate. Min–Max – minimum and maximum values of traits, M ± m – mean and error of mean, C v – coefficient of variation. * – statistically significant differences ( р < 0.05).

 

Исследование половой структуры T. pannonicus показало, что женские особи составляют подавляющее большинство во всех 5 изученных ценопопуляциях в Алтайском крае: 69–90% (табл. 2). Высокая частота женских особей обнаружена как в местообитаниях, в которых вид доминирует и содоминирует (в ЦП1, ЦП2 и ЦП4 проективное покрытие вида составляет 8–30%), так и в местообитаниях с небольшим проективным покрытием вида (в ЦП3 и ЦП5 проективное покрытие вида 3 и 5%). Анализ половой структуры T. pannonicus из европейской части ареала по данным Е. И. Демьяновой ( Dem‘yanova, 2016a) также показывает большую долю женских особей: от 38 до 75% от всех генеративных особей. Это позволяет сделать вывод, что для T. pannonicus характерна высокая встречаемость женских особей (до 90% от всех генеративных особей) в степных и лесостепных местообитаниях как в европейской, так и азиатской частях ареала вида.

 

Таблица 2. Встречаемость женских особей Thymus pannonicus в ценопопуляциях Алтайского края

Table 2. Frequency of females of Thymus pannonicus in populations of the Altai Territory

ЦП

CP

Женские особи, шт. (%)

Females, pcs (%)

Г енеративны е особи , шт .

Generative individuals, pcs

1

2

3

4

5

97 (90%)

86 (81%)

94 (69%)

201 (89%)

134 (71%)

108

106

137

227

188

Примечание. ЦП − ценопопуляция. В скобках − % от общего числа генеративных особей.

Note. CP − population. In parentheses − % of the total number of generative individuals.

 

Анализ литературных и собственных данных позволяет предположить, что высокая встречаемость женских особей T. pannonicus в природных популяциях обусловлена, в первую очередь, более высокой семенной продуктивностью женских особей по сравнению с гермафродитными особями ( Gordeeva, Pshenichkina, 2013; Dem‘yanova, 2016a, b) . Нами обнаружено доминирование и содоминирование вида в нарушенных местообитаниях по обочинам дорог (ЦП1 и ЦП2), в которых женские особи составляют подавляющее большинство. Возможно, особенности системы размножения T. pannonicus , такие как более высокая семенная продуктивность женских особей, могут способствовать распространению и закреплению в биотопе этого вида при подходящих эколого-ценотических условиях, например, связанных с антропогенными нарушениями (обочины дорог).

В литературе давно обсуждаются механизмы поддержания гинодиэции. Один из главных – более высокая семенная продуктивность у женских особей по сравнению с гермафродитными. Однако наличие только женской компенсации не может объяснить все разнообразие частот женских особей в популяциях гинодиэцичных видов ( Charlesworth, Laporte, 1998; Couvet et al., 1998; Bailey, Delph, 2007; Mollion et al., 2018). Среди видов Thymus наиболее детально исследована гинодиэция средиземноморского Thymus vulgaris , который размножается исключительно семенами и характеризуется более высокой семенной продуктивностью женских особей (Gogina, 1990; Сouvet et al., 1990; Charlesworth, Laporte, 1998). J. D. Thompson et al. (2002 ) обнаружили, что ширина отгиба венчика у пестичных цветков коррелирует со степенью недоразвития их стаминодиев. Так, наименьшая ширина отгиба венчика отмечалась у пестичных цветков без стерильных пыльников, наибольшая ширина – у пестичных цветков со стерильными пыльниками; при этом, ни один из типов пестичных цветков не производил жизнеспособной пыльцы (Thompson et al., 2002). Эти различия обусловлены генетическими причинами: взаимодействием генов цитоплазматической мужской стерильности и ядерных генов-восстановителей (Frank, 1989; Couvet et al., 1990; Charlesworth, Laporte, 1998; Thompson et al., 2002; Chase, 2007). Ядерно-цитоплазматические взаимодействия генов также, возможно, влияют на частоты женских особей T. vulgaris в естественных популяциях вида, что проявляется в варьировании их встречаемости в разных местообитаниях от 5 до 95% (Domm ée et al., 1978; Couvet et al., 1990; 1998; Belhassen et al., 1991). Высокая частота встречаемости женских особей T. vulgaris в этом случае обусловлена процессом эффекта основателя, при котором в небольших популяциях вида происходит накопление в поколениях частот генов цитоплазматической мужской стерильности (а следовательно, увеличение числа женских особей); накопление совершается до тех пор, пока в популяциях не возникают вследствие мутации и/или миграции ядерные гены-восстановители и происходит снижение числа женских особей (Couvet et al., 1998; Bailey, Delph, 2007).

Наши исследования выявили заметную вариабельность длины стаминодиев и стерильных пыльников у пестичных цветков T. pannonicus. Степень недоразвитости стаминодиев может си льно варьировать от наличия стерильных пыльников у одних женских особей до их полного отсутствия у других. Мы предполагаем, что высокая частота нарушений в развитии андроцея у особей T. pannonicus , т. е. разная степень редукции тычинок, связана с действием цитоплазматических генов мужской стерильности и ядерных генов-восстановителей.

Для выяснения механизмов поддержания гинодиэции на молекулярно-генетическом уровне T. vulgaris M. Mollion et al. (2018) исследовали полногеномное нуклеотидное разнообразие с помощью секвенирования транскриптома. В результате установлено значительное генетическое разнообразие нуклеотидов в ядерном геноме, но сниженное разнообразие и избы ток редко встречающихся полиморфизмов нуклеотидов в цитоплазматическом (хлоропластном и митохондриальном) геноме. M. Mollion et al. (2018) предположили, что новые гены цитоплазматической мужской стерильности и соответствующие им ядерные гены-восстановители регулярно проникают в популяции T. vulgaris посредством мутации и/или миграции и закрепляются в ней. В будущем необходимы дальнейшие молекулярно-генетические исследования такой системы размножения как гинодиэция. Особый интерес в этом отношении представляют виды Thymus , так как гинодиэция в этом роде, по предположению D. Manicacci et al. (1998), может быть не столько переходной стадией в эволюции к двудомности, а стабильной половой системой.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

При исследовании гинодиэции Thymus pannonicus установлены статистически значимые различия по длине нижних тычинок и стаминодиев и их пыльников между обоеполыми и пестичными цветками. Д иапазон длины стаминодиев у пестичных цветков составляет 0.1–1.2 мм; для тычинок обоеполых цветков 1.5–2.0 мм; диапазон длины пыльников 0.00–0.35 мм и 0.39–0.41 мм, соответственно для пестичных и обоеполых цветков. 11% женских особей ценопопуляции 1 формируют только цветки с короткими стаминодиями 0.1–0.3 мм дл. без пыльников. Обнаружена высокая вариабельность длины стаминодиев и стерильных пыльников пестичных цветков: коэффициент вариации составляет 44.2 и 42.7%, соответственно, для стаминодиев и пыльников. Вариабельность длины тычинок и фертильных пыльников у обоеполых цветков значительно ниже: коэффициент вариации составляет 7.8 и 3.1%, соответственно, для тычинок и пыльников.

Исследование соотношения половых форм особей T. pannonicus в ценопопуляциях показало, что женские особи составляют подавляющее большинство во всех 5 изученных местообитаниях Алтайского края: 69–90% от всех генеративных особей. Анализ собственных и литературных данных позволяет сделать вывод, что для T. pannonicus характерна высокая частота встречаемости женских особей в степных и лесостепных местообитаниях как в европейской, так и азиатской частях ареала вида: от 38 до 90% .

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена в рамках государственного задания Центрального сибирского ботанического сада СО РАН № АААА-А21-121011290026-9.

×

Об авторах

Н. И. Гордеева

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: nataly.gordeeva@gmail.com
Россия, ул. Золотодолинская, 101, Новосибирск, 630090

Е. К. Комаревцева

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН

Email: elizavetakomarevceva@yandex.ru
Россия, ул. Золотодолинская, 101, Новосибирск, 630090

Список литературы

  1. Asikainen E ., Mutikainen P. 2003. Female frequency and relative fitness of females and hermaphrodites in gynodioecious Geranium sylvaticum (Geraniaceae). – American Journal of Botany. 90(2): 226–234. h ttps://doi.org/10.3732/ajb.90.2.226
  2. Asikainen E., Mutikainen P. 2005. Pollen and resource limitation in a gynodioecious species. – American Journal of Botany. 92(3): 487–494. h ttps://doi.org/10.3732/ajb.92.3.487
  3. Bailey M.F., Delph L.F. 2007. A field guide to models of sex‐ratio evolution in gynodioecious species. – Oikos. 116(10): 1609–1617. h ttps://doi.org/10.1111/j.0030-1299.2007.15315.x
  4. Belhassen E., Dommée B., Atlan A., Gouyon P.H., Pomente D., Assouad M.W., Couvet D. 1991. Complex determi nation of male sterility in Thymus vulgaris L.: genetic and molecular analysis. – Theoretical and Applied Genetics. 82(2): 137–143. h ttps://link.springer.com/content/pdf/10.1007/BF00226204.pdf
  5. Chang S.M. 2006. Female compensation through the quantity and quality of progeny in a gynodioecious plant, Geranium maculatum (Geraniaceae). – American Journal of Botany. 93(2): 263–270. h ttps://doi.org/10.3732/ajb.93.2.263
  6. Charlesworth D., Laporte V. 1998. The male-sterility polymorphism of Silene vulgaris : analysis of genetic data from two populations and comparison with Thymus vulgaris. – Genetics. 150(3): 1267–1282. h ttps://doi.org/10.1093/genetics/150.3.1267
  7. Chase C.D. 2007. Cytoplasmic male sterility: a window to the world of plant mitochondrial–nuclear interactions. – TRENDS in Genetics. 23(2): 81–90. h ttps://doi.org/10.1016/j.tig.2006.12.004
  8. Couvet D., Atlan A., Belhassen E., Gliddon C., Gouyon P.H., Kjellberg F. 1990. Co-evolution between two symbionts: the case of cytoplasmic male-sterility in higher plants. – Oxford surveys in evolutionary biology. 7: 225–249.
  9. Couvet D., Ronce O., Gliddon C. 1998. The maintenance of nucleocytoplasmic polymorphism in a metapopulation: the case of gynodioecy. – The American Naturalist. 152(1): 59–70. h ttps://doi.org/10.1086/286149
  10. Darwin C. 1877. The different forms of flowers on plants of the same species. D. Appleton.
  11. [Dem‘yanova] Демьянова Е.И. 1985. Распространение гинодиэции у цветковых растений. – Бот. журн. 70(10): 1289 – 1301.
  12. [Dem ‘yanova] Демьянова Е.И . 2016a. Половая структура популяций некоторых гинодиэцичных видов Thymus L. (Lamiaceae). – Вестник Пермского университета. Серия: Биология. 2: 96–101.
  13. [Dem‘yanova] Демьянова Е.И. 2016b. К изучению гинодиэции у тимьянов ( Thymus L ., Lamiaceae). – Вестник Пермского университета. Серия: Биология. 3: 193–204.
  14. [ Dem‘yanova, Ponomarev] Демьянова Е.И., Пономарев А.Н. 1979. Половая структура природных популяций гинодиэцичных и двудомных растений лесостепи Зауралья. – Бот. журн. 64(7): 1017–1024.
  15. Dommée B., Assouad M.W., Valdeyron G. 1978. Natural selection and gynodioecy in Thymus vulgaris L. – Botanical Journal of the Linnean Society. 77(1): 17–28. h ttps://doi.org/10.1111/j.1095-8339.1978.tb01369.x
  16. [ Doron ’ kin ] Доронькин В.М. 1997. Thymus L. – тимьян, богородская трава. Флора Сибири. Pyrolaceae-Lamiaceae (Labiatae). Новосибирск. Т. 11. С. 205–220.
  17. [ Doron ’ kin ] Доронькин В.М. 2012. Семейство Lamiaceae Martinov или Labiatae Juss. Конспект флоры Азиатской России: сосудистые растения. Новосибирск. C. 413–428.
  18. Dufay M., Billard E. 2012. How much better are females? The occurrence of female advantage, its proximal causes and its variation within and among gynodioecious species. – Annals of Botany. 109(3): 505–519. h ttps://doi.org/10.1093/aob/mcr062
  19. Frank S.A. 1989. The evolutionary dynamics of cytoplasmic male sterility. – The American Naturalist. 133(3): 345–376. h ttps://doi.org/10.1086/284923
  20. Glaettli M., Goudet J. 2006. Variation in the intensity of inbreeding depression among successive life‐cycle stages and generations in gynodioecious Silene vulgaris (Caryophyllaceae). – Journal of Evolutionary Biology. 19(6): 1995-2005. h ttps://doi.org/10.1111/j.1420-9101.2006.01147.x
  21. [Godin ] Годин В.Н. 2011. Половой полиморфизм видов растений подкласса LAMIIDAE в Сибири. Обзор литературы. – Растительный мир Азиатской России. 2(8): 49–53.
  22. [Godin] Годин В.Н. 2020. Распространение гинодиэции у цветковых растений. – Бот. журн. 105(3): 236 – 252. doi: 10.31857/S0006813620030023.
  23. [Gogina] Гогина Е.Е. 1990. Изменчивость и формо-образование в роде Тимьян. М. 208 с.
  24. [Gordeeva, Pshenichkina] Гордеева Н.И., Пшеничкина Ю.А. 2013. Особенности половой дифференциации Thymus marschallianus (Lamiaceae) в условиях лесостепи Новосибирской области. – Раст. ресурсы. 49(3): 297–303.
  25. Gordeeva N.I. 2022. Mating systems and seed reproduction in gynodioecious Geranium asiaticum (Geraniaceae). – Dokl. Biol. Sciences. 506: 179–183. h ttps://doi.org/10.1134/S0012496622050039
  26. [Klokov] Клоков М.В. 1954. Род Thymus L. – В кн.: Флора СССР. Т. 21. М.; Л. С. 470–591.
  27. [Kolegova et al.] Колегова Е.Б., Черёмушкина В.А., Макунина Н.И., Быструшкин А.Г. 2013. Онтогенетическая структура и оценка состояния ценопопуляции Thymus marschallianus (Lamiaceae) на Южном Урале и на Алтае. – Раст. ресурсы. 49(3): 341–352.
  28. Manicacci D., Atlan A., Elena Rossello J.A., Couvet D. 1998. Gynodioecy and reproductive trait variation in three Thymus species (Lamiaceae). – International Journal of Plant Sciences. 159(6): 948–957. h ttps://doi.org/10.1086/314085
  29. McCauley D.E., Brock M.T. 1998. Frequency‐dependent fitness in Silene vulgaris , a gynodioecious plant. – Evolution 52(1): 30 – 36. h ttps://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1998.tb05135.x
  30. Mollion M., Ehlers B.K., Figuet E., Santoni S., Lenormand T., Maurice S., Galtier N., Bataillon T. 2018. Patterns of genome-wide nucleotide diversity in the gynodioecious plant Thymus vulgaris are compatible with recent sweeps of cytoplasmic genes. – Genome Biology and Evolution. 10(1): 239–248. h ttps://doi.org/10.1093/gbe/evx272
  31. Thompson J.D., Rolland A.G., Prugnolle F. 2002. Genetic variation for sexual dimorphism in flower size within and between populations of gynodioecious Thymus vulgaris . – Journal of Evolutionary Biology. 15(3): 362–372. https://doi.org/10.1046/j.1420-9101.2002.00407.x
  32. [Zaitsev] Зайцев Г.Н. 1991. Математический анализ биологических данных. М. 184 с.
  33. [Zlobina] Злобина Л.М. 1967. Цветение и плодоношение тимьяна ( Thymus marschallianus Willd.). Ботаника. Исследования. Белорусское отделение ВБО. Минск. Вып. 6. С. 111–117.

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
Скачать
2. Рис. 1. Распределение особей Thymus pannonicus по признаку длины стаминодиев и тычинок. Вертикальная ось – число особей, шт.; горизонтальная ось – длина нижних стаминодиев или тычинок, мм. a – женские особи; b – гермафродитные особи

Скачать (96KB)
Метаданные

© Российская академия наук, 2024

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».